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第九章感觉功能和器官

第九章感觉器官的功能

一.基本要求

掌握:

1.眼的调节反射概念、三个方面及各方面的意义;

2.视觉的二元学说及其依据,视锥系统和视杆系统的主要特点;

3.色觉的三原色学说;

4.视敏度、近点、近视、远视、散光、老光、暗适应、明适应、视野概念;

5.鼓膜和听骨链的降幅增压作用;

6.基底膜的振动和行波理论。

熟悉:

1.瞳孔和瞳孔对光反射;

2.视紫红质的化学本质、光化学反应及其代谢,视杆细胞感受器电位及其产生机制;

3.耳廓和外耳道的作用;

4.耳蜗的生物电现象。

了解:

1.感受器、感觉器官的定义和分类,感受器的一般生理特性;

2.眼的折光成像原理,简化眼的特点;

3.眼的调节反射过程;

4.视网膜的结构特点,视锥细胞的换能原理,视网膜电图;

5.咽鼓管的作用;

6.声波传入内耳的两种途径;

7.耳蜗的结构要点,听神经动作电位;

8.前庭器官的感受装置和适宜刺激,前庭反应和眼震颤。

二.基本概念

感受器(receptor)、感觉器官、适宜刺激(adequatestimulus)、换能作用、感受器电位(receptorpotential)、发生器电位(generatorpotential)、编码作用(coding)、适应现象(adaptation)、简化眼(reducedeye)、视敏度(visualacuity)、眼的调节(visualaccommodation)、正视眼、近点(nearpointofvision)、近视(myopia)、远视(hyperopia)、散光(astimatism)、老视、瞳孔对光反射、互感性对光反射、夜盲症(nyctalopia)、暗适应(darkadaptation)、明适应(lightadaptation)、视野(visualfield)、听阈(hearingthreshold)、最大可听阈、听域、气导(airconduction)、骨导(boneconduction)、耳蜗微音器电位(microphonicpotential)、前庭反应、眼震颤(nystagmus)。

三.学习要点

1.感受器是专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置,具有适宜剌激、

换能作用、编码作用与适应现象等共同的生理特性。

2.眼有折光成像和感光换能作用,人眼视网膜中存在视杆和视锥两种感光换能系统,前者司暗视觉,后者司明视觉和色觉。

3.声波传入内耳的最佳途径是鼓膜、听骨链、卵圆窗通路;内耳可将传入耳蜗的机械振动转变为听神经上的动作电位;音调感觉取决于基底膜产生振动的部位。

4.前庭器官感受头部的空间位置和人体自身运动状态,同时可引起各种姿势调节反射、植物神经性反应以及眼震颤。

四.重点与难点提示

(一)概述

1.感受器:

指位于体表或组织内部专门感受机体内外环境变化的结构或装置。

(1)形式多样:

特化的游离神经末梢、特殊分化的感受器细胞等。

(2)分类:

按存在部位:

内感受器和外感受器。

按适宜刺激:

光感受器、机械感受器、化学感受器等。

2.感觉器官:

指感受器和与之相连的非神经性附属结构所构成的感受装置。

3.感受器的一般生理特性

(1)感受器一般都有适宜刺激

概念:

适宜刺激是指感受器最敏感、最容易接受的刺激形式。

意义:

对内外环境中有意义的变化进行灵敏和精确的分析。

(2)感受器的换能作用

概念:

感受器可以把作用于它们的各种形式的刺激能量转变为传入神经上的动作电位,这种能量转换称为感受器的换能作用。

感受器电位:

感受器细胞在刺激作用下所产生的电位变化。

发生器电位:

又叫启动电位,指的是感觉传入神经末梢在刺激作用下所产生的电位变化。

感受器电位、发生器电位与传入神经上动作电位的关系:

感受器电位和发生器电位都是局部电位,经总和后达到传入神经阈电位水平,最终使传入神经爆发动作电位。

(3)编码作用

概念:

感受器在换能过程中,能把刺激所包含的环境变化的信息转变成为不同序列的神经动作电位。

(4)感受器的适应现象

概念:

