生物化学及分子生物学(人卫第九版)-06-01节生物氧化PPT资料.pptx

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通过酶促反应将营养物质氧化分解为CO2和H2O，并释放能量，产生ATP微粒体氧化体系：

利用氧化酶类对底物进行加氧修饰，不产生ATP生物氧化主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内氧化分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程特点：

反应温和，需要酶的催化，氧化反应逐步进行，能量逐步释放线粒体氧化体系营养物质氧化的一般过程线粒体氧化体系需要递氢体和递电子体递电子体递氢体电子直接传递：

Fe2+Fe3+e以氢原子的形式传递电子2H2H+2e水溶性辅酶或辅基：

NAD+/NADH,NADP+/NADPH为双电子传递体线粒体氧化体系的递氢体和递电子体功能基团：

芳环中五价氮和三价氮间的变化水溶性辅酶或辅基：

FAD/FADH2,FMN/FMNH2为单双电子传递体线粒体氧化体系的递氢体和递电子体结构中含核黄素异咯嗪环为功能基团脂溶性有机化合物：

泛醌（ubiquinone，CoQ，Q）线粒体氧化体系的递氢体和递电子体人体：

CoQ10，含10个异戊二烯单位可在线粒体内膜中自由扩散传递质子和电子QQHQH2铁硫蛋白（iron-sulfurprotein）辅基：

铁硫中心（Fe-S）含铁离子和硫原子通过Fe2+Fe3+e-反应传递电子单电子传递体线粒体氧化体系的递氢体和递电子体Fe-SFe2S2Fe4S4细胞色素蛋白（cytochrome,Cyt）含血红素样辅基的蛋白质分Cyta、b、c及不同的亚类线粒体氧化体系的递氢体和递电子体细胞色素a，b，c结合的血红素辅基血红素a血红素b血红素c通过血红素辅基Fe2+Fe3+e-反应传递电子单电子传递体具有传递电子能力的蛋白复合体组成线粒体呼吸链线粒体呼吸链：

生物体将NADH+H+和FADH2彻底氧化生成水和ATP的过程与细胞的呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此称为线粒体呼吸链（mitochodrialrespiratorychain）。

也称电子传递链（electrontransferchain）4个蛋白质复合体，位于线粒体内膜含多种具有传递电子能力的辅基，如FMN、Fe-S、金属离子等蛋白复合体、泛醌以及细胞色素c协同完成电子传递到氧的过程电子传递过程伴随H+移至线粒体内膜的胞质侧，形成跨内膜H+梯度，释放的能量用于生成ATP一、呼吸链由4种具有传递电子能力的蛋白质复合体组成线粒体内膜的传递电子的复合体人线粒体呼吸链复合体的组成泛醌和细胞色素c不包含在上述四种复合体中复合体：

NADH-泛醌还原酶、NADH脱氢酶接受来自NADH+H+的电子并转移给泛醌复合体可催化两个同时进行的过程：

电子传递：

NADHFMNFe-SQ质子的泵出：

复合体有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧

（一）复合体将NADH+H+中的电子传递给泛醌复合体介导的电子传递过程NADH+H+NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体：

琥珀酸-泛醌还原酶，即三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶电子传递：

琥珀酸FAD几种Fe-SQ复合体：

无H+泵的功能

（二）复合体将电子从琥珀酸传递到泛醌（三）复合体将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c复合体：

泛醌-细胞色素C还原酶人复合体含有Cytb（b562,b566）、Cytc1和一种可移动的铁硫蛋白（Rieskeprotein）泛醌从复合体、募集氢并穿梭传递到复合体电子传递：

QH2（CytbLCytbH）Fe-SCytc1Cytc复合体的电子传递通过“Q循环”实现复合体每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体有质子泵作用Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中Cytc将获得的电子传递到复合体IV复合体的电子传递复合体：

细胞色素C氧化酶电子传递：

CytcCuACytaCyta3CuBO2CuA和Cyta3CuB形成双核中心，将电子传递给O2质子泵功能：

每传递2个电子使2个H+跨内膜向膜间隙侧转移（四）复合体将电子从细胞色素C传递给氧复合体IV的电子传递过程复合体IV的CuB-Cyta3将电子传递给O2、生成水1、NADH氧化呼吸链NADH复合体CoQ复合体Cytc复合体O22、琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸复合体CoQ复合体Cytc复合体O2二、NADH和FADH2是呼吸链的电子供体NADH和FADH2是线粒体呼吸链的电子供体，形成两条呼吸链标准氧化还原电位特异抑制剂阻断还原状态呼吸链缓慢给氧将呼吸链拆开和重组呼吸链各组分的排列顺序的实验依据呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位氧化还原对E0（V）氧化还原对E0（V）NAD+/NADN+H+0.32Cytc1Fe3+/Fe2+0.22FMN/FMNH20.219CytcFe3+/Fe2+0.254FAD/FADH20.219CytaFe3+/Fe2+0.29CytbL（bH）Fe3+/Fe2+0.05（0.10）Cyta3Fe3+/Fe2+0.35Q10/Q10H20.061/2O2/H2O0.816NADH氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链氧化磷酸化与ATP的生成第二节OxidativephosphorylationandproductionofATP底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）:

