专题9 生物变异.docx
《专题9 生物变异.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《专题9 生物变异.docx(25页珍藏版)》请在冰豆网上搜索。
专题9生物变异
专题9生物变异、育种和进化
【浏览知识网络——胸怀全局】
【高考考情分析——知己知彼】
考纲要求
(1)基因重组及其意义
(2)基因突变的特征和原因
(3)染色体结构变异和数目变异
(4)生物变异在育种上应用
(4)现代生物进化理论的主要内容
(5)生物进化与生物多样性的形成
考情分析
高频考点
(1)理解基因重组的类型和意义
(2)理解基因突变的结果和特点
(3)理解染色体组的组成以及单倍体和多倍体的特点及形成过程
(3)理解育种的原理和过程
(4)理解现代生物进化理论的内容
(5)学会用现代生物进化理论解释进化和新物种形成的过程
(6)理解生物多样性的组成部分以及形成原因
考查形式
结合减数分裂考查基因重组的类型;结合DNA复制、转录和翻译考查基因突变的结果;结合染色体形态和基因型考查染色体组数目的判断;将诱变育种、杂交育种、单倍体育种、多倍体育种和基因工程育种联系在一起考查;结合自交和自由交配考查基因频率和基因型频率;结合具体进化的事例考查自然选择学说;结合具体事例考查新物种形成的过程;结合具体事例考查共同进化以及生物多样性的保护。
命题角度
基因突变的结果、特点、基因重组的类型、染色体组、单倍体、多倍体、诱变育种、杂交育种、单倍体育种、多倍体育种、基因工程育种、基因频率和基因型频率、自然选择学说、新物种形成。
常见题型
选择题
备考建议
生物的变异往往与遗传育种相结合进行考查,特别是人工诱变在育种上的应用及单倍体、多倍体在育种上的应用等,可从多个角度理解基本概念、原理,加强变异与育种的联系,重视育种方式的选择依据、育种流程和优缺点;要善于运用比较的方法理解和掌握种群和物种、基因频率和基因型频率、地理隔离与生殖隔离、物种的形成与生物的进化、现代生物进化理论与达尔文自然选择学说等的区别与联系,辨别其本质以利于理解与掌握;采取联系的方法,以自然选择学说、现代生物进化理论为主线,分析物种形成的实例,拓展思维,培养分析问题、解决问题的能力。
【基本技能攻略——各个击破】
攻略一分析基因突变与性状的关系
例1【2013海南卷】某二倍体植物染色体上的基因B2是由其等位基因B1突变而来的,如不考虑染色体变异,下列叙述错误的是
A.该突变可能是碱基对替换或碱基对插入造成的
B.基因B1和B2编码的蛋白质可以相同,也可以不同
C.基因B1和B2指导蛋白质合成时使用同一套遗传密码
【攻略技巧】根据基因的表达来进行理解。
基因突变不一定引起性状改变,原因是:
①体细胞中某基因发生改变,生殖细胞中不一定出现该基因;②若某基因上某个碱基对发生改变产生的是一个隐性基因,并将该隐性基因传给子代,而子代为杂合子,是隐性基因不会表现出来;③根据密码子的简并性,有可能翻译出相同的蛋白质;④性状表现是遗传基因和环境因素共同作用的结果,在某些环境条件下,改变了的基因可能并不会在性状上表现出来。
攻略二巧分析基因重组与易位的区别
【例2】【2014届吉林实验中学高三阶段检测】经权威遗传机构确认济南发现的一例染色体异常核型即46,XY,t(6;8)为世界首例,该例异常核型属于染色体平衡易位携带者。
染色体平衡易位是造成流产和畸形儿的重要因素,由于没有遗传物质丢失,患者表现及智力均与正常人一样。
某女性患者的第1和5号染色体易位,染色体异常核型可表示为46,XX,t(1;5)。
下列说法错误的是()
A.经染色后,在光学显微镜下可观察到染色体易位
B.46,XY,t(6;8)表示某男性患者第6和8号染色体易位
C.染色体结构变异一定会导致基因数量的改变
D.染色体易位不属于基因重组,这种变异是可遗传的
