中国47个小麦新品种系苗期抗叶锈基因推导.docx
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中国47个小麦新品种系苗期抗叶锈基因推导
中国47个小麦新品种（系）苗期抗叶锈基因推导
袁军海1,2,3，刘太国1，陈万权1
（1中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室，北京100094；2中国农业大学农学与生物技术学院，北京100094；3河北北方学院农学系，宣化075131）
摘要：
【目的】探明中国47个小麦新品种（系）携带的苗期抗叶锈基因状况，改进和完善基因推导方法。
【方法】选用17个具有较高鉴别能力的致病类型，在不同温度和（或）光照强度下测定，结合系谱分析进行基因推导。
【结果】在供试的47个小麦品种（系）中，推导出Lr1（存在于11个品种或品系中）、Lr3（7）、Lr3bg（3）、Lr9（3）、Lr10（3）、Lr13（10）、Lr16（6）、Lr23
（2）、Lr26（14）和Lr34
（1）共10个已知抗病基因，另有42个品种（系）含有未知基因。
【结论】在苗期进行基因推导时，尽量多地选择鉴别能力强的致病类型，在相对稳定均一的环境条件下重复测定，并结合系谱分析，才能获得可靠的结果。
结合温度与光照强度梯度，具有持久抗病性潜质的抗叶锈基因Lr13和Lr34可在苗期进行推导。
关键词：
小麦；叶锈；抗病基因；基因推导；成株期抗病性
PostulationofLeafRustResistanceGenesin47NewWheatCultivars（Lines）atSeedlingStage
YUANJun-hai1,2,3,LIUTai-guo1,CHENWan-quan1
（1StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100094;2CollegeofAgricultureandBiotechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094;3DepartmentofAgronomy,HebeiNorthUniversity,Xuanhua,Hebei,075131）
Abstract:
【Objective】Theobjectivesofthisstudyweretoascertainleafrustresistancegenesin47newwheatcultivars（lines）atseedlingstage,andtoconsummatethemethodsofgenepostulation.【Method】SeventeenpathotypesofPucciniatriticinaunderthedifferenttemperaturesand（or）lightintensityconditionsandpedigreeanalysiswereusedforthepostulationofleafrustresistancegenesinthetestedcultivars（orlines）.【Result】Tennamedgenes,Lr1（in11cultivarsorlines）,Lr3（7）,Lr3bg（3）,Lr9（3）,Lr10（3）,Lr13（10）,Lr16（6）,Lr23
（2）,Lr26（14）,andLr34
（1）,wereidentified.Unknowngeneswerefoundinforty-twocultivars（lines）.【Conclusion】ThestudysuggestedthatLr13andLr34,twopotentiallydurableresistancegenes,couldbepostulatedattheseedlingstagewithdifferenttemperatureandlightintensity,andreliableresultscouldonlybeobtainedfrommoredifferentialpathotypes,repeatedtestsunderrelativelysteadyanduniformenvironment,combinedwithpedigreeanalysis.
Keywords:
Wheat;Leafrust;Resistancegene;Genepostulation;Adultplantresistance
0引言
【研究意义】叶锈病是中国小麦的主要病害之一。
选育抗病品种并合理运用，是该病最经济、有效、简便和环境安全的防治措施。
抗病品种的合理运用，实际是品种抗病基因的合理运用。
基因推导可以在短期内获得大量品种的遗传信息，所以在此病的防治中具有重要意义。
【前人研究进展】1991～2003年，国内外在中国小麦品种抗叶锈病基因推导方面作了大量工作[1~17]，涉及品种（系）或抗源材料约650个。
在这些品种（系）或抗源材料中，有95个出现在2篇或2篇以上的文献中。
