花粉管的结构优质PPT.pptx

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花粉外被，由脂类、蛋白、色素、芳香化合物等组成，充填到外壁空隙中对花粉和柱头的相互作用以及萌发起重要作用。

第三章第一节花粉的萌发,图3.1花粉的多样性（A）用Congored染色的水化的Liliumlongiflorum花粉粒。

内壁（redstaining）单一的孔处有几种组织;

花粉外被（green）在装饰的外壁表面形成滴。

（B）Passiflorafanguinolenta,的多孔花粉，水化并用外壁专一性AuramineO染色。

（C）Acaciaretinoides的多聚花粉，用AuramineO染色。

可看到13个小的相互连接的花粉。

（D）七种花粉类型的结构扫描电镜图，包括Arabidopsis,Ambrosia（ragweed）,maize,Plumbago,andArtemisiadouglasiana（mugwort）,它们在大小、外壁装饰萌发孔的数目和分布上不同。

（E）用AuramineO.染色的Toreniafournieri柱头上的一部分,（F）FM1-43染色可见拟南芥柱头突起。

.Bars=10m（A）到Dm（E）和F,花粉结构多样性不同物种的花粉在大小、营养成分、色素、外壁装饰、芳香成分等性质上不同，这些性质在花粉的水化、粘着、花粉传递、萌发等过程中起重要作用（图3.1）。

