厦门大学进化生物学第6章生物的微观进化PPT文档格式.ppt

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微观进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化。

多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化。

二、生物微观进化的单位二、生物微观进化的单位无性繁殖系和种群无性繁殖系和种群达尔文认为：

生物个体是进化的基本达尔文认为：

生物个体是进化的基本单位；

单位；

微观进化的分析证明：

生物进化的基微观进化的分析证明：

生物进化的基本单位是无性繁殖系（无性繁殖的生本单位是无性繁殖系（无性繁殖的生物）或种群（有性生殖的生物）；

物）或种群（有性生殖的生物）；

最古老最古老无性繁殖生物无性繁殖生物-蛭蛭形轮虫形轮虫4000万年万年嫁接嫁接克隆羊克隆羊“多莉多莉”细菌细菌进行进行无性繁殖无性繁殖无性繁殖与克隆无性繁殖与克隆三、种群的遗传结构种群遗传基础的杂合性种群种群（population）的含义的含义随机互交繁殖的个体集合，是生活在随机互交繁殖的个体集合，是生活在同一生态环境中能同一生态环境中能自由交配自由交配和繁殖的和繁殖的一群同种个体；

一群同种个体；

生活在同一地区内同种个体所组成的生活在同一地区内同种个体所组成的能繁殖后代的群体。

能繁殖后代的群体。

基因库基因库种群成员全部基因的总和；

种群成员全部基因的总和；

种群基因库在一定条件下是相对恒定种群基因库在一定条件下是相对恒定的；

的；

种群内大多数个体在多数基因位点上种群内大多数个体在多数基因位点上是不同等位基因的杂合体；

是不同等位基因的杂合体；

等位基因（allele）在一对同源染色体的同一在一对同源染色体的同一基因座基因座（locus）上的两个不同形式的基因。

上的两个不同形式的基因。

种群的杂合性十分普遍：

植物十分普遍：

植物17%17%；

无脊椎动物；

无脊椎动物13.4%13.4%；

脊椎动物；

脊椎动物6.6%6.6%；

人类；

人类6.7%6.7%单个核苷酸多态性差异单个核苷酸多态性差异20022002年年1010月月2828日，加、中、日、英、日，加、中、日、英、美和尼日利亚等美和尼日利亚等66国科学家宣布，国际国科学家宣布，国际人类基因组单体型图计划正式启动人类基因组单体型图计划正式启动;

该项研究计划着眼于破解人类基因组该项研究计划着眼于破解人类基因组序列中的单个核苷酸多态性差异序列中的单个核苷酸多态性差异（SNP）（SNP），了解其在人群中的分布特点与规律，了解其在人群中的分布特点与规律，为发现与疾病相关的基因及其多态位为发现与疾病相关的基因及其多态位点提供重要依据。

点提供重要依据。

研究单核苷酸多态性差异的意义研究单核苷酸多态性差异的意义不同个体的基因组序列之间都有约不同个体的基因组序列之间都有约0.1%0.1%的的差异，这些差异导致罹患各种疾病的风险差异，这些差异导致罹患各种疾病的风险大小不一。

大小不一。

单体型图计划旨在通过大量检查单核苷酸单体型图计划旨在通过大量检查单核苷酸多态性多态性（SNP）（SNP）在人类主要族群中的分布情况，在人类主要族群中的分布情况，找出它们在染色体上共有的变异区域，发找出它们在染色体上共有的变异区域，发现人类遗传相似性和差异性的常见模式，现人类遗传相似性和差异性的常见模式，为预防、诊断和治疗癌症、心血管病、哮为预防、诊断和治疗癌症、心血管病、哮喘、糖尿病等疾病做出贡献。

喘、糖尿病等疾病做出贡献。

人类人类DNADNA差异高达差异高达12%12%对比中、日、尼、美对比中、日、尼、美270270个健康志愿者的个健康志愿者的DNADNA，辨识出他们体内有大约，辨识出他们体内有大约29002900个基因出现个基因出现DNADNA片段副本（超过基因组片段副本（超过基因组1212），），CNVCNV（copynumber（copynumbervariation）1447variation）1447种，占每条种，占每条染色体的染色体的661919，大大超过以前的估计。