然而，基因推导结果完全一致的只有11个，16个仅未知基因不同或涉及难以在苗期推导出来的基因，可归为基本一致，其余均有较大差异（笔者未发表资料，据上述文献总结）。
【本研究切入点】这给应用带来很大困难，甚至混乱。
因此，本试验选用17个具有较高鉴别能力的致病类型，在不同温度和（或）光照强度下测定，结合系谱分析。
【拟解决的关键问题】对中国2003～2004年培育的47个品种（系）进行基因推导，在此基础上，结合以往的基因推导结果，进行深入分析，以期改进和完善基因推导方法。
1材料与方法
1.1试验材料
供试的47个待测小麦品种（系）绝大多数属2003～2004年度国家小麦区域试验材料，其名称、系谱、来源和成株期抗病性见表1，郑州5389为感病对照。
进行Lr34推导时，另加入4个表现叶尖坏死症状的品种（系）：
新克旱9号[13]、垦红15[15]、龙94-4083[15,16]和中国春[18]。
成株期抗病性包括严重度和抗感反应2部分。
严重度按Peterson[19]的改良Cobb标准目测；抗感反应按0（免疫）、R（抗）、MR（中抗）、MS（中感）和S（感）5级划分。
供试的45个已知抗叶锈病小麦近等基因系（或单基因系）中，Lr14a引自美国农业部禾谷类锈病室，Lr37引自法国，Lr38的载体品系为中国品种中4，其余均由国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）提供。
部分基因及其载体品系列于表2。
试验所用的17个叶锈菌致病类型，除CBG/QQ和MFH/SP引自国际玉米小麦改良中心外，其余均从采自中国不同麦区的标样中分离筛选而来。
所有致病类型均经过单孢子堆分离。
致病类型主要按Long等[20]的方法命名，两个附加密码按Singh等[21]的方法命名。
1.2试验方法
将47个待测品种（系）和45个近等基因系（或单基因系）顺序编号，以郑州5389为对照，播于盛有营养土的塑料盒中，每品种5～7粒。
播种前20d左右开始繁菌，待第1叶片展开第2叶片露尖（1叶1心期）时接种新鲜菌种。
方法是：
先将小麦叶片用清水去蜡，然后将夏孢子粉配成含0.05%吐温20的悬浮液，用小型喷壶均匀喷洒在叶片表面。
接种后的塑料盒放入保湿桶内，喷水雾，在16～20℃下黑暗保湿20～24h，然后转入RXZ-300B型智能人工气候箱（宁波江南仪器厂生产）内培养，每天光照14h，光照强度12000Lux（由18根日光灯管控制）。
致病类型DGS/HB、DHS/GD、PHT/RN和PHT/RP各接种3套材料，分别在低温（8℃）、常温（18℃）和高温（28℃）3个不同温度的人工气候箱内同时培养。
其余致病类型均在常温气候箱内测定。
致病类型PHT/RN、PHT/RP和THT/TP另在光照强度约为2700Lux（减少为4根灯管）的条件下测定，每天光照10h，温度8℃。
待充分发病（28℃10～12d、18℃12～14d、8℃18～20d）后，按Roelfs[22]的标准划分为0、；、1、2、X、Y、Z、3和4共9级记载侵染型，然后比较待测品种（系）和已知基因对一系列致病类型互作产生的抗感反应模式，根据Browder[23]和Dubin等[24]提出的原则进行基因推导。
2结果与分析
供试的17小麦叶锈菌致病类型与45个小麦抗叶锈病近等基因系（或单基因系）相互作用的侵染型列于表2，与47个待测品种（系）及垦红15等4个表现叶尖坏死症状的品种（系）相互作用的侵染型列于表3。
感病对照郑州5389对所测试的致病类型均表现高度感病，说明接种成功。
沈免1167、沈免2059和沈免2063在苗期对所有测试的致病类型均表现免疫或近免疫（表3），成株期也都表现免疫（表1）。
由表2可见，在苗期对所有测试的致病类型均表现免疫或近免疫的只有Lr9、Lr25和Lr38，且在前期的研究中均表现为成株期免疫[25]。
Lr19、Lr23、Lr24、Lr28和Lr42虽然也表现为成株期免疫[25]，但本试验中在苗期均有毒性致病类型（表2），故不可能单独存在于上述3品系中。
Lr9和沈免1167等3品系与致病类型PHT/RN和PHT/RP在低温下互作时均表现较大面积的坏死；Lr38无此特点；Lr25虽然在低温下对PHT/RN表现较大面积坏死，但对PHT/RP无此特点。
另外，Lr25对DGS/HB在高温下表现较大面积坏死，而沈免1167等3品系却无此特点。
由表1系谱可知，3品系具有辽春10号、沈免96和L252等共同亲本，其中L252的系谱是“冀-青大/CI15282-原冬3号”，抗叶锈性源于CI15282（杨作民，私人交流）。
刘志勇等[26]利用Lr9的PCR标记检测发现，系谱中有CI15282的材料，如BL10（CI15282/原冬3号）、BL15（B6.2甲/冀-CI15282）、BL22（T317/冀-CI15282//BT881）和L293（015//B6.2甲/冀-CI15282）等，均含有Lr9。
综上所述，如果沈
表1供试小麦品种（系）的名称、系谱、来源和成株期抗病性
Table1Name,pedigree,sourcesandadultstageresistanceoftestedcultivarsorlines
序
号
No.