【攻略技巧】根据基因重组和易位发生的对象可判断。
基因重组中交叉互换发生在同源染色体的非姐妹染色单体之间,易位发生于非同源染色体之间。
攻略三巧判断染色体组的数量
例3【2012江苏卷】科学家将培育的异源多倍体的抗叶锈病基因转移到普通小麦中,育成了抗叶锈病的小麦,育种过程见图。
图中A、B、C、D表示4个不同的染色体组,每组有7条染色体,C染色体组中含携带抗病基因的染色体。
请回答下列问题:
(1)异源多倍体是由两种植物AABB与CC远缘杂交形成的后代,经___________方法培育而成,还可用植物细胞工程中___________方法进行培育。
(2)杂交后代①染色体组的组成为___________,进行减数分裂时形成___________个四分体,体细胞中含有___________条染色体。
(3)杂交后代②中C组的染色体减数分裂时易丢失,这是因为减数分裂时这些染色体___________。
(4)为使杂交后代③的抗病基因稳定遗传,常用射线照射花粉,使含抗病基因的染色体片段转接到小麦染色体上,这种变异称为___________。
【攻略技巧】由染色体组的概念可知,①从本质上看,组成一个染色体组的所有染色体,互为非同源染色体,在一个染色体组中无同源染色体的存在。
②从形式上看,一个染色体组中的所有染色体的形态、大小各不相同。
可依此来判断染色体组的数目。
③从功能上看,一个染色体组携带都会一种生物生长发育、遗传和变异的全部遗传信息。
④从物种类型上看,每种生物染色体组都是固定的。
确定某生物体细胞中染色体组数目的方法:
①根据染色体形态判断:
在细胞内任选一条染色体,细胞内与该染色体形态相同的染色体共有几条,则含有几个染色体组。
②根据基因型判断:
在细胞或生物体的基因型中,控制同一性状的基因出现几次,则有几个染色体组。
③根据染色体的数目和染色体的形态数来推算:
染色体组数=染色体数/染色体的形态数。
攻略四育种的选择
例4【2013·江苏卷】现有小麦种质资源包括:
①高产、感病;②低产、抗病;③高产、晚熟等品种。
为满足不同地区及不同环境条件下的栽培需求,育种专家要培育3类品种:
a.高产、抗病;b.高产、早熟;c.高产、抗旱。
下述育种方法可行的是()
A.利用①、③品种间杂交筛选获得a
B.对品种③进行染色体加倍处理筛选获得b
C.a、b和c的培育均可采用诱变育种方法
D.用转基因技术将外源抗旱基因导入③中获得c
【攻略技巧】该部分最容易失分的部分在于考生不能根据育种目的选择育种的方法,其规律如下:
①将两亲本的优良性状集中于同一生物体上,可利用杂交育种,变可利用单倍体育种,其中最简捷的方法是杂交育种。
②要求快速育种,则运用单倍体育种。
③要求大幅度改良某一品种,使之出现前所未有的性状,可利用诱变育种和杂交育种相结合的方法。
④要求提高品种产量,提高营养品物质含量,可运用多倍体育种。
攻略五巧解突变和自然选择的关系
例5【2013·北京卷】安第斯山区有数十种蝙蝠以花蜜为食。
其中,长舌蝠的舌长为体长的1.5倍。
只有这种蝙蝠能从长筒花狭长的花冠筒底部取食花蜜,且为该植物的唯一传粉者。
由此无法推断出()
A.长舌有助于长舌蝠避开与其他蝙蝠的竞争
B.长筒花可以在没有长舌蝠的地方繁衍后代
C.长筒花狭长的花冠筒是自然选择的结果
D.长舌蝠和长筒花相互适应,共同(协同)进化
【攻略技巧】以害虫抗药性增强为例,害虫在生长和繁殖过程中,由于突变的作用,不同个体之间的抗药性差异很大,有的个体抗药性差,有的个体抗药性强,杀虫剂的使用只是对害虫的抗药性差异进行了定向选择,生存下来的都是抗药性强的。
攻略六基因频率和基因型频率的关系
例6【2013·天津卷】家蝇对拟除虫菊酯类杀虫剂产生抗性,原因是神经细胞膜上某通道蛋白中的一个亮氨酸替换为苯丙氨酸。
下表是对某市不同地区家蝇种群的敏感性和抗性基因型频率调查分析的结果。
下列叙述正确的是()
