生物膜的结构与功能.docx

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生物膜的结构与功能

第四章生物膜的结构与功能

生物膜是细胞和各种细胞器表面所包裹的一层极薄的膜系结构，

是具有高度选择性的半透性屏障。

包括细胞质膜（细胞膜）、线粒体

膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜及核膜等。

在电镜下，各

种生物膜结构非常相似。

生物膜除起物理屏障外，其主要功能有：

物

质转运功能；信息分子识别和信息传递；能量转换等。

第一节生物膜的基本结构

一、生物膜的化学组成

包括脂类、蛋白质和少量的糖类，水及金属离子。

（一）脂类

包括磷脂（主）、胆固醇和糖脂。

不同生物膜脂类的种类和含量

差异较大，各种脂类物质分子结构不同，但有一共同的结构特点即其分子有两部分组成，即亲水的极性基团（头）和疏水的非极性基团

（尾），膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性，对形成膜的特殊结构有重要作用。

（二）蛋白质

细胞内20-25%的蛋白质与膜结构相联系，根据它们在膜上的定

位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质（图）：

（1）外周蛋白质：

分布在膜外表面，不深入膜内部。

它们通过

静电力或范德华力与膜脂连接。

这种结合力弱，容易被分离出来，只要改变介质的PH、离子强度或鏊合计便可将其分离出来。

约占膜蛋

白的20-30%。

（2）内在蛋白：

分布在膜内，有的插入膜中，有的埋在膜内，

有的贯穿整个膜，有的一端两端暴露于膜外侧，或两端暴露，称跨膜

蛋白。

内在蛋白通过疏水键与膜脂比较牢固结合，分离较困难，只有

用较剧烈的条件如：

去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来，因

为它们具有水不溶性，除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质。

占

70-80%。

（三）糖

生物膜中的糖以寡糖的形式存在，通过共价键与蛋白形成糖蛋

白，少量还可与脂类形成糖脂。

糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部

分，如决定血型A、B、O抗原之间的差别，只在于寡糖链末端的糖基

不同。

糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用，有人把

糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线。

二、生物膜的结构特点

（一）生物膜的结构模型是脂质双层流动镶嵌模型

1972年提出的流动镶嵌模型受到广泛的支持。

这种生物膜结构

模型的主要特征是

1、流动性：

流动性是生物膜的主要特征。

大量研究结果表明，

合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用。

例如能量

转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及

激素的作用等都与膜的流动性有关。

生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动。

膜脂间运动可分为

侧向运动和翻转运动。

如图：

侧向运动是膜脂分子在单层内与临近分子交换位置，是一种经常

发生的快运动。

翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运

动，这种运动方式很少发生，对膜的流动性不大。

膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关。

膜脂

双层结构中的脂类分子，在一定温度范围内，可呈现即具有晶体的规

律性排列，又具有液态的可流动性，即液晶态。

在生理条件下，生物

膜都处于此态，当温度低于某种限度时，液晶态即转化为晶态，此时，

膜脂呈凝胶状态，粘度增大，流动性降低，生物膜功能逐渐丧失。

胆固醇是膜流动性的调节剂，它可以抑制温度所引起的相变，防

止生物膜中的脂类转向晶态，防止低温时膜流动性急剧降低。

生物膜

的流动性是膜生物学功能所必需，许多药物的作用可能通过影响膜的

流动性实现，如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关。

生物膜的流动性使膜上的蛋白质类似船在水上漂游，，但是蛋白

质插入膜的深度并不改变。

大部分膜脂与蛋白质没有直接作用，只有

少部分膜脂与膜蛋白结合成脂蛋白，形成完整的功能复合物。

2、生物膜结构的两侧不对称性

（1）膜脂两侧分布不对称性这种不对称分布会导致膜两侧

的

电荷数量、流动性等的差异。

这种不对称分布与膜蛋白的定向分布及

功能有关。

（2）膜糖基两侧分布不对称性质膜上的糖基分布在细胞表面，

而细胞器膜上的糖基则分布全部朝向内腔。

这种分布特点与细胞互相

识别和接受外界信息有关。

（3）膜蛋白两侧分布不对称性膜蛋白是膜功能的主要承担者。

不同的生物膜，由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同。

同一种生物膜，其膜内、外两侧的蛋白质分布不同，膜两侧功能也不

同。

膜两侧的蛋白分布不对称是绝对的，没有一种蛋白质同时存在于

膜两侧。

生物膜结构上的两侧不对称性，保证了膜功能具有方向性，这是

膜发挥作用所必须的。

例如，物质和一些离子传递具有方向性，膜结

构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行。

第二节生物膜与物质转运

生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递。

这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系。

生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动的从环境中摄取所

需的营养物质，同时排除代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，

这对维持细胞的生命活动是极为重要，大量证据表明，生物界许多生

命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。

如神经冲动传播、

细胞行为，细胞分化等重要生命活动。

根据运输物质的分子大小，物质运输可分为小分子物质转运和大

分子物质转运两类。

小分子物质转运可通过被动转运和主动转运方式

通过生物膜。

被动转运是指物质分子流动从高浓度向低浓度，不消耗

能量。

主动转运是指物质可逆浓度梯度方向进行，需耗能。

大分子物

质转运是生物膜结构发生改变的膜动转运。

一、小分子物质的转运

由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对运输物质具有高度的

选择通透性。

1、小分子物质的直接通透

生物膜上的膜脂分子是连续排布的，这样在脂分子间不存在裂

口。

但是膜脂分子是处于流动状态，在疏水去会出现暂时性间隙，间

隙孔径0.8nm，可使一些小分子（如水分子0.3nm）通过。

但这种

小分子物质的通过速度各不一样，通过速度取决于分子大小及其在生

物膜上中的相对溶解度，一般来说，分子越小切且疏水性或非极性越

强，通过膜较易。

不带电荷的极性小分子有时也可通过，但速度慢，

带电荷的小分子则不能直接通透。

2、通道蛋白运输

又称简单扩散。

通道蛋白是一种膜运输蛋白，它在膜上形成液体

通道，使分子大小和电荷适当的物质，借助扩散作用通过膜脂双分子

层。

如图：

通道蛋白运输特点是：

1）从高浓度到浓度；2）通道蛋

白不与运输的物质发生结合反应，只起通道作用。

传输蛋白通道有的持续开放，有的间断开放。

间断开放的通道受

“闸门”控制。

“闸门”通道根据其开启的特定条件可分为三类：

1）

配体-闸门通道，细胞外的特定配体与膜表面特异受体结合时，通道

开放；2）电势-闸门通道，只有膜电位发生改变时，通道开放；

3）

离子闸门通道，只有某种离子浓度达到一定浓度时，闸门开放。

3、载体蛋白被动运输