感受器的适应现象指的是当刺激持续作用于感受器时,虽然刺激仍在继续,但传入神经纤维上的冲动频率已开始下降的现象。

分类:

快适应感受器和慢适应感受器

(二)眼的感觉功能

1.眼球折光系统构成:

角膜、房水、晶状体和玻璃体(图示)

2.眼球折光系统的光学特性:

(1)后主焦点在视网膜上。

(2)6米以外物体发出的光线对于正常眼球是平行光线,自动聚焦于后主焦点(视网膜)上。

3.简化眼的特点:

(1)前后径20mm的单球面折光体

(2)外界光线入眼只经一次折射,折射率为1.333

(3)节点在角膜后5mm,后主焦点在节点后15mm

4.眼球折光成像原理(示意图)

5.视敏度概念:

又叫视力,指眼对物体细微结构的分辨能力。

6.眼的调节

(1)眼的调节的概念:

指眼睛看清近物的调节过程,通过调节反射实现。

(2)眼的调节的反射过程

(3)掌握眼的调节反射的三个方面及各方面的意义:

晶状体变凸:

增强折光能力

瞳孔缩小:

即瞳孔近反射,又叫瞳孔调节反射:

减小球面像差和色像差

双眼球会聚:

即辐辏反射:

视网膜上成像对称,以免产生复视

7.补充概念:

(1)瞳孔近反射:

(2)辐辏反射

(3)近点:

指眼球作最大调节时所能看清近物的最近距离,它反映眼的最大调节能力。

(4)正视眼:

指无须进行调节即可使平行光线聚焦于视网膜上,或经过调节可使近物发出的辐射光线在视网膜上清晰成像的眼球

(5)近视:

由于眼球前后径过长或眼球折光功能过强导致平行光线成像于视网膜之前造成的视物模糊

(6)远视:

由于眼球前后径过短或眼球折光功能太弱导致平行光线成像于视网膜之后造成的视物模糊

(7)散光:

由于眼球折光面的曲率半径不均一,导致光线在眼内不能同时聚焦而造成的视物模糊

(8)老视:

静息时折光能力正常,但由于晶状体的弹性减弱或丧失,看近物时的调节能力减弱

8.瞳孔和瞳孔对光反射

(1)熟悉瞳孔的作用:

在一定范围内调节入眼光线量

(2)熟悉瞳孔对光反射:

概念:

瞳孔大小随光照强度的变化而变化的反射称瞳孔对光反射

生理意义:

调节入眼光线量

(3)互感性对光反射:

光线照射一侧眼时,除被照眼出现瞳孔缩小外,同时未被照射的另一侧瞳孔也缩小的反射。

9.视网膜的结构和两种感光换能系统

(1)熟悉视网膜的结构特点:

四层细胞(图示:

色素上皮细胞层、光感受细胞层、双极细胞层和神经节细胞层)

(2)视网膜的两种感光换能系统(视觉的二元学说)掌握视锥系统和视杆系统的主要特点:

视锥细胞系统

视杆细胞系统

分布

中央凹及黄斑处密集

偏中央凹6mm处最密

突触联系

视锥-双极-神经节细胞

视杆-双极-神经节细胞

联系特点

单线式联系

汇聚式联系

功能特点

对光的敏感度较低

对光的敏感度较高

感受强光

感受弱光

分辨能力较高

分辨能力较低

负责明视觉和色觉

负责暗视觉,无色觉

感光色素

视红质,视绿质和视蓝质

视紫红质

10.视杆细胞的感光换能机制

(1)视紫红质—感光换能的物质基础

(2)视紫红质的化学本质:

视蛋白+视黄醛的结合蛋白质

(3)视紫红质的光化学反应及其代谢

(4)视杆细胞的静息电位:

-30mV,了解其产生的机制

(5)视杆细胞的感受器电位:

从-30mV转变成为-60mV的超极化型感受器电位,了解其产生的机制

 11.视锥细胞的换能和颜色色觉

(1)视锥细胞与视杆细胞换能的异同

相同点:

   都是超极化型感受器电位

   感光换能的机制十分相似

不同点:

视锥细胞感光色素分子数目少

视锥细胞有三种感光色素并且分别对映三种视锥细胞

视锥细胞的三种感光色素彼此之间以及与视紫红质之间均不同,但不同点仅在于视蛋白分子的不同

12.颜色色觉,掌握色觉的三原色学说

(1)色觉的三原色学说:

在视网膜中存在分别对红、绿和蓝光敏感的三种视锥细胞,分别含有视红质、视绿质和视蓝质为其感光色素,当不同波长的光线入眼时,这三种视锥细胞的兴奋程度不同,在中枢则产生各种不同的颜色色觉。

例如:

视锥细胞(视红质)视锥细胞(视绿质)视锥细胞(视蓝质)主观感觉4:

1:

1红色

2:

8:

1绿色

4:

1:

15兰色

1:

1:

1白色

(2)实验依据:

吸收光谱法

微电极记录法

 12.视网膜的信息处理(自学)

 13.与视觉有关的其它现象

(1)暗适应

概念:

指人从光亮处进入暗室,最初看不清物体,经一定时间,视敏度才逐渐增高,恢复了暗处的视力。

机制:

暗处视紫红质的合成大于分解,视紫红质的量增多

(2)明适应

概念:

指人从暗室到明亮处,开始时感觉耀眼,不能视物,约1分钟后视力逐步恢复

机制:

暗处视紫红质大量蓄积,到明亮处大量而迅速分解,产生耀眼的光感;待视紫红质分解后,对光敏感度低的视锥细胞的感光色素开始发挥作用,视力恢复。

(3)视野

概念:

单眼固定不动注视前方某点时,该眼所能看到的空间范围。

(三)听觉器官

1.外耳

(1)耳廓的作用:

收集声波

(2)外耳道的作用:

共鸣腔

2.中耳:

鼓膜和听骨链:

降幅增压效应

咽鼓管的作用:

平衡中耳内气压

3.熟悉声波传入内耳的途径

(1)气传导:

外耳道鼓膜 听骨链  卵圆窗膜内耳

鼓室内空气振动圆窗膜

内感

声耳外鼓听卵耳基毛受听 动听

波→廓→耳→膜→骨→圆→淋→底→细→器→神 作→觉

道链窗巴膜胞电经 电中

液位 位枢

集音传音 感音编码

传音增压换能 整合

(2)骨传导:

声波颅骨振动内耳

4.耳蜗的感音换能作用

(1)耳蜗的结构要点:

前庭阶、前庭膜、鼓阶、基底膜、蜗管等结构

(2)基底膜的振动和行波理论

基底膜振动的形成过程

行波理论(音频分析):

各种频率的声波引起的基底膜的振动都是从基底膜的基部开始

基底膜的振动以行波的方式沿基底膜从蜗底向蜗顶传播

不同频率的声波产生的行波传播距离和最大行波的出现部位不同,频率越低的声波,行波传播的距离越远,最大行波振幅出现的部位越靠近基底膜的顶部;频率越高的声波,行波传播的距离越近,最大行波振幅出现的部位越靠近基底膜的蜗底部。

最大振幅出现后行波很快消失

最大振幅处毛细胞兴奋,从而对音频进行分析

(3)耳蜗的生物电现象

耳蜗静息电位

耳蜗微音器电位

 概念:

当耳蜗受到声音刺激时,在耳蜗及其附近结构处可记录到一种和声音

振动频率与幅度一致的交流性质的特殊电位变化,称耳蜗微音器电位。

 生理意义:

是引起听神经上爆发动作电位的过渡性电位。

5.听神经动作电位(自学)

(四)内耳的平衡感觉功能

1.前庭器官的感受装置和适宜刺激

(1)半规管壶腹嵴:

适宜刺激是正负角加速度。

(2)椭圆囊囊斑:

水平方向直线变速运动

(3)球囊囊斑:

竖直方向直线变速运动和头在空间的位置变化

2.前庭反应和眼震颤

(1)前庭反应:

前庭器官受到过强或过长的刺激,或刺激未过量而前庭功能敏感时,常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象,称为前庭自主神经反应,简称为前庭反应。

(2)眼震颤:

躯体作旋转运动时引起的眼球运动,称为眼震颤,它是前庭反应中最特殊的反应,常作为判定前庭功能是否正常的指标。

五.课程进度:

周学时5节。

六.学时分布:

本章理论讲授5学时,分两次进行:

 第一次:

第一节感受器的一般生理;第二节眼的视觉功能。

(3学时)

 第二次:

第三节耳的听觉功能;第四节内耳的平衡感觉功能(2学时)

七.新知识新进展及研究趣闻

1.视力表是怎样发展起来的?