A.上述通道蛋白中氨基酸的改变是基因碱基对缺失的结果
B.甲地区家蝇种群中抗性基因频率为22%
C.比较三地区抗性基因频率可知乙地区抗性基因突变率最高
D.丙地区敏感性基因频率高是自然选择的结果
【攻略技巧】从基因频率和基因型频率的概念入手,理解二者之间的关系。
①通过基因型计算基因基因频率:
公式1:
某基因的频率=该基因纯合子频率+1/2杂合子频率,公式2:
某基因的频率=(该基因纯合子的个体数×2+杂合子个体数)÷(总个数×2)。
②通过基因频率计算基因型频率,处于遗传平衡的种群:
已知显性基因(A)的频率为p,隐性基因(a)的频率为q,则基因型频率:
AA=p2,Aa=2pq,aa=q2。
攻略七理解隔离在物种形成过程中的作用
例7【2013·江苏卷】下图为四个物种的进化关系树(图中百分数表示各物种与人类的DNA相似度)。
DNA碱基进化速率按1%/百万年计算,下列相关论述合理的是()
A.四个物种都由共同祖先通过基因突变而形成
B.生殖隔离是物种朝不同方向发展的决定性因素
C.人类与黑猩猩的DNA差异经历了约99万年的累积
D.大猩猩和人类的亲缘关系,与大猩猩和非洲猴的亲缘关系的远近相同
【攻略技巧】可由物种的概念入手,同一物种间尽管存在地理隔离,但若双方环境基本相似,也不会产生生殖隔离;生殖隔离不一定在地理上隔开,只要彼此不能相互交配或交配后不能产生可育后代便是生殖隔离。
【名校试题演练——决胜2014】
1.(2014届湖南长沙重点中学高三第六次月考生物卷)下列说法符合现代生物进化理论的是()
A.现代进化理论的核心是拉马克的自然选择学说
B.超级细菌的出现是因为抗生素的滥用导致细菌发生基因突变
C.人工饲养的斑马与驴交配产下“斑驴兽”,说明斑马和驴不存在生殖隔离
D.漫长的共同进化使地球上出现了多种多样的生态系统
不能交配或者交配后不能产生可与后代,“斑驴兽”是不是能产生可育后代不知,因此不能确定是不是存在生殖隔离,C错。
2.(2014届山东潍坊高三上期期末考试生物卷)在用杀虫剂防治害虫时,敏感型个体容易被杀死,抗药型个体易生存,但在越冬期,容易生存下来的却是敏感型个体。
下列分析错误的是()
A.抗药基因在使用杀虫剂前已经存在
B.若停止使用杀虫剂,抗药基因频率会逐年下降
C.该实例说明杀虫剂和严寒决定了害虫进化的方向
D.抗药基因的出现,对该害虫来说是有利的
3.(2014届山东泰安高三上期1月份期末考试生物卷)关于生物进化的叙述,正确的是()
A.有性生殖导致基因重组但不产生新的基因,因此与生物进化无关
B.物种之间的共同进化都是通过物种之间的生存斗争实现的
C.物种大都是经过长期的地理隔离,最后出现生殖隔离而形成的
D.突变和基因重组都会引起种群基因频率的定向改变
4.(2014届山东泰安高三上期1月份期末考试生物卷)利用杂交育种方法,培育具有两种优良性状的作物新品种,下列说法中错误的是()
A.所选的原始材料分别具有某种优良性状且能稳定遗传
B.杂交一次,得F1,若F1在性状上符合要求,则可直接用于扩大栽培
C.让F1自交,得F2,从F2中初步选取性状上符合要求的类型
D.把初步选出的类型进一步隔离自交和汰劣留良,直到确认不在发生性状分离为止
【答案】B
【解析】杂交育种能够有目的地把不同个体的优良性状进行重新组合,所选的原始材料分别具有某种
5.(2014届江西赣州六校高三上期期末联考生物卷)下列关于生物进化的叙述,不正确的是()
A.自然选择是通过作用于个体而影响种群基因频率的
B.自然状态下,不同物种之间,不能通过相互交配产生可育后代
C.喷洒农药可使害虫种群的抗药基因频率提高
D.共同进化就是不同物种之间在相互影响中不断进化和发展
6.(2014届江西赣州六校高三上期期末联考生物卷)以下有关遗传变异的说法正确的是()
A.三倍体无子西瓜不育,其变异也不能遗传给后代