品种
Cultivar
系谱
Pedigree
来源
Source
成株期抗病性
Adultplant
resistance
1
沈免1167Shenmian1167
沈免91/L252//铁春1号/3/辽春10号/4/沈免96
Shenmian91/L252//Tiechun1/3/Liaochun10/4/Shenmian96
辽宁沈阳
Shenyang,Liaoning
0
2
沈免2059Shenmian2059
沈免96/L252//2*铁春1号/3/沈免85/SY24//沈免97017/4/辽春10号
Shenmian96/L252//2*Tiechun1/3/Shenmian85/SY24//Shenmian97017/4/Liaochun10
辽宁沈阳
Shenyang,Liaoning
0
3
沈免2063Shenmian2063
沈免96091/SY38//沈免96/L252/3/沈免96/SY39/4/辽春10号
Shenmian96091/SY38//Shenmian96/L252/3/Shenmian96/SY39/4/Liaochun10
辽宁沈阳
Shenyang,Liaoning
0
4
00中1300Zhong13
鲁麦15/93中6Lumai15/93Zhong6
北京Beijing
25MR
5
丰收60Fengshou60
周麦11//温麦6号/郑州8960Zhoumai11//Wenmai6/Zhengzhou8960
河南新乡Xinxiang,Henan
20MSS
6
郑麦005Zhengmai005
85-5072/89330A
河南郑州Zhengzhou,Henan
25S
7
川00062Chuan00062
墨444/90-7Mo444/90-7
四川成都Chengdu,Sichuan
0
8
SW8688
Milan’s’/SW5193
四川成都Chengdu,Sichuan
0
9
K繁9KFan9
津强1号/辽春10号Jinqiang1/Liaochun10
天津Tianjin
30MRR
10
百农9310Bainong9310
矮早781//百农62/Fr87-5Aizao781//Bainong62/Fr87-5
河南新乡Xinxiang,Henan
5MRR
11
洛优9909Luoyou9909
POBEDA系选lineselectionofPOBEDA
河南洛阳Luoyang,Henan
5S
12
PH6911
鲁麦16/PH85-4Lumai16/PH85-4
山东泰安Tai’an,Shandong
20R
13
8821-1-1
RFMⅢ/101-A
甘肃定西Dingxi,Gansu
10MRR
14
早抗1号Zaokang1
冀5418/豫麦18Ji5418/Yumai18
河南确山Queshan,Henan
25S
15
992-17
79213-194/92B-4074
云南昆明Kunming,Yunnan
0
16
748
3258?
北京Beijing
10MSS（Ltn）
①
新克旱9号NewKehan9
克丰2号/克74F3-249-3Kefeng2/Ke74F3-249-3
黑龙江克山Keshan,Heilongjiang
1～5MS（Ltn）
②
垦红15Kenhong15
克81-89/龙85-5318Ke81-89/Long85-5318
黑龙江兴隆Xinglong,Heilongjiang
25R（Ltn）
③
龙94-4083Long94-4083
龙87-7129/克88-2060Long87-7129/Ke88-2060
黑龙江克山Keshan,Heilongjiang
0（Ltn）
④
中国春ChineseSpring
未知Unknown
未知Unknown
TR（Ltn）
17
46648-1
川育5号/墨460//绵阳26Chuanyu5/Mo460//Mianyang26
北京Beijing
0
18
京优598Jingyou598
京冬6/钱尼Jingdong6/Chenney
北京Beijing
60MRR
19
东农97-4056Dongnong97-4056
东907251/东88-9056Dong907251/Dong88-9056
黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang
40MRR
20
阳97-2Yang97-2
烟农19号变异VariationofYannong19
山东阳信Yangxin,Shandong
5S
21
安96-8An96-8
L9288022-21/兴农5号L9288022-21/Xingnong5
贵州安顺Anshun,Guizhou
15R
22
白硬冬1号Baiyingdong1
8151-4/9411-1-2
河北石家庄Shijiazhuang,Hebei
70MR-MS
23
京农01-224Jingnong01-224
京冬8号/农大3338//931Jingdong8/Nongda3338//931
北京Beijing
60R
24
京垦49Jingken49
京411/农大3338Jing411/Nongda3338
北京Beijing
5R
25
鲁By6281LuBy6281
引进的早代材料76597经Co60辐射系统选育而成
lineselectionofintroduced76597,radiatedwithCo60
山东济南Jinan,Shandong
50MRR
26
宛麦369Wanmai369
Tai182（3）/宛抗43//Tai7107/内乡182（4）
Tai182（3）/Wankang43//Tai7107//Neixiang182（4）
河南南阳
Nanyang,Henan
15MS