在临床眼科上是用一种特制的字牌来测定视敏度(通常称为视力牌)。

这种方法最早是司乃令(Snellen1876)设计的。

其根据是大多数正常眼在亮光下所能辨别的最小视角为1分,故各种不同大小的图形在所规定的不同距离看,每一笔划的宽度以及两划之间的距离所形成的视角视角都分别为1分。

整个图形所形成的视角则为5分。

例如站在6m距离上恰能看清楚规定应在6m处看清的图形(即分辨视角为1分),则其视敏度为6/6=1,表示视力正常。

如在6m处能看清规定为4m的图形,则视敏度为6/4=1.5,表示超国正常,是视力很好的表现,不应误解为远视眼。

如在6m处只能看清规定为9m的图形,则视敏度为6/9=0.66.乃是视力较差的表现。

2.视杆细胞的光化学反应的研究过程

视杆的光化学反应早在前世纪末叶,波尔(Boll,1876)已经发现蛙类视杆细胞的外段含有一种红色素,称之为视紫红质(rhodopin或visualpurple),这种色素经曝光后很快就漂白。

视紫红质的存在和变化,很容易用肉眼看出。

如将一蛙或铲除在暗室中放置一段时间后杀死,立即在深红的灯光下(如洗照片时所用的)把眼球取出,横切两半,仔细移去玻璃体,然后用细镊子将视网膜撕下置于白纸上,暴露在亮光下观察。

起初可见视网膜呈紫红色,但顷刻后就看到色素变淡,最后变成无色。

这种色素还可溶解于胆盐溶液中,溶液也呈紫红色,置容液于亮光下也迅速漂白。

这些事实表明,视紫红质必定同视网膜感光作用有密切夭系:

以后通过多方面精确的光化学研究,证实了各种波长的光对于视紫红质的漂白效力并不相等,波长505nm的光(蓝绿色光),漂白效力最大。

其它波长的光对视紫红质溶液的漂白作用,同在黄昏弱光下主观感觉到的视觉明亮度曲线几乎完全得合,说明弱光的感受是同视紫红质的光化学变化分不开的。

3.视网膜的信息传向视觉中枢研究的新进展

目前比较肯定的是,在视网膜的通路中,只有神经节细胞及少数无长突细胞具有产生动作电位的能力;所以,在信号到达节细胞之前,视觉信息的传递主要依赖电紧张性扩播的方式。

当光线照射到感光细胞时,通过光化学作用而在两种感光细胞引起感受器电位与其他感受器不同的是,这种感受器电位是超极化型慢电位而并非去极化型慢电位。

这种超极化型慢电位以电紧张性扩播到达突触前膜,引起末梢帮放递质于突触间隙,从而引起下一级细胞产生慢电位变化。

只有当这种慢电位变化传到神经节细胞时,经过总和,使节细胞的静息膜电位去极化达到阈电位水平,才能产生动作电位,作为视网膜的最后输出信号传向视觉中枢。

八.自我测试思考题

1.简述感受器的概念与分类及其特点。

2.何谓感受器电位与感受器的生物换能作用?

3.自主神经对眼睫状肌是怎样进行调节的?

4.简述视野的分布特点及临床意义。

5.微音器电位产生的原理是什么?

6.简述视近物时眼睛发生的调节过程。

7.行波学说的主要内容是什么?

8.分析暗适应和明适应的产生机理。

9.分析视力判断的依据和临床意义。

10.检查瞳孔对光反射时为何要注意光线的强度与方向的影响?

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