B.DNA分子中发生碱基对的替换、增添和缺失一定会引起基因突变
C.在镜检某基因型为AaBb的父本细胞时,发现其基因型变为AaB,此种变异为基因突变
D.在有丝分裂和减数分裂的过程中,会由于非同源染色体之间交换一部分片段,导致染色体结构变异
7.(2014届河北邯郸高三上期第二次模拟考试生物卷)下列关于育种以及相关原理的说法错误的是()
A.育种依据的原理是可遗传变异
B.在育种过程中进行了人工选择
C.培育转基因抗虫棉的原理是基因重组
D.利用生长素得到无子番茄的过程中没发生变异
8.(2014届浙江宁波高三第一学期期末考试生物卷)下图中字母代表正常细胞中所含有的基因,下列说法错误的是()
A.①细胞发育成的个体可以是单倍体
B.②可以表示果蝇体细胞的基因组成
C.③可以表示无子西瓜体细胞的基因组成
D.④不能表示单倍体玉米体细胞的基因组成
9.(2014届浙江宁波高三第一学期期末考试生物卷)下列关于基因突变与染色体畸变的叙述中,正确的是()
A.基因突变在显微镜下不可见,染色体畸变可以用显微镜观察
B.基因突变发生在有丝分裂和减数分裂过程中,染色体畸变发生在减数分裂
C.基因突变是有害的,染色体畸变是有利的
D.基因突变无论发生在体细胞还是生殖细胞都是可遗传的,染色体畸变若发生在体细胞一定是不可遗传的
的,染色体畸变若发生在体细胞也是可以遗传的,故D错误。
10.(2014届云南昆明一中高三上期期末考试生物卷)下列关于基因重组的叙述,正确的是()
A.只发生在有性生殖过程中,如非同源染色体的交叉互换
B.一定不能创造出自然界中没有的新基因和新性状
C.能获得与亲代不同的表现型,但一定不会改变种群基因频率
D.只能在同种生物中进行,通过相互杂交即可完成
11.(2014届福建南安一中高三上期期末考试生物卷)一只突变型的雌果蝇与一只野果蝇交配后,产生的F1中野生型与突变型之比为2:
1,且雌雄个体之比也为2:
1,这个结果从遗传学角度可作出合理解释的是()
A.该突变基因为X染色体显性突变,且含该突变基因的雌配子致死
B.该突变基因为X染色体隐性突变,且含该突变基因的雄性个体致死
C.X染色体片段发生缺失可导致突变型,且缺失会导致雄性个体致死
D.X染色体片段发生缺失可导致突变型,且缺失会导致雌配子致死
12.(2014届山东济南高三上期期末考试生物卷)用杂合子的种子尽快获得显性纯合体植株的方法是()
A.种植→F2→选性状不分离者→纯合体
B.种植→秋水仙素处理→纯合体
C.种植→花药离体培养→单倍体幼苗→秋水仙素处理→纯合体
D.种植→秋水仙素处理→花药离体培养→纯合体
13.(2014届河北冀州中学高三上期期末考试生物卷)果蝇的性染色体有如下异常情况:
XXX与OY(无X染色体)为胚胎期致死型、XXY为可育雌蝇、XO(无Y染色体)为不育雄蝇。
摩尔根的同事完成多次重复实验,发现白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交,F1有1/2000的概率出现白眼雌蝇和不育的红眼雄蝇。
若用XA和Xa表示控制果蝇红眼、白眼的等位基因,下列叙述错误的是()
A.亲本红眼雄蝇不正常的减数分裂产生异常的精子致使例外出现
B.亲本白眼雌蝇不正常的减数分裂产生异常的卵细胞致使例外出现
C.F1白眼雌蝇的基因型为XaXaY
D.F1不育的红眼雄蝇的基因型为XAO
14.(2014届北京四中高三第二学期开学模拟生物卷)甲磺酸乙酯(EMS)能使鸟嘌呤变成7-乙基鸟嘌呤,后者不与胞嘧啶配对而与胸腺嘧啶配对。
为获得更多的水稻变异类型,育种专家常用适宜浓度的EMS溶液浸泡种子后再进行大田种植。
下列叙述不正确的是()
A.使用EMS浸泡种子可以提高基因突变的频率
B.EMS的处理可使DNA序列中G-C转换成A-T
C.获得的变异植株细胞核DNA中的嘌呤含量高于嘧啶
