生物化学-脂代谢【课件】PPT资料.ppt

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v生物膜的重要结构组分；

生物膜的重要结构组分；

v具有维生素、激素等生物功能的脂溶性物质；

具有维生素、激素等生物功能的脂溶性物质；

v有识别、免疫等重要生理作用有识别、免疫等重要生理作用一、脂类的消化、吸收和转运一、脂类的消化、吸收和转运

（一）脂类的消化（脂类的酶水解）

（一）脂类的消化（脂类的酶水解）脂肪：

胰脂肪酶，酯酶，胆汁酸盐，共脂肪酶（脂肪：

胰脂肪酶，酯酶，胆汁酸盐，共脂肪酶（colipase）。

）。

胆固醇酯：

胆固醇酯酶。

磷脂：

磷脂酶。

主要在肠道：

近中性、胆汁盐；

乳化脂肪为微胶粒主要在肠道：

乳化脂肪为微胶粒三酰甘油三酰甘油胰脂肪酶胰脂肪酶脂肪酸脂肪酸+2-脂酰甘油脂酰甘油+1,2-二脂酰甘油二脂酰甘油脂肪酸脂肪酸+甘油磷酸甘油磷酸+胆碱胆碱磷脂磷脂胰磷脂酶、磷酸酶胰磷脂酶、磷酸酶脂肪酸脂肪酸+胆固醇胆固醇胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶

（二）脂类的吸收：

（二）脂类的吸收：

被吸收的甘油、被吸收的甘油、FA和和-甘油甘油-酯在小肠粘膜细胞酯在小肠粘膜细胞内重新合成脂肪。

内重新合成脂肪。

脂肪脂肪+少量磷脂和胆固醇少量磷脂和胆固醇乳糜微粒（乳糜微粒（chylomicron）胆固醇或胆固醇酯：

胆汁酸盐，脂蛋白。

胆固醇或胆固醇酯：

胆汁酸盐。

细胞间液细胞间液淋巴系统淋巴系统血液。

血液。

小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞吸收吸收上述水解产物上述水解产物胆汁盐胆汁盐12指肠下部指肠下部空肠上部空肠上部回肠柱状表面细胞回肠柱状表面细胞三酰甘油三酰甘油乳糜微粒乳糜微粒重新酯化重新酯化淋巴系统淋巴系统血液血液脂肪酸脂肪酸门静脉门静脉肝脏肝脏（三）脂类的转运：

（三）脂类的转运：

脂蛋白脂蛋白（四）储存：

（四）储存：

脂肪库脂肪库在肠系膜和皮下结缔组织。

在肠系膜和皮下结缔组织。

脂肪动员脂肪动员：

饥饿、机体需能时：

饥饿、机体需能时脂肪组织中脂肪组织中90%是三酰甘油（中性脂肪）是三酰甘油（中性脂肪）脂肪脂肪脂肪酸脂肪酸甘油甘油血清清蛋白血清清蛋白+血血肝、肌肉肝、肌肉氧化放能氧化放能三酰甘油三酰甘油脂肪酶脂肪酶二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢

（一）甘油的分解代谢

（一）甘油的分解代谢基本上是糖的分解代谢基本上是糖的分解代谢磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮丙酮酸丙酮酸TCA糖异生糖异生

（二）脂酸的分解代谢

（二）脂酸的分解代谢1-氧化氧化2不饱和脂酸的氧化不饱和脂酸的氧化3奇数碳原子脂酸的氧化奇数碳原子脂酸的氧化4脂酸的其他氧化途径脂酸的其他氧化途径-氧化：

氧化：

1904年F.Knoop实验证明：

脂肪酸的氧化在脂肪酸的氧化在肝脏中逐步进行，每次从肝脏中逐步进行，每次从羧基端断下一个二碳物羧基端断下一个二碳物（C2），即），即位碳原子首位碳原子首先氧化，此称为先氧化，此称为。

苯乙酸苯甲酸1-氧化氧化1904年德国化学家年德国化学家Knoop发现发现-氧化途径的要点氧化途径的要点细胞质中进行A.脂酸的活化脂酸的活化在线粒体外进行。

在线粒体外进行。

在在脂肪酸硫激酶脂肪酸硫激酶（FAAthiokinase，又称，又称AcylCoA合酶合酶）作用下，需作用下，需ATP和和Mg2+形成一个高能硫酯键形成一个高能硫酯键消耗消耗2个高能磷酸键。

个高能磷酸键。

B.脂酰脂酰CoA的转运的转运从细胞质转运到线粒体中rate-limitingstepforoxidationofFAs通过通过移位酶移位酶，脂酰，脂酰-SCoA与肉毒碱结合成的脂酰肉碱进入与肉毒碱结合成的脂酰肉碱进入线粒体内膜，线粒体内膜，反应可逆反应可逆。

