物种形成模式综述Word文档下载推荐.docx
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渐变成种模式与突变成种模式的主要分歧不在于新物种相对于祖先种究竟发生了多大的形态变化，而在于新物种的形成速度[1]。
渐变成种模式新物种的形成是通过长期的变异积累来实现的。
从个体变异开始，经过群居分化，产生亚居群，进而分化成不同居群，不同亚种，不同半种，最后发展成不同的亲缘同形种和不同的物种[2]。
突变成种模式[3]
①量子成种模式在自然选择、基因漂变和空间隔离的共同作用下快速形成新物种。
②瞬时成种模式新物种通过突变产生，从亲本中分离出的一个个体，可以建立起一个新的物种居群。
例如，植物通过染色体变异而产生新物种。
但在高等动物中，这种成种模式尚未发现。
③爆发性成种模式一个类群或居群在相对较短的时间内分裂成多个支系的后代。
④间断成种模式物种通过快速的成种事件而形成，在形成后，可以保持长时期的稳定。
2.地理成种模式与非地理成种模式
地理成种模式地理成种模式是20世纪60年代进化学家们普遍推崇的模式，其基本观点是当一个物种被分成两个或两个以上的地理隔离种群时，由于地理条件不同，适应性也不同，造成随机性和适用性的遗传变化，如果这些变化能导致生殖隔离，那么就形成了新物种。
地理成种模式之所以盛行，与占主导地位的生物学物种概念不无关系，目前绝大多数生物物种的判别标准仍是生殖隔离[4]。
非地理成种模式在没有基因交流障碍的情况下，一个居群被分成存在生殖隔离的两个种群，这一成种模式称为非地理成种模式[5]。
3.线系成种模式与分支成种模式
早期流行的成种模式是线系成种模式，自达尔文发表《物种起源》后，分支成种模式逐渐盛行。
分支成种模式建立在自然历史的基础上，并且与生物界发展特征较为相符，但不能排除个别类群由线系成种而来[6]错误
未定义书签。
。
线系成种模式老物种被新物种所取代，物种总量永远保持不变。
分支成种模式老物种被两个或更多的新物种所取代，物种总量不断增加。
4.遗传物质变化成种模式
①染色体成种模式通过改变染色体的数目包括非整倍性和整倍性来产生新物种。
研究发现，在一些亲缘关系近的物种之间，一些物种的染色体数和DNA含量是另一些物种的2倍、3倍、4倍等，即通过多倍化形成了新物种。
多倍体物种在植物中相当普遍，在双子叶植物中占43%，在单子叶植物中占58%。
近年来，在低等脊椎动物中，特别是在鱼类和两栖类中，也发现了许多三倍体、四倍体、六倍体甚至八倍体的物种。
一般认为，不论是同源多倍体物种还是异源多倍体物种，都能在一、二世代内突然形成错误未定义书签。
②分子驱动成种模式分子驱动成种模式认为，遗传变化由突变产生，但突变基因的扩散同自然选择和遗传漂变大不相同。
突变可通过DNA基因簇翻转的内部机制扩散，能导致一个群体中所有个体的遗传结构一致地发生变化。
由分子驱动的内聚力导致的遗传变化，对性行为、形态结构、染色体行为和基因表达等都有影响，能导致交配前和交配后的生殖隔离，促使新物种形成错误未定义书签。
③内因成种模式主要指无性生物通过种间杂交的方式产生新种[9]。
④雏形成种模式女儿种与亲本种只在生殖上发生了隔离，但没有明显的形态变化发生[10]。
5.其他成种模式
①杂交成种模式杂交可以促进基因重组，增加变异的多养性。
在自然界，杂交现象非常普遍，通过生态遗传学和细胞遗传学研究，发现很多物种是杂交起源的[11]。
②定向成种模式成种事件普遍向一个特定的适应方向发生错误未定义书签。
③离心成种模式物种的形成不通过隔离，而是依靠脱离中心居群的一系列
辐射变异而形成[12]。
④共生成种模式主要指共生生物或寄生生物的成种方式错误未定义书签。
⑤局域成种模式仅限于一个小岛或局部地区的成种作用[13]。
⑥减数成种模式指原有的两个独立的物种经杂交后完全变成同种
[14]。
⑦异时成种模式指不需要经过地理隔离，而由不同的交配季节或交配方式引起的成种作用另一含义是指新老物种的更替是随时间而发生的错误未定义书签。
6.结语
物种形成是一个复杂的系统过程。
虽然人们已从分子、细胞、个体以及群体水平上进行了大量的分析研究，但多数物种形成模式基本是从单方面证据出发而提出的，缺乏全面的分析。
著名细胞遗传学家怀特在《Models
ofSpeciation》一书中指出，研究物种形成模式时，应作全面的考察分析，包括①现时的详细分布②过去分布的地理证据和气候证据③详细的生态学描述④地理差异的详尽资料⑤有关栖居、生境、季节周期等的生态学证据⑥有关生化多态性和两种之间等位基因差异程度的证据⑦
详细的核型描述包括染色体多态性、DNA含量、随体DNA含量等⑧
杂交试验结果和在自然界能否杂交的证据包括对所获杂种进行减数分裂的细胞学研究⑨有关行为隔离机制的数据[15]。
本文所述并不是说物种形成模式有这么多种，它们只是从不同方面、不同角度入手对成种作用的过程进行分析与探究，在基本观点上不同物种形成模式之间是相互包容、相互印证的。
总之，无论是哪种物种形成模式，它们的共同点是促使生殖隔离的形成和产生更多的分支[16]。
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