D.经EMS处理后,水稻体细胞中的染色体数目保持不变
【答案】C
【解析】用适宜浓度的EMS溶液浸泡小麦种子,会诱导产生基因突变,故A正确。
设7一乙基鸟嘌呤
15.(2014届山东烟台高三期末考试生物卷)人类中有一种致死性疾病,隐性纯合的儿童(aa)10岁左右全部死亡,基因型为AA和Aa的个体都表现为正常。
已知某人群中,基因a在成人中的频率为0.01。
如果群体中随机婚配且没有突变发生的情况下,在下一代的新生儿中杂合子(Aa)的频率是()
A.0.0198B.0.099C.0.198D.0.0001
16.(2014届山东烟台高三期末考试生物卷)人血红蛋白分别由两条α、β链构成。
镰刀型细胞贫血症患者的β链第6位的谷氨酸替换为缬氨酸,导致血红蛋白聚集为纤维状,使红细胞形状改变。
下列叙述错误的是()
A.人血红蛋白至少有4个氨基和4个羧基
B.该病是基因控制的蛋白质结构异常造成的
C.患者体内编码β链的基因碱基数量改变
D.氨基酸序列改变影响蛋白质的生理功能
17.(2014届湖南常德高三上期期末市协作考试生物卷)下图1显示了某种甲虫的两个种群基因库的动态变化过程。
A和a这对等位基因没有显隐性关系,共同决定甲虫的体色,甲虫体色的基因型和表现型如图2所示,下列说法错误的是()
A.种群1和种群2中的不同的自然选择决定了种群1和种群2甲虫的变异和进化方向
B.在种群中出现了基因型为A′A的甲虫,A′基因最可能的来源是基因突变
C.A′A个体的出现可能导致种群基因库中的基因频率发生改变
D.种群1和种群2之间不存在生殖隔离
18.(2014届辽宁五校联考上期期末考试高三生物卷)下列关于生物变异说法,错误的是()
A.非同源染色体之间发生自由组合,导致基因重组。
B.非同源染色体之间发生片段交换,导致染色体结构变异
C.染色体不分离或不能移向两极,导致染色体数目变异
D.基因突变产生的有利变异决定生物进化的方向
19.(2014届广东厦门高三上期质量检测生物卷)园艺工作者以野生的阔叶风铃草为材料,人工诱导形成多倍体。
相关叙述正确的是()
A.检测染色体时,用卡诺氏液固定细胞后直接染色观察
B.检测染色体时,不能使用醋酸洋红溶液作为染色剂
C.经诱导处理,植株中仅部分细胞发生染色体数目变异
D.培育出的多倍体高度不育,只能进行无性繁殖
【答案】C
20.(2014届山东淄博高三期末考试生物卷)下列各项中属于基因重组的是()
①同源染色体的非姐妹染色单体交换片段②非同源染色体上非等位基因自由组合
③染色体上的某一片段移接到另一条非同源染色体上④DNA碱基对的增添或缺失
⑤杂合的黄色圆粒豌豆产生绿色皱粒后代⑥纯舍高茎豌豆培养成四倍体⑦花粉培养成单倍体植株
A.①②③B.⑤⑥⑦C.①②⑤D.②④⑤
21.(2014届山东济南高三上期期末考试生物卷)(10分)现有两个小麦品种,一个纯种小麦性状是高秆(D),抗锈病(T);另一个纯种小麦的性状是矮秆(d),易染锈病(t)。
两对基因独立遗传,育种专家提出了如图所示的Ⅰ、Ⅱ两种育种方法以获得小麦新品种。
问:
(1)方法Ⅱ依据的遗传学原理是_____________;要缩短育种年限,应选择的方法是__________。
(2)图中④基因型为__________________。
(3)
(二)过程中,D和d的分离发生在____________;(三)过程采用的方法称为_____________;(四)过程最常用的化学药剂是_____________。
(4)(五)过程产生的抗倒伏抗锈病植株中的纯合子占___________;如果让F1按(五)、(六)过程自交一代,则⑥中符合生产要求并能稳定遗传的个体占_____________。
(5)如果方法Ⅰ中
(二)过程中掺杂了一些花药壁细胞进去,由花药壁细胞经过(三)过程形成的植株一定是_____________(纯合子、杂合子)。
【答案】
(1)基因重组 方法Ⅰ
