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林奈(Linneaus)把生物界划分为动物界和植物界的二界系统,一直被广泛采用。

魏泰克(Whittaker)于1969年提出五界系统(如下图),即划分为原核生物界(Monera)、原生生物界(Protista)、真菌界(Fungi)、植物界(Plantae)和动物界(Animalia)。

在两界系统中,菌类包括细菌门、粘菌门和真菌门。

在五界系统中,真菌界包括粘菌门和真菌门,细菌是微小的单细胞有机体,有细胞壁,没有细胞核,与蓝藻相似,均为原核生物,故归入原核生物界。

细菌门将在微生学中介绍,粘菌种类不多,故本章重点介绍真菌门。

1.粘菌、真菌主要区别

在分类上粘菌、真菌各为1门,即粘菌门、真菌门,均为真核生物。

虽然将它们归于真菌界,但它们之间却有明显的差异。

1.1粘菌最独特,介于动、植物之间的真核生物

植物性状——无性生殖产生孢子囊,近似真菌,孢子具纤维素、细胞壁。

动物形状——营养体近似原生动物的变形虫,无细胞壁的裸露原生质体,多核,体形不断改变,

可作变形运动,又称变形体。

营养方式是吞食有机物颗粒或细菌等固态食物。

1.2真菌的营养体绝大多数是由许多菌丝组成的菌丝体,有细胞壁,单核或多核。

营养方式为吸收的方式。

2.真菌门(Eumycota)

2.1主要的特征

1、真菌有真正细胞核、,它们一般都能进行有性和无性繁殖,能产生孢子,

2、它们的营养体除个别种类为单细胞外,绝大多数是丝状的且有分枝的结构,菌丝——个别的丝状体,菌丝体——组成一个菌体的全部丝状体。

菌丝一般直径在10um以下,最细的不到0.5um,最粗的可超过100um。

大多数菌丝都有隔膜(septum),把菌丝分隔成许多细胞,称为有隔菌丝(septatehypha),有的低等真菌的菌丝不具隔膜,称为无隔菌丝(nonseptatehypha)。

3、绝大多数的真菌有细胞壁,其化学成分为几丁质(chitin)(高等真菌)或纤维素(低等真菌)(有人已将具纤维素细胞壁的类群独立成卵菌门)。

4、菌丝又是吸收养分的结构。

腐生真菌可由菌丝直接从基质中吸收养分,或产生假根吸取养分。

寄生菌在寄主细胞内寄生,直接和寄主的原生质接触吸取养分。

5、真菌不含光合作用的色素,没有叶绿素,不能进行光合作用制造养料,所以菌类的营养方式是异养(heterotrophy)的。

异养方式多样,凡从活的动物、植物吸收养分的称为寄生(Parasitism);

从死的动、植物体或其他无生命的有机物中吸取养分的称为腐生(saprophytism);

从活的有机体吸取养分,同时又提供该活体有利的生活条件,从而彼此间互相受益、互相依赖的称为共生(symbiosis)。

6、菌丝细胞内含有原生质、细胞核、液泡、核糖体、线粒体、内质网,贮藏的营养物质是肝糖、油脂和菌蛋白,而不含淀粉。

7、真菌的菌丝在正常生活条件下,一般是很疏松的,但在环境条件不良或繁殖的时候,菌丝相互紧密交织在一起形成各种不同的菌丝组织体。

有些种的菌核有组织分化,外层为拟薄壁组织(pseudoparenchyma),内部为疏丝组织(prosenchyma)。

有的菌核无分化现象。

常见者如引起木材腐烂的担子菌的菌丝纠结成绳索状,外形似根,叫做根状菌素(rhizomorph)。

有些真菌的菌丝密集成颜色深、质地坚硬的核状体,叫做菌核(sclerotium),小的形如鼠粪,大的比人头还大,如茯苓。

菌核是渡过不良环境的休眠体。

很多高等真菌在生殖时期形成有一定形状和结构、能产生孢子的菌丝体,叫做子实体(sporophore),如蘑菇的子实体伞状,马勃的子实体近球形。

容纳子实体的菌丝褥座状结构,叫做子座(stroma)。

子座是真菌从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式,也有拟薄壁组织和疏丝组织分化,如冬虫夏草菌从蝙蝠蛾科昆虫的幼虫尸体上长出的棒状物,麦角菌核上萌发生成的红头紫柄就是子座。