27
煤生0201Meisheng0201
鲁麦14//701420-1-25/鲁麦5号Lumai14//701420-1-25/Lumai5
安徽淮北Huaibei,Anhui
0
28
青春221Qingchun221
Genesis用SDS-PAGE方法筛选GenesisscreenedbymeansofSDS-PAGE
青海西宁Xining,Qinghai
0
29
永3168Yong3168
TaL/永1265TaL/Yong1265
宁夏永宁Yongning,Ningia
0
30
皖9949Wan9949
矮败轮回群体可育株离子束诱变
Ionbeammutagenesisoffertileplantsindwarf-male-sterilerecurrentpopulation
安徽凤阳Fengyang,Anhui
15MS
31
GC001
3159（经CHABAU9403处理雄性不育）/170
3159（Malesterility,treatedbyCHABAU9403）/170
北京Beijing
40R
32
GC002
3519（经CHABAU9403处理雄性不育）/170
3159（Malesterility,treatedbyCHABAU9403）/170
北京Beijing
5R
33
毕2000-2Bi2000-2
8513-1624/吉10028513-1624/Ji1002
贵州毕节Bijie,Guizhou
0
34
AD-4
8917C/8295
甘肃兰州Lanzhou,Gansu
10MR
35
农大2175Nongda2175
太谷核不育轮选后代ProgenyofTaigu-genic-sterilerecurrentselection
北京Beijing
10MR-MS
36
九三98-61297Jiusan98-61297
（西引1号/41123）F1/多父本（Xiyin1/41123）F1/manymaleparents
黑龙江嫩江Nenjiang,Heilongjiang
0
37
克97R-110Ke97R-110
克89-46/CundoKe89-46/Cundo
黑龙江克山Keshan,Heilongjiang
0
38
豫麦34Yumai34
矮丰3号//孟201/牛株特/3/豫麦2号Aifeng3//Meng201/Neuzucht/3/Yumai2
河南郑州Zhengzhou,Henan
25MS
39
濮麦9号Pumai9
（徐州174/内乡183）F1/豫麦24（Xuzhou174/Neixiang183）F1/Yumai24
河南濮阳Puyang,Henan
5S
40
阜阳936Fuyang936
皖麦20/冀麦5418//内乡188Wanmai20/Jimai5418//Neixiang188
安徽阜阳Fuyang,Anhui
15MS
41
徐954Xu954
郑州8329/周麦9号Zhengzhou8329/Zhoumai9
江苏徐州Xuzhou,Jiangsu
25S
42
R131
91S23/黔恢3号91S23/Qianhui3
四川雅安Ya’an,Sichuan
5MS
43
川麦107Chuanmai107
2469/80-28-7
四川成都Chengdu,Sichuan
20MS
44
川00030Chuan00030
88繁8/88-30988Fan8/88-309
四川成都Chengdu,Sichuan
10S
45
内2938Nei2938
绵阳26/92R178Mianyang26/92R178
四川内江Neijiang,Sichuan
25MS
46
西农957Xinong957
西农8727/西农1376Xinong8727/Xinong1376
陕西杨陵Yangling,Shanxi
30S
47
秦农142Qinnong142
郑州8329/植87135-2-1-2-9Zhengzhou8329/Zhi87135-2-1-2-9
陕西宝鸡Baoji,Shanxi
10MS
CK
郑州5389Zhengzhou5389
未知Unknown
未知Unknown
100S
免1167等3品系只含有1个抗叶锈基因，则该基因最可能是Lr9。
00中13和丰收60的抗感反应模式与Lr26完全一致，说明含有Lr26。
本试验中，对致病类型DGS/HB、BGD/BB、CBG/QQ、FBB/RP、FBC/GN、FGJ/QP、PGS/RP和PGT/RP等表现免疫或近免疫，是Lr26的
特点。
早抗1号、992-17、京农01-224、京垦49、鲁By6281、皖麦369、煤生0201、永3168、宛9949、GC001、GC002和毕2000-2等12个品种（系）也具有上述特点，故认为也含有Lr26。
早抗1号系谱中的冀5418应是冀84-5418的简称。
郭爱国等[3]认为，冀84-5418含有Lr26。
此外，系谱中含有冀5418的豫农97-01（冀5418/PH82-2）和郑州315（郑州761/TJB//冀5418）都含有Yr9[27]，也从另一侧面证明冀5418可能含有Lr26。
所以，早抗1号中的Lr26可能源于冀5418。
通过类似的系谱分析可知，00中13中的Lr26可能源于鲁麦15[13]；丰收60中的Lr26可能源于周麦11[15]；煤生0201中的Lr26可能源于鲁麦5号[11]或鲁麦14[13,15,17]。
郑麦005、川00062和SW8688对Lr1的无毒致病类型DGS/HB、DHS/GD、BGD/BB、CBG/QQ、FBB/RP、FBC/GN和FGJ/QP均表现免疫至近免疫，与Lr1接近，说明含有Lr1。
46648-1
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