，大大超过以前的估计。

这些变异影响生理活动与智力水平，包括对这些变异影响生理活动与智力水平，包括对疾病的免疫力；

疾病的免疫力；

如，如，CCL3L1CCL3L1基因越多越能抵抗艾滋病病毒，基因越多越能抵抗艾滋病病毒，黑种人具黑种人具44套这种基因；

与抵抗疟疾有关的套这种基因；

与抵抗疟疾有关的基因在东南亚人身上复制多次。

基因在东南亚人身上复制多次。

沃森和温特尔詹詹姆姆斯斯沃沃森森22000077年年55月月3311日日得得到到了了一一份份特特殊殊的的礼礼物物：

载载有有他他本本人人完完整整基基因因组组图图谱谱的的一一张张DDVVDD光光盘盘，这这也也是是世世界界上上破破译译出出的的第第一一份份“个个人人版版”基基因因组组DDNNAA序序列列图图谱谱。

22000077年年99月月44日日克克雷雷格格温温特特尔尔的的脱脱氧氧核核糖糖核核酸酸图图显显示示，其其基基因因有有441100万万处处与与已已完完成成的的基基本本人人类类基基因因组组“参参照照图图”不不一一致致，远远远远高高于于科科学学家家的的预预计计。

基因频率基因频率l群体中某一等位基因的数量占该位点群体中某一等位基因的数量占该位点上可能出现的所有等位基因总数的比上可能出现的所有等位基因总数的比例。

例。

AAAaAAAaaaaaAaAAaaAaA的频率10/20a的频率10/20基因型频率基因型频率l某种基因型的个体在群体中所某种基因型的个体在群体中所占的比例。

占的比例。

基因频率与基因型频率基因频率与基因型频率遗传组成遗传组成基因基因基因型基因型LMLNLMLMLMLNLNLN概率符号概率符号pqPHQpq=1P+H+Q=1p=P1/2Hq=Q1/2HHardy-Weinberglaw在一个大的随机交配的、没有迁移、在一个大的随机交配的、没有迁移、突变和自然选择的群体里，基因频率和基突变和自然选择的群体里，基因频率和基因型频率将一直保持稳定因型频率将一直保持稳定群体遗传平群体遗传平衡。

衡。

理想状态下理想状态下亲代与子代的基因频率保持稳定亲代与子代的基因频率保持稳定雌性配子雌性配子基因频率基因频率雄性配子基因频率雄性配子基因频率p（A）0.7q（a）=0.3p（A）0.7p2（AA）0.49pq（Aa）0.21q（a）=0.3pq（Aa）0.21q2（aa）=0.09子代中的基因频率：

子代中的基因频率：

p2+2pq+q2=1A基因的频率=0.47+（0.21+0.21）/2=0.7A基因的频率=0.09+（0.21+0.21）/2=0.3子代向下一代提供配子的频率子代向下一代提供配子的频率A基因：

p2+1/2X（2pq）=p2+pq=p（p+q）=pa基因：

q2+1/2X（2pq）=q2+pq=q（p+q）=q伴性基因的遗传平衡伴性基因的遗传平衡人类人类XYXY个体为男性，个体为男性，XXXX个体为女性；

个体为女性；

男性男性XX染色体上的基因型频率基因频率；

染色体上的基因型频率基因频率；

调查某群体中男性调查某群体中男性XX染色体上某个基因型的染色体上某个基因型的个体数，即可得到该基因的频率（个体数，即可得到该基因的频率（qq）；

其）；

其等位基因的频率等位基因的频率pp=1-=1-qq（在只有两个等位（在只有两个等位基因的情况下）；

基因的情况下）；

该基因在女性的基因频率为该基因在女性的基因频率为qq22；

遗传平衡要点遗传平衡要点在大的随机交配的群体中，没有突变，自在大的随机交配的群体中，没有突变，自然选择等因素干扰，各代基因频率保持恒然选择等因素干扰，各代基因频率保持恒定不变定不变;

