植物生理学作业——植物水分利用效率综述.docx
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植物生理学作业 植物水分利用效率综述
植物水分利用效率的研究方法与影响因素
植物学15硕张凡3150190fel.18810594983
摘要：
植物WUE是耦合植物光合与水分生理过程的重要指标，同时也是联系植被生态系统碳循环和水循环的关键因子，具有重要的生理学、生态学和水文学意义。
研究如何提高水分利用效率可提高同化物产量，节约水资源。
WUE有不同尺度和范畴的研究，如叶片、全株、群体的尺度及瞬时WUE、内在WUE和综合WUE,叶片WUE常用于代表植物整株WUE。
研究WUE的方法主要有光合气体交换法与稳定碳同位素法，其中稳定碳同位素法是较为先进、准确的测定方法。
本文提供了不同方法测定WUE的计算公式。
植物WUE受多种因素影响，包括植物生理因子如气孔导度、光合效率；环境因子如水分、光照、温度、CO2浓度等；个体因子如代谢途径、形态、基因型等。
本文同时提供了WUE研究分子生物学的前沿成果，为今后的研究提供了参考方向。
关键词：
WUE；蒸腾作用；气孔导度；δ13C
MethodsandFactorsofPlantWaterUseEfficiencyAbstract:
WUEisanimportantindicatorofplantphotosynthesisandwatercouplingphysiologicalprocesses,andalsoisthekeyfactorcontactingvegetationecosystemcarbonandwatercycles,withimportantsignificanceinphysiology,ecologyandhydrology.Studyhowtoimprovewateruseefficiencycanincreaseassimilateproductionandconservewaterresources.WUEstudiesatdifferentscalesandareas,suchasscaleofleafthewholeplantandcolonyWUE,instantWUE,intrinsicWUEandintegratedWUE.LeafWUEcommonlyusedinbehalfofthewholeplantWUE.WUEresearchmethodsmainlyincludephotosyntheticgasexchangeandstablecarbonisotopemethodwhichismoreadvancedandmoreaccurate.ThisarticleprovidescalculationformulasofdifferentmethodsofWUE.PlantWUEaffectedbymanyfactors,includingplantphysiologicalfactorssuchasstomataiconductance,photosyntheticefficiency,environmentalfactorssuchasmoisture,light,temperature,CO2concentration,individualfactorssuchasmetabolicpathways,morphology,genotypeetc.Thisarticlealsoprovidescutting-edgeresearchinmolecularbiologyachievementofWUEandprovidesareferencedirectionforfutureresearch.
Keywords:
WUE,transpiration,stomataiconductance,613C
一、概述
蒸腾作用对植物有重要意义，提供植物吸收和运输水分的主要动力，同时也会使植物丧失水分。
而光合作用是植物利用光能生产有机物的方式,往往关系到人们关注的植物生长适宜程度、作物产量等重要指标。
在全球水资源紧缺，干旱日益加剧，人口激增的背景下，研究如何提高植物的水分利用效率，协调植物碳同化和水分耗散间的关系变得尤为重要。
植物蒸腾比率（transpirationratio；蒸腾效率）指的是植物每消耗lkg水所生产的干物质的克数。
水分利用效率（wateruseefficiency,WUE）指植被光合作用生产的干物质（或净初级生产力）与蒸散作用所消耗的水分之比（Rosenberg,1974）o从定义上看二者互为倒数。
WUE是描述植物在不同生境中水分适应策略的一个重要参数，是决定植物在干旱、半干旱地区生存、生长和物种分布的重要因素之一；植物抗旱性与WUE有密切关系，高WUE是作物抗旱性的一种重要机理，有利于作物在缺水条件下保持产量；植物叶片WUE的高低取决于气孔控制的光合作用和蒸腾作用两个相互耦合的过程，模拟水分利用效率对环境变化的响应特征和机制是理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系的基础（王建林等，2008；熊伟等，2005）o
WUE在不同的研究尺度和范畴上的定义有所差异，主要有瞬时水分利用效率（WUE）、内在水分利用效率（WUEg）和综合水分利用效率（WUEi）o瞬时水分利用效率和内在水分利用效率主要用于叶片尺度，瞬时水分利用效率以净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）的比值来描述，内在水分利用效率是Pn与气孔导度（gs）的比值。
当gs成为植物叶片气体交换的主导限制因子时，以WUEg来描述植物光合作用过程的水分利用状况较为适宜，如果Tr与gs呈极显著正相关，以致WUE与WUEg也呈极显著正相关，这样以WUE和WUEg表示植物的水分利用状况差别不大。
在植物个体的尺度上，WUE=干物质量/蒸腾量，在群体尺度上,WUE=干物质量/（蒸腾量+蒸发量）。
因为植物个体水分利用效率可用叶片水分利用效率来估算，所以植物个体水分利用效率通常用叶片水分利用效率来衡量（李机密等，2009；赵平等,2000；郑淑霞等,2006；Morganetal.1993）o
植物水分利用效率的研究始于20世纪初，至今已将近一个世纪，但植物水分利用效率的研究仍相当活跃，特别是在水分生理生态方面更是如此,这主要是由于水分利用效率对于农林生产的重要性和水分利用效率测定方法的发展（李荣生等，2003）o
二、水分利用效率的测定方法
1 .直接测定法
测定植物在较长期生长过程中形成的干物质量和耗水量，以每千克水产生多少克干物质（g）来表示水分利用效率：
WUE=g/kg⑴
此方法较多地用于群体和个体水平的WUE测量，但由于群体WUE主要依赖于作物及土壤的水分平衡，作物通过土壤的耗水常常难以测定，只能通过水分平衡方程估算。
田间测定时因难以将蒸腾蒸发分开，对其测定几乎不可能。
Wright等指出，在大田试验中从季节用水和生物量计算水分利用效率仍有一定的难度和误差（Wrightetal.1988）。
个体水平上的WUE描述了不同作物蒸腾效率的差别和种内不同品种的WUE存在一定差异。
因此，此方法较多地用于农作物和树木优良品种和变种的选择研究中，因而较多地适用于控制实验中。
理论上，它是测定水分有效性对干物质生产影响最准确的方法。
但在野外，此方法仍有一定的难度和误差，需要大量细致繁琐的工作，同时花费很昂贵（Pauletal.1995）。
2 .光合气体交换法
通过测定单叶（个体或群体）瞬时的C02和H20交换通量，即以光合速率和蒸腾速率的比值来表示WUE。
Morgan指出，植株整体水平上的蒸腾效率（总干重/蒸腾量）可用叶片水平的蒸腾效率（光合速率/蒸腾速率）来估算，而光合速率/蒸腾速率又与叶片C02交换速率/叶片气孔导度有关。
A=gX?