经历脱氢、水化、再脱经历脱氢、水化、再脱氢、硫解氢、硫解4步重复反应。

步重复反应。

C.脂酸的脂酸的-氧化途径氧化途径脂酰基的氧化脂酰基的氧化脂酰脂酰-SCoA脱氢酶脱氢酶催化，在催化，在C2-C3间间生成双键生成双键2-反反-烯脂酰烯脂酰-SCoA加水加水2-反反-烯脂酰烯脂酰-SCoA在其水合酶作用下生成在其水合酶作用下生成-羟羟脂脂酰酰-SCoA脱氢脱氢-羟羟脂酰脂酰-SCoA脱氢酶脱氢酶催化生成催化生成-酮酮脂酰脂酰-SCoA，辅酶为辅酶为NAD+。

硫解硫解在在硫解酶硫解酶作用下，作用下，形成形成乙乙酰酰-SCoA和和比原脂酰比原脂酰-SCoA少少2个个C的脂酰的脂酰-SCoA-氧化的要点：

氧化的要点：

v脂肪酸活化需脂肪酸活化需消耗消耗1个个ATP的二个高能键，的二个高能键，在在线粒体外。

线粒体外。

v脂酰脂酰-SCoA需经需经肉碱携带肉碱携带进入线粒体。

进入线粒体。

v所有脂肪酸所有脂肪酸-氧化的酶都是氧化的酶都是线粒体酶线粒体酶。

v-氧化包括氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复个重复步骤。

步骤。

v乙乙酰酰-SCoA可进入可进入TCA，氧化生成，氧化生成CO2和水，和水，如此重复。

如此重复。

脂酸脂酸-氧化所产生的能量氧化所产生的能量脂肪酸活化：

脂肪酸活化：

-2ATP一轮一轮-氧化：

1FADH2，1NADH，1乙酰乙酰CoA（2ATP）（3ATP）（TCAcycle:

12ATP）棕榈酸（棕榈酸（i.e.软脂酸软脂酸C15H31COOH）彻底氧化产生？

）彻底氧化产生？

ATP净生成：

净生成：

1312=129个个ATP/1分子软脂酸分子软脂酸即即1mol/L软脂酸氧化可产生软脂酸氧化可产生129mol/L的的ATP。

2不饱和脂酸的氧化不饱和脂酸的氧化特点特点：

需另加酶处理双键外，：

需另加酶处理双键外，催化双键移位使底物符合催化双键移位使底物符合-氧化要求的氧化要求的2-反式，反式，其其余氧化同上。

所含余氧化同上。

所含H原子原子少少,氧化产生的氧化产生的ATP数目比数目比相同碳原子数的饱和脂肪相同碳原子数的饱和脂肪酸酸产生的产生的ATP数目少。

数目少。

烯脂酰烯脂酰CoA异构酶异构酶烯脂酰烯脂酰CoA异构酶异构酶2，4二烯脂酰二烯脂酰CoA还原酶还原酶3，2-烯脂酰烯脂酰CoA异构酶异构酶3奇数碳原子脂酸的氧化奇数碳原子脂酸的氧化奇数奇数FAnCH3COSCoACH3CH2COSCoA-OX甲基丙二酸单酰途径甲基丙二酸单酰途径甲酰甲酰CoA甲酰甲酰CoA羧化酶羧化酶D-甲基丙二甲基丙二酸单酰酸单酰CoA甲基丙二酸单甲基丙二酸单酰酰CoA消旋酶消旋酶L-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA甲基丙二酸单甲基丙二酸单酰酰CoA变位酶变位酶琥珀酰琥珀酰CoAL-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA4脂酸的其他氧化途径脂酸的其他氧化途径v-氧化：

存在：

首先在植物中观察到，但在动物组织，特别是脑组织中也存在：

首先在植物中观察到，但在动物组织，特别是脑组织中也存在存在-氧化。

在细胞微粒体中含氧化。

在细胞微粒体中含-氧化必需的氧化必需的-羟酸氧化脱羧酶系羟酸氧化脱羧酶系RCOOHCO2RCH2COOHRCHCOOHOH叶绿素叶绿素例例:

叶绿醇叶绿醇植烷酸（带甲基的支链植烷酸（带甲基的支链FA）降植烷酸降植烷酸水解水解氧化氧化-OX要点要点意义：

带甲基的支链意义：

带甲基的支链FA、奇数、奇数FA或过分长的长链或过分长的长链FAv-氧化氧化:

1932年年Verkade等人发现等人发现11碳脂肪酸在体内可产生碳脂肪酸在体内可产生C11、C9、C7的二羧酸，即的二羧酸，即-碳原子被氧化，故称为碳原子被氧化，故称为-氧化。