与底物分子的高能键水解相偶联，使ADP磷酸化生成ATP氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）：

NADH和FADH2通过线粒体呼吸链被氧化生成水的过程伴随着能量的释放，驱动ADP磷酸化生成ATP。

即NADH和FADH2的氧化过程与ADP磷酸化过程相偶联，释放的能量用于生成ATPATP生成方式氧化过程如何偶联ADP的磷酸化过程？

每条呼吸链各产生多少ATP？

一、氧化磷酸化偶联部位在复合体、内根据P/O比值自由能变化:

G=-nFE氧化与磷酸化的偶联部位：

复合体、

（一）P/O比值指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数（或一对电子通过呼吸链传递给氧所生成ATP分子数）根据自由能变化确定偶联部位G=-nFE偶联部位电位变化（E0）自由能变化（G0）能否生成ATP（G0是否大于30.5KJ）NADHCoQ0.36V69.5KJ/mol能CoQCytc0.21V40.5KJ/mol能Cyta-a3O20.53V102.3KJ/mol能n：

传递电子数；

F：

法拉第常数合成1摩尔ATP需能量约30.5kJ

（二）自由能变化呼吸链产生的能量完全满足合成ATP所需复合体I复合体III复合体IV一对电子经NADH氧化呼吸链氧化，偶联生成2.5分子的ATP一对电子经琥珀酸呼吸链氧化，偶联产生1.5分子ATP二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）电子经呼吸链传递时释放的能量，通过复合体的质子泵功能，转运H+从线粒体基质到内膜的胞质侧质子不能自由穿过线粒体内膜返回基质，从而形成跨线粒体内膜的质子电化学梯度（H+浓度梯度和跨膜电位差），储存电子传递释放的能量质子的电化学梯度转变为质子驱动力，促使质子从膜间隙侧顺浓度梯度回流至基质、释放储存的势能，用于驱动ADP与Pi结合生成ATP化学渗透假说示意图质子的跨内膜梯度复合体I，III，IV都具有质子泵功能呼吸链每传递2个电子使10个H+跨内膜向胞浆侧转移线粒体胞浆侧的质子浓度、正电荷远高于基质形成跨内膜的浓度和电位差（电化学梯度）依赖于完整封闭的线粒体内膜，对H+、K、Cl等离子的不通透性呼吸链复合体可驱动质子移至线粒体膜间隙，形成可测定的跨膜电化学梯度增加线粒体膜间隙侧的酸性可促进ATP合成，减少内膜质子梯度，电子虽可以传递，但ATP生成减少化学渗透假说的实验依据三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATPATP合酶：

跨线粒体内膜的通道蛋白功能：

回流质子至基质时，结合ADP与Pi合成ATPATP合酶结构组成F1（亲水部分）（亲水部分）亚基：

功能：

催化ATP合成Fo（疏水部分）（疏水部分）亚基：

a1b2c9-12功能：

质子回流至基质的通道DL.Nelson,MM.CoxLehningerPrinciplesofBiochemistryATP合酶：

质子回流通道a亚基形成2个质子半通道半通道接受的质子中和c亚基Asp61的负电荷后，c亚基环与内膜接触发生转动ATP合酶的结合变构模型：

催化ATP合成质子顺浓度梯度经Fo部分回流时，驱动亚基转动，使3个亚基构象周期性改变依次结合底物、生成、释出产物ATP生成1个ATP，需3个H回流入线粒体基质小结氧化磷酸化：

在线粒体完成氧化与磷酸化的偶联过程通过NADH呼吸链、琥珀酸呼吸链完成线粒体基质中NADH、FADH2的氧化过程呼吸链中具有质子泵功能的复合体能够将基质中的质子“泵出”至膜间隙侧而产生跨膜质子电化学梯度，储存电子氧化释放的能量，形成质子驱动力质子驱动力促使质子通过线粒体内膜上ATP合酶回流至基质释放能量，同时驱动ADP磷酸化生成ATP，完成磷酸化过程小结一对电子经NADH氧化呼吸链氧化，偶联生成2.5分子的ATP一对电子经琥珀酸呼吸链氧化，偶联产生1.5分子ATP复合体I复合体III复合体IV谢谢观看