(2)ddTT (3)减数第一次分裂(或减数第一次分裂后期) 花药离体
22.(2014届广西南宁高三毕业班第一次适应性测试生物卷)(14分)某种雌雄异株的二倍体草本经济植物,其花色由同源染色体上的一对基因控制,全为红色,在该种植物的一个大型种群中,发现一株白色雌花,据此回答下列问题:
(1)若已知该变异为一个基因突变引起的。
某学生为探究该突变基因是位于常染色体还是X染色体上,设计了如下实验,请完善实验方案并确定该基因的位置。
实验步骤:
①根据突变植株的表现型确定则该突变属于(填“显性”或“隐性”)突变。
②让该白色雌株与红色雄株杂交,得到F1,选F1中作父本,作母本杂交得F2。
③观察F2植株花的颜色,并统计。
④实验结果及预测:
若,则基因位于常染色体上;若,则基因位于X染色体上。
(2)若需进一步判断该突变类型是基因突变还是染色体数目变异。
可分别取正常植株和突变植株制成装片。
用显微镜观察对比细胞。
【答案】
(1)①显性②白色植株红色植株④后代雌雄株皆有红花和白花后代雌株全为白
23.(2014届山东淄博高三期末考试生物卷)(9分)金鱼是由灰色野生鲫鱼经人工选育的一种常见观赏鱼。
I.金鱼的体色与体内黑色色素细胞、橙黄色色素细胞和淡蓝色反光组织的组合密切相关。
研究表明,金鱼的体色受4对基因控制且独立遗传,4对基因隐性纯合时,金鱼体色表现为紫色。
育种人员用紫色金鱼和灰色野生鲫鱼进行的杂交实验及结果如下:
A组:
紫色金鱼雌雄交配,后代均为紫色个体;
B组:
紫色金鱼与野生鲫鱼杂交。
无论正交、反交,F1代均为灰色(非紫色)个体;
C组:
用B组中的F1与紫色金鱼杂交,统计后代中灰色(非紫色)个体为2867个,紫色个体为189个,比例约为15∶1。
(1)B组实验结果说明__________________是显性性状。
(2)B组实验所得F1自交,后代为紫色金鱼的可能性是________________。
(3)若C组的正反交实验结果相同,说明这4对基因位于_______________。
II.一条雌性金鱼的眼型表现为异型眼(甲),甲与双亲及周围其他个体的眼型都不同。
让甲金鱼与正常眼雄鱼杂交,得到足够多的F1个体,统计发现F1表现型及比例为异型眼雌∶异型眼雄∶正常眼雌∶正常眼雄=1∶1∶1∶1。
(4)若该眼型由核内显性基因E控制,则该变异来源最可能是_________________。
(5)甲金鱼与正常眼雄鱼杂交结果说明异型眼金鱼为___________(纯合子/杂合子),但无法确定该基因位于常染色体上。
(6)请利用甲金鱼与正常眼雄鱼杂交得到的后代作为实验材料,设计一次交配实验,证明该基因是位于常染色体上还是位于X染色体上。
实验方案:
__________________________________。
结果预测及结论:
____________________________________。
1/4×1/4×1/4×1/4=1/256。
24.(2014届北京海淀区高三年级第一学期期末考试生物卷)(7分)决定玉米籽粒有色(C)和无色(c)、淀粉质(Wx)和蜡质(wx)的基因位于9号染色体上,结构异常的9号染色体一端有染色体结节,另一端有来自8号染色体的片段(见左图)。
科学家利用玉米染色体的特殊性进行了右图所示的研究。
请回答问题:
(1)8号染色体片段转移到9号染色体上的变异现象称为 。
(2)右图中的母本在减数分裂形成配子时,这两对基因所在的染色体_____(填“能”或“不能”)发生联会。
(3)右图中的亲本杂交时,F1出现了四种表现型,其中表现型为无色蜡质个体的出现,说明亲代_____________细胞在减数分裂过程中,同源染色体的非姐妹染色单体间发生了__________,产生了基因型为_______________的重组型配子。
(4)由于异常的9号染色体上有______