单一位点基因频率的不平衡只要经过一代单一位点基因频率的不平衡只要经过一代随机交配就能达到平衡；

如是多个位点，随机交配就能达到平衡；

如是多个位点，达到平衡要慢一些；

达到平衡要慢一些；

一个群体在平衡状态下，基因频率和基因一个群体在平衡状态下，基因频率和基因型频率的关系是：

型频率的关系是：

P=p2、H=2pq、Q=q2；

l可以人工控制条件下，通过选择，人可以人工控制条件下，通过选择，人工诱导，杂交等手段受到破坏，从而工诱导，杂交等手段受到破坏，从而使基因和基因型频率，群体的遗传特使基因和基因型频率，群体的遗传特性随之改变。

性随之改变。

l打破物种的遗传平衡是目前人工育种打破物种的遗传平衡是目前人工育种的重要手段；

的重要手段；

现代家犬的现代家犬的人工选育人工选育太空甜椒太空甜椒大果可达大果可达500克克1.4米长的米长的太空菜葫芦太空菜葫芦比人重的比人重的太空南瓜太空南瓜杂交斑马杂交斑马：

斑马和马科动物杂交斑马和马科动物杂交四、种群变异形态水平变异：

如体长、身高、ABO血型等细胞水平变异：

如染色体倒位、易位、缺失、重复等生化水平变异：

如特定蛋白质水平上的差异、同工酶的异等DNA水平变异：

编码蛋白的DNA序列碱基变异、非编码DNA序列变异遗传变异的度量多态座位比（P）=确定的多态座位数/检测的总座位数Proportionofpolymorphicloci杂合性（H）=个体杂合座位/检测的总座位数Heteroygosity自然种群中的遗传变异是很普遍的现象。

同一相互交配的群体中长期存在两种或两种以上的基因型现象称为遗传多态性（geneticpolymorphism）。

多态性是变异多样性的证据，也是选择的原始材料。

l突变：

生物进化的主要来源，为自然选择提突变：

生物进化的主要来源，为自然选择提供了丰富的原始材料；

供了丰富的原始材料；

非频发突变非频发突变频发突变频发突变如果一对等位基因如果一对等位基因,当当A不断突变为不断突变为a时时,群体内群体内A的的频率将逐渐减少频率将逐渐减少,而而a的频率将逐渐增加。

最后群的频率将逐渐增加。

最后群体内体内A将完全被将完全被a代替。

代替。

在突变平衡的状态下，基因频率完全由突变率决在突变平衡的状态下，基因频率完全由突变率决定。

定。

五、种群基因库变异的因素五、种群基因库变异的因素l选择作用下基因频率的变化：

选择作用下基因频率的变化：

适合度适合度（fitness）：

某个个体存活并繁殖下某个个体存活并繁殖下一代的能力一代的能力（W），最大适合度最大适合度W1；

选择系数（选择系数（selectivecoefficient）:

某个个某个个体不适应环境、难以繁殖下一代的程度体不适应环境、难以繁殖下一代的程度（s）;

s=1-W选择对基因频率变化的影响自然选择是种群基因频率改变的重要因素，选择引起种群遗传构成的改变，能提高种群的平均适合度。

自然选择是微观进化的主要因素。

选择对隐性基因不利的情况AA，Aa，aa经n代选择后，则：

qn=q0/（1+nq0）选择对显性基因不利的情况对显性基因的选择更加有效，选择作用下对基因频率的改变更明显。

如s=1，则经一代p=0。

如s1，则见表6-10。

影响选择有效程度的因素主要有两个：

1）被选择基因的起始频率，2）选择系数。

迁移迁移（基因流动基因流动）对基因频率的影响对基因频率的影响迁入后基因频率的变化迁入后基因频率的变化:

q1=mqm+（1-m）q0=m（qm-q0）+q0q=q1-q0=m（qm-q0）+q0-q0=