子座形成以后,其上产生许多子囊壳即子实体,子囊壳中产生子囊和子囊孢子。

茯苓菌核

蘑菇的伞状子实体

马勃的近球形子实体

冬虫夏草菌的棒状子座

2.2繁殖方式

方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种。

1、营养繁殖中常见的如菌丝断裂,每一条断裂的菌丝小段都可发育成一个新的菌丝体。

有些单细胞真菌,如裂殖酵母以细胞分裂方式进行繁殖。

有的从母细胞上以出芽方式形成芽孢子进行繁殖,如酿酒酵母。

有些真菌在不良环境中,其菌丝中间个别细胞膨大,细胞质变浓形成一种休眠细胞,即厚壁孢子。

2、无性生殖产生各种类型的孢子,如孢囊孢子、分生孢子、游动孢子、节孢子、厚孢子等。

见图

孢囊孢子是在孢子囊内形成的不动孢子。

借气流传播。

分生孢子是由分生孢子梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子。

借气流和动物传播。

节孢子是由菌丝细胞断裂形成的。

这些无性孢子在适宜的条件下萌发形成芽管(germtube),芽管又继续生长而形成新的菌丝体。

3、有性生殖是很复杂的,方式是多样的,有同配生殖、异配生殖、接合生殖、卵式生殖;

通过有性生殖也产生各种类型的孢子,如子囊孢子、担孢子等。

真菌在产生各种有性孢子之前,一般经过三个不同阶段。

第一是质配阶段,由两个带核的原生质相互结合为同一个细胞。

第二是核配阶段,由质配带入同一细胞内的两个细胞核的融合。

在低等真菌中,质配后立即进行核配。

但在高等真菌中,双核细胞要持续到相当长的时间才发生细胞核的融合。

第三是减数分裂,重新使染色体数目减为单倍体,形成四个单倍体的核,产生四个有性孢子。

2.3生境与分布

真菌是一群数目庞大的生物类群,约有十万余种。

分布非常广泛,从热带到寒带,从大气到水流,从沙漠、淤泥到冰川地带的土壤,从动植物活体到它们的尸体均有真菌的踪迹。

2.4真菌门的分类

根据国际真菌研究所编著的《真菌词典》第7版(1983)记载,真菌有5950属,64200种,我国已知约有8000种。

传统的分类方法,分为四纲,即藻菌纲,子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲。

新的分类分成5个亚门,即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。

亚门检索表

1.有能动细胞(游动孢子);

有性阶段的孢子典型地为卵孢子………鞭毛菌亚门Mastigomycotina

1.无能动细胞

2.具有性阶段

3.有性阶段孢子为接合孢子…………………接合菌亚门Zygomycotina

3.无接合孢子

4.有性阶段孢子为子囊孢子………………子囊菌亚门Ascomycotina

4.有性阶段孢子为担孢子…………………担子菌亚门Basidiomycotina

2.缺有性阶段……………………………………半知菌亚门Deuteromyc0tina

药用真菌以子囊菌亚门和担子菌亚门为多见。

2.4.1子囊茵亚门Ascomycotina

1、特征

子囊菌亚门是真菌中种类最多的一个亚门,全世界有2720属,28650种,除少数低等子囊菌为单细胞外,绝大多数有发达的菌丝,菌丝具有横隔,并且紧密结合成一定的形状。

2、繁殖

子囊菌的无性生殖特别发达,有裂殖、芽殖、或形成各种孢子,如分生孢子、节孢子、厚垣孢子(厚壁孢子)等。

有性生殖产生子囊(ascus),内生子囊孢子(ascospore),这是子囊菌亚门的最主要特征,除少数原始种类,子囊裸露不形成子实体外,如酵母菌。

绝大多数子囊菌都产生子实体,子囊包于子实体内。

子囊菌的子实体又称子囊果(ascocarp)。

子囊果的形态是子囊菌分类的重要依据,常见以下三种类型:

子囊盘(apothecium)子囊果盘状、杯状或碗状,子囊盘中的许多子囊和隔丝(不育菌丝)垂直排列在一起,形成子实层(hymenium)。

子实层完全暴露在外面,如盘菌类。

闭囊壳(cleistothecium)子囊果完全闭合成球形,无开口,待其破裂后子囊孢子才能散出。

子囊壳(peritheciMm)子囊果呈瓶状或囊状,先端开口,这一类子囊果多埋生于子座内,如麦角、冬虫夏草菌。

(下图)