花粉壁的结构多样性花粉壁结构具有物种专一性。

花粉的多样性在减数分裂期就已经决定。

有两大类型的分裂方式：

同时发生型：

第一次减数分裂后接着进行第二次分裂，然后胼胝质围绕四个小孢子沉积。

连续发生型：

第一次分裂后形成的二价小孢子体外沉积胼胝质，然后再进行第二次分裂。

图3.2.花粉四分体和簇拟南芥突变体quartet.四分体。

四个完成的花粉由外壁桥连接。

拟南芥突变体tes/stud融合的花粉粒。

细胞分裂在减数分裂后没有发生，形成多核细胞质。

Drocerabinata（sundew）的天然花粉四分体。

Bars=10m.,小孢子在胼胝质壁内的排列决定以下几方面：

1）.营养核和生殖核的极性排列。

2）.花粉释放时的聚集度（单体、双体、四分体或成簇）3）.花粉外壁雕刻形状4）.萌发孔位置花粉外壁的雕刻类型和萌发孔的位置在减数分裂后由细胞外壁前体决定。

胼胝质的临时沉积和降解在被子植物中发生，之后由沉积的孢粉素决定其类型。

最初起始的物种专一性的前外壁素的沉积需要质膜、细胞骨架、颗粒和内质网共同作用。

拟南芥DEFECTIVEINEXINE1基因产物与质膜结合，聚集引导孢粉素沉积。

萌发孔的数目、位置、结构的不同也是外壁多样性的因素。

单子叶植物有一个萌发孔，是原始性状。

双子叶植物有三个萌发孔。

还有两种极端情况，没有萌发孔和没有外壁。

萌发孔位置确定的时期是四分体外壁形成期，与细胞分裂有关。

花粉萌发孔可能的功能有：

1）、花粉干燥和水化时水分进出的通道、调节花粉粒收缩和膨胀引起的压力、花粉管伸出的入口。

花粉内壁是由花粉细胞本身合成的纤维素，其结构适应于外壁的排列。

例如具有光滑外壁，不能结合大量花粉外被的内壁水化程度高，且具有水解酶。

在萌发孔外壁薄处，在最内的内壁和薄的外壁之间有额外的一层内壁，一些含有酶和潜在的过敏原，另一些在细胞壁膨胀和花粉管萌发时起作用。

内壁的纤维围绕萌发孔成辐射状排列，造成环绕花粉粒的环。

能够加强和延长花粉管的极性。

花粉管萌发延长时，萌发孔处的内壁成为花粉管的一部分。

新的壁材料添加在生长的尖端。

内壁的酶活性整合到花粉管侧壁上，可能在入侵和自交不亲和方面起作用。

花粉结构和传送为适应动物传粉，一些花粉不育，专门用于吸引动物。

如Lagerstroemia有两态花粉，兰色可育花粉和黄色饲喂不育花粉。

尽管饲喂花粉可以萌发但达不到花柱。

腰果形成四种三维结构相似但在柱头萌发和穿透能力不同的花粉。

一些动物如甲虫、蝇、蜜蜂、鸟等根据花粉的大小和表面特点选择。

风媒植物花粉的特点是个体小。

花粉外被成分的多样性风媒花外被含量很少，仅有足够与柱头相互作用的成分。

虫酶花含量很丰富，草类花粉很少内含物，油菜花粉含有丰富的脂类和蛋白体。

花粉外壁空腔中花粉外被物质由围绕着花粉的绒毡层细胞形成。

花粉外被经鉴定存在各种链长的脂肪酸、蛋白、类胡罗卜素、类黄酮类物质。

玉米花粉外被主要成分木聚糖酶在柱头降解木聚糖，对花粉管的穿入柱头起重要作用。

B.Oleracea中100多种蛋白被电泳分离，其中包括柱头花粉相互作用和自交不亲和的蛋白。

拟南芥高分子量外被蛋白中有脂酶、富含甘氨酸的油脂蛋白、钙结合蛋白、类似于细胞外受体激酶蛋白。

花粉外被还含有吸引昆虫的挥发性脂肪。

如吸引蜂蜜的18C不饱和脂肪酸。

10个科15个种开花植物主要有三类挥发性物质：

类异戊二烯（isoprenoids）、脂肪酸、苯类,每种都有特征性的混合挥发物和不同程度的挥发。

花粉和柱头的相互作用,功能重要性,结构特征花粉粒大小花粉数目/每授粉单位花粉粒花粉外被外壁类型外壁孔的性状萌发孔大小、数目和复杂性内壁柱头外被,生物与非生物授粉者携带的选择和液体动力增加传递效率保护花粉细胞不干化，防止紫外辐射，病原入侵、附着、色、香吸引动物，参与附着的蛋白成分、相容性、信号传导、水化必需的蛋白和脂。

与生物和非生物载体作用，影响柱头表面结构，介导柱头附着，保持花粉外被，影响壁强度和弹性。

干化和吸水的水流通道，干化进程限制花粉成活性和生命周期。

是干旱、真菌侵染、机械逆境的易感点，水化吸水主要位点，萌发时花粉管出口。

厚度和复杂性与外壁相反，萌发孔处特化。

是水浸透的位点，很多与花粉识别有关的蛋白和脂类。

性,1.柱头的类型和多样柱头是二倍体，表面有大量小突起（papillae），与特定结构的花粉粘着接触，提供花粉的落脚点和花粉管穿入点。

柱头表面根据含水量的多少分为干柱头和湿柱头。

湿柱头的柱头上覆盖有分泌物（蛋白、脂类、多糖、色素等）。

干柱头的柱头小突起覆盖有蜡质、角质和蛋白样薄膜。

风媒植物中常见。

对1000种植物进行研究表明，被子植物形成三核花粉的种一般有干柱头，形成二核花粉的种一般与湿柱头作用。

所有柱头都具有捕捉花粉、支持水化和萌发、提供花粉管的进入点和引导到达子房的路径。

根据花粉释放的时间对雌蕊成熟的时间进行控制，有雄蕊先熟和雌蕊先熟的分类。

测定雌蕊成熟的标志有：

1）.简单酶活性的存在。

2）.支持花粉萌发。

3）.支持受精。

4）.形态特征：

小突形成，分泌物和酶的存在。

花粉与柱头的识别和亲和性同种的异花授粉花粉和柱头之间一般都是亲和的，而由于多数植物的雌雄同花特性使自花授粉成为可能，为了排除自交造成的品种退化的可能性，这些植物进化了自交不亲和（Selfincompatible,SI）的机制。