氧化。

此在肝脏微粒体和利用石油的细菌中发现。

脂肪脂肪甘油甘油:

脂酸脂酸:

按糖分解代谢按糖分解代谢进行进行有不同的代谢途径有不同的代谢途径（其中最重要的是（其中最重要的是-OX）产生大量产生大量CH3COSCoA乙酰乙酰CoA的去路的去路彻底氧化彻底氧化合成固醇合成固醇合成酮体合成酮体合成脂酸合成脂酸（三）酮体的生成和利用（三）酮体的生成和利用1.酮体的生成酮体的生成乙酰乙酸乙酰乙酸-羟丁酸羟丁酸丙酮丙酮乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA-羟羟-甲基甲基戊戊二酸单酰二酸单酰CoA乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酰CoA乙酰硫解酶乙酰硫解酶乙酰乙酸乙酰乙酸-羟丁酸羟丁酸丙酮丙酮-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶2酮体的利用酮体的利用D-羟丁酸羟丁酸D-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶乙酰乙酸乙酰乙酸-含氧酸含氧酸：

CoA转移酶转移酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶病理：

病理：

糖尿病人，乙酰乙酸形成速度分解，糖尿病人，乙酰乙酸形成速度分解，血中出现大量酮体。

血中出现大量酮体。

3）肝的作用：

）肝的作用：

v肝细胞线粒体中有生酮作用的所有酶，肝细胞线粒体中有生酮作用的所有酶，乙酰乙酰CoA时，酮体为肝的正常代谢产物；

时，酮体为肝的正常代谢产物；

v肝中氧化酮体的酶活低，故酮体入血到肝外组织。

肝中氧化酮体的酶活低，故酮体入血到肝外组织。

4）酮体的利用：

）酮体的利用：

v在心、肾、脑、骨骼肌在心、肾、脑、骨骼肌中进行。

中进行。

乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA-羟丁酸羟丁酸乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酰CoA丙酮丙酮丙酮酸丙酮酸糖异生糖异生在这些细胞中，酮体进一步分解成在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰乙酰CoATCA，产生，产生ATP。

乳酸乳酸TCA随尿排出随尿排出肺部呼出肺部呼出3、酮体的作用：

、酮体的作用：

1）是肝输出能源的一种形式；

）是肝输出能源的一种形式；

2）酮体是小分子，溶于水，可通过血脑屏）酮体是小分子，溶于水，可通过血脑屏障和毛细血管，是肌肉、脑、心、肾的障和毛细血管，是肌肉、脑、心、肾的能源分子；

能源分子；

3）正常血液中）正常血液中0.3-5mg/dl，体内可分解之；

，体内可分解之；

饥饿、糖尿病时，脂肪动员，酮体，引饥饿、糖尿病时，脂肪动员，酮体，引起酮症酸中毒。

起酮症酸中毒。

三、脂肪的合成代谢三、脂肪的合成代谢

（一）脂酸的生物合成

（一）脂酸的生物合成乙酰乙酰CoA棕榈酸（棕榈酸（从头合成途径从头合成途径，胞浆），胞浆）2C单位单位饱和脂酸饱和脂酸:

已合成的已合成的FA（C12C16FA）碳链的延长碳链的延长（线粒体、内质网等）（线粒体、内质网等）2C单位单位1胞浆中饱和脂酸的生物合成（丙二酸单酰胞浆中饱和脂酸的生物合成（丙二酸单酰CoA途径）途径）棕榈酸中碳原子的来源：

棕榈酸中碳原子的来源：

CH3CH2（CH2CH2）6CH2COOH乙酰乙酰CoA丙二酸单酰丙二酸单酰CoA起始物（引物）起始物（引物）

（1）乙酰）乙酰CoA的转运的转运柠檬酸丙酮酸循环柠檬酸丙酮酸循环

（2）丙二酸单酰）丙二酸单酰CoA的形成的形成乙酰乙酰CoA羧化酶多酶复羧化酶多酶复合物包括三个组分：

合物包括三个组分：

1.生物素羧基载体蛋白（生物素羧基载体蛋白（BCCP）或生物素载体蛋白（或生物素载体蛋白（BCP）2.生物素羧化酶（生物素羧化酶（BC）3.羧基转移酶（羧基转移酶（CT）（3）由丙二酸单酰）由丙二酸单酰CoA合成饱和脂酸合成饱和脂酸总反应式总反应式:

CH3COSCoA+7HOOCCH2COSCoA+14NADP+14H+CH3（CH2）14COOH+7CO2+8CoASH脂肪酸合酶复合物（脂肪酸合酶复合物（fattyacidsynthasecomplex）6种酶，种酶，1种蛋白质种蛋