3、代表植物与经济价值

1)酿酒酵母菌SaccharomycescerevisiaeHansen属于酵母菌科。

单细胞,卵圆形或球形,具细胞壁、细胞质膜、细胞核(极微小,常不易见到)、液孢、粒线体及各种贮藏物质,如油滴、肝糖等。

繁殖方式有3种:

①出芽繁殖,出芽时,由母细胞生出小突起,为芽体(芽孢子),经核分裂后,一个子核移入芽体中,芽体长大后与母细胞分离,单独成为新个体。

繁殖旺盛时,芽体未离开母体又生新芽,常有许多芽细胞联成一串,称为假菌丝;

②孢子繁殖,在不利的环境下,细胞变成子囊,内生4个孢子,子囊破裂后,散出孢子;

③接合繁殖,有时每两个子囊孢子或由它产生的两个芽体,双双结合成合子,合子不立即形成子囊,而产生若干代二倍体的细胞,然后在适宜的环境下进行减数分裂,形成子囊,再产生孢子。

酵母菌形态虽然简单,但生理却比较复杂,种类也比较多,应用也是多方面的。

在工业上用于酿酒,酵母菌将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内,在无氧的条件下,经过内酶的作用,把单糖分解为二氧化碳和酒精。

此作用即发酵。

在医药上,因酵母菌富含维生素B、蛋白质和多种酶,菌体可制成酵母片。

治疗消化不良,并可从酵母菌中提取生产核酸类衍生物、辅酶A、细胞色素C、谷胱甘肽和多种氨基酸的原料。

2)麦角菌Clavicepspurpurea(Fr.)Tul.属于麦角菌科。

寄生在禾本科麦类植物的子房内,菌核形成时露出子房外,呈紫黑色,质较坚硬,形状象动物的角故叫麦角。

麦角落地过冬,春季寄主开花时,茵核萌发生成红头紫柄的子座。

每一个菌核可生出20—30个子座,子座头部近圆形,从纵切面观,可见沿外层有一层排列整齐的子囊壳,于囊壳瓶状,孔口略露于外,其内长有许多长圆柱形的子囊,每个子囊含有8枚针形的子囊孢子。

孢子散出后,借助于气流、雨水或昆虫传到麦穗上,萌发成芽管,浸入子房,长出菌丝,菌丝充满子房而发生出极多分生孢子,同时分泌蜜汁,昆虫采蜜时,遂将分生孢子带至其他麦穗上。

菌丝体继续生长,最后不再产生分生孢子,形成紧密坚硬紫黑色的菌核即麦角。

麦角主产于前苏联南部和西班牙西北部等地区。

我国曾在十九个省发现过,寄生于禾本科35属约70种植物上以及莎草科、石竹科、灯心草科等植物上。

麦角含有麦角胺、麦角毒碱、麦角新碱等活性成分,角制剂常用作子宫出血或内脏器官出血的止血剂。

麦角胺可治疗偏头痛和放射病。

现已用深层培养法生产麦角碱。

3)冬虫夏草菌Cordycepssinensis(Berk.)Sacc.是麦角菌科一种寄生于蜗蛹蛾科昆虫幼虫体上的子囊菌。

这种菌的子囊孢子为多细胞的针状物,由子囊散出后分裂成小段,每段萌发,产生芽管,侵入昆虫的幼虫体内,蔓延发展,破坏虫体内部的结构,把虫体变成充满菌丝的僵虫,冬季形成菌核,夏季自幼虫体的头部长出棍棒状的子座,子座上端膨大,近表面生有许多子囊壳,壳内生有许多长形的子囊,每个子囊具2—8个子囊孢子,通常只有2个成熟,子囊孢子细长、有多数横隔,它从子囊壳孔口散射出去,又继续侵害幼虫。

虫草主产我国西南、西北。

分布在海拔3000米以上的高山草甸上。

带子座的菌核(僵虫)即药材冬虫夏草,含虫草酸,能补肺益肾,止血化痰。

据统计虫草属(cordyceps)有130多种,我国有20多种,其中如蛹草菌C.militaris(L.)Link.、凉山虫草(C.liangshanensisZang.HuetLiu)、亚香棒菌C.hawkes

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