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1.62）
E=gX?
e（3）
WUE=AE=?
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1.6?
e（4）
式中：
A和E分别为叶片光合速率和蒸腾速率；g为气孔传导率；?
e为叶内外水气压之差;Ci和Ca分别指叶片胞间与周围大气中C02的浓度。
（4）式也称为瞬时水分利用效率，或内部水分利用效率，反映植物瞬时气体交换过程的状态。
近年来的研究指出，利用光合（A）与蒸腾（E）之比获得的水分利用效率
（WUE=A/E）,通常称为瞬时水分利用效率。
通常利用便携红外气体分析仪（文献中常见使用LI-6400便携式光合测定仪）测定植物叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率，是一种传统的单个叶片个体气体交换测定方法，所测的值可以确定被测植物当时的生理状况（胡红玲等，2012；王建林等，2012；杨洪强等，2002）o此方法的优点在于操作简单方便、快捷，但是这种方法有一定的局限性。
它测定的是植物瞬时WUE,得到的水分利用效率只代表某特定时间内植物部分叶片的行为。
测定的结果与田间直接测定的结果有时不一致（其值往往偏高），这是因为WUE计算中所用的产量是植物组织净生产长期积累的结果，而其通常又受到植物夜间呼吸消耗等因素的影响（熊伟等，2005）o另外，由于植物光合作用对植物生理状态和环境条件的变化高度敏感，其测定的瞬时性不易与植物的最终生产
力和WUE联系起来（Martinetal.1988），因而通常仅用来说明植物的性能和对环境因子的反应（蒋高明等，1999）。
3 .稳定碳同位素法
稳定性同位素技术的研究和发展最初始于20世纪30年代中期的物理科学，但稳定性同位素在植物生物学研究中的广泛应用只有近20多年的历史。
植物稳定碳同位素技术作为一项简捷、快速、高效的技术，已揭示了植物生理生态研究中，尤其是与光合、水分代谢有关的许多问题（刘海燕等，2008）o
利用碳同位素方法比常规的方法优越得多，因为应用光合仪测定的结果仅代表了测定时瞬间的植物Ci/Ca和WUE值，而且受天气的影响很大；生物量法测定水分利用效率，因为需要测定一段时期内植物水分消耗和生物量增量，工作量大，而且必需在田间进行。
碳同位素方法简化了WUE的测定过程并使其结果更为准确；最重要的是，它不受取样时间和空间的限制，克服了常规方法难以同时测定不同地域的植物种群间生理活动变化所带来的困难（刘海燕等，2008）o
Farqhuar等系统阐述了碳同位素比和碳同位素分辨率的计算方法，并确立了碳同位素分辨率与植物叶胞间CO2浓度的关系（Farqhuaretal.
1982）O自然界中碳的稳定性同位素有2种，12C和13C。
其中12C占98.9%,13C占ll.l%o不同植物中的13C和12C的比例不同，这主要受植物生化、代谢和环境因素的影响。
将植物样品中的13C/12C比和标准样品PDB化石（Peedee形成的
Belemnitellaamericana化石，一种海洋中的石灰岩，产于美国南卡罗来纳州）中的碳同位素比相比较，计算其偏离的％0（李秧秧，2000）o
WUE=?
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1?
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13?
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13?
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1.6?
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（4）
式中：
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13?
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和?
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13?
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分别表示植物组织和大气C02的碳同位素比率；a和b分别为C02扩散和梭化过程中的同位素分馅；？
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为叶内外水气压之差（陈世苹等，2002）o
植物体中碳同位素（13C和12C）丰度明显低于大气CO2中的比例，由于植物在光合作用过程中优先吸收12C,造成碳同位素分偏。
植物对碳同位素有不同的分馅作用，主要体现在
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