雌蕊作为花粉筛在不同的阶段使雌蕊上不亲和或不适宜的花粉停止发展，只允许特定的花粉进入雌蕊，帮助花粉萌发，并引导花粉管生长，完成双受精过程。

花粉（花粉管）和雌蕊之间相互作用，共同完成受粉和双受精的整个过程。

ABC为油菜花粉粘着吸水，DE为烟草花粉萌发和穿透,F为拟南芥花粉管生长。

花粉和柱头的形状、结构的匹配是第一个识别的因素，其次花粉的含水性和柱头的含水性也是一个重要特性。

花粉在柱头上的附着由花粉和柱头相互作用决定，其中包括了柱头分泌物、突出物结构和成分，及花粉外壁和外被结构和成分的相互作用。

花粉落在柱头上，水化、萌发、延伸，进入传输道（transmittingtract，TT）。

花粉管在纵隔上出现隔膜（septum，S），长到胚珠柄（funiculus，f）并进入珠孔,使卵和中心细胞受精。

花粉在干柱头上的附着是由花粉的特性决定。

在湿柱头上附着受分泌物的帮助，分泌物在百合中是水性的，在烟草和矮牵牛中是脂溶性的。

花粉水化和花粉管萌发可以很快发生或到一个小时，依赖于花粉在花药开裂时干化的程度。

草本花粉从不完全脱水。

离开花药时代谢活性中等。

这使水化在落到柱头上后几分钟很快萌发。

相反，百合花粉释放时干化程度很高，在极端环境下能存活，但落到适当的柱头上水化后经一个小时萌发。

十字花科植物在干柱头上的水化需要与突起接触，在花粉外被的帮助下从外壁流到两者接触区域。

干柱头的花粉附着和萌发拟南芥和油菜的三核花粉粒附着在干柱头上后，发生化学结合、生物化学变化，代谢活性增加，RNA合成。

花粉管从萌发孔出现,穿透柱头,在细胞间生长，分泌果胶酶。

花粉-柱头附着迅速并具有高度选择性。

柱头表面形成许多突起，突起直接与花粉作用，如果亲和就接受，不亲和就不接受。

用拟南芥和矮牵牛花粉同时对拟南芥柱头授粉，大量拟南芥花粉附着在柱头上，矮牵牛花粉很少附着。

用不同进化关系物种的花粉施加在拟南芥柱头上，进化关系越远，花粉附着强度越低。

拟南芥的柱头对花粉的选择性和影响因素拟南芥花粉附着矮牵牛花粉附着,（C）花粉应用在拟南芥柱头上n10分析。

一般单子叶花粉附着力低于双子叶花粉。

（A-E）Lightmicrographsillustratingexinefragmentbindingfollowingawashin1%Tween20for1hour.Arabidopsis,Artemesiadouglasiana,Cynodondactylon,PoapratensisQuercusagrifoliapollen.Sizebars,0.5mm.ScanningelectronmicrographofArabidopsisexinefragments（arrows）boundtostigmacells.Sizebar,5mm.,AdhesionofpollenexinefragmentstoArabidopsisstigmas.,Development126,5431-5440（1999）,Purifiedexinebindstostigmacells,拟南芥花粉的迅速附着由花粉外壁（exine）的生物物理和生物化学因素决定，由于时间短暂，迅速附着不可能是蛋白-蛋白之间的作用。

之后，花粉外被的脂和蛋白复合物移动到花粉-柱头接触面上形成“脚”。

柱头表面蛋白也对附着有贡献。

这阶段进行蛋白-蛋白之间的相互作用。

包括花粉外被蛋白和油菜S位点相关蛋白（S-locusrelatedprotein，SLR1）之间的相互作用。

花粉粒（P）和一个柱头突起（S）的透射电镜图,用彩色强化花粉外被（粉）、内壁（intine，桃色）、外壁（exine，绿）、柱头细胞壁（黄）、柱头角质层（蓝）。

富含脂类物质的脚在两者表面集聚。

这里覆盖柱头角质的表层不明显。

SLR1,SLG,SLR1-BP,PCP-A1,花粉外被基质流到与柱头接触的角，与柱头分泌物充分混合，非特异地物理固定花粉。

油菜S位点相关的糖蛋白SLR1、SLG在柱头表达，分别与花粉外被蛋白SLR1-BP和PCR-A1（Pollencoatproteins）结合，化学特异固定花粉于柱头上。

同时具有识别亲和性