碳水化合物的运输及分配2万.docx

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碳水化合物的运输及分配2万

第一十章韧皮部运输与同化物分配（6学时）

第一节韧皮部中的同化物运输（1学时）

第二节韧皮部运输机理

（2（（（2学时）

第三节碳水化合物的装载与卸出

（1．5学时）

第四节同化物的配置与分配（1.5学时）

[主要内容]：

介绍韧皮部同化物运输与分配机理与调控。

[教学要求]：

要求学生掌握研究韧皮部运输的方法，韧皮部运输物质的形式，运输方向，速率，韧皮部运输机理，韧皮部装载和卸出途径、机制，同化物的分配规律及调控等。

[教学重点]：

韧皮部运输机理（主要有压力流动学说），同化物分配规律及调控。

[教学难点]：

[授课时数]：

6学时

引言：

（3min）同化物运输的意义，调控同化物运输与分配在农业生产上的意义，本章主要内容。

植物，特别是陆生植物通过根进行水和矿质元素的吸收，通过叶片进行气体交换和光合作用，根需要叶片光合作用所生产的同化物以满足其功能和生长的需要，而叶片则需要根所吸收的水分和矿质作为光合作用的原料，此外，光合作用生产的同化物必须输送到植物的各个部分以满足植物体生长和发育的需要，因此植物所面临的一个重大问题是如何解决地上和地下以及植物体各部分间物质的运输问题。

同化物（同化物是指植物通过自身的代谢活动而产生的物质）的运输和分配对于农作物产量的形成是极为重要的，作物产量不仅取决于光合作用产量的高低，同时也取决于光合作用生产的同化物能否高效地进行运输，特别是作物的经济产量还取决于同化物向经济器官分配的比例。

有关水分和矿质元素的运输我们已经在以前的章节分别作了介绍，在这一章中我们将阐述同化物，主要是光合作用的产物在植物体中运输的途径，运输的形式，运输机理和同化物在植物体中的分配等问题。

第一节韧皮部中的同化物运输（1学时）

一、韧皮部是同化物运输的主要途径

韧皮部（phloem）是同化物在植物体内运输的主要途径。

实验1,环剥实验：

有关同化物在韧皮部进行运输的推测可以追溯到早期植物学家所做的树皮环割的观察（图）。

由于树木的韧皮部在树的树皮部分而木质部在树的树干部分，如果将树木或枝条茎部的一圈树皮用手术完全除去，这样韧皮部就会被完全截断而木质部依然畅通。

被环割的树或枝条通常可以在相当长时间内正常生活，环割以上的叶的蒸腾照常进行，但是环割以下部位的树皮逐渐枯竭死去，而环割以上部位的树皮则仍然健康，在环割部位上方的树皮会逐渐膨大起来，这是由于在树叶中生产的同化物的运输被阻断并在环割处积累所致。

据此可以推测光合作用生产的同化物主要是在韧皮部中进行运输的。

必须指出的是：

向下运输的韧皮部汁液有许多含氮化合物，激素等，它们能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。

如果环割不宽（0.3-0.5cm）,切口能重新愈合。

如果切口较宽，时间一长，根系会死亡，地上部也会逐渐死亡。

环剥在生产上有许多应用：

苹果树旺枝适度环割，促进糖分积累，促进花芽分化，控制徒长。

花木繁殖等，在欲用来生根的枝条环割，促进生根。

实验2放射性同位素示踪实验：

此法可以更加精确地证明同化物是在韧皮部进行运输的。

带放射性同位素的物质可以通过多种途径引入植物体内，例如

（1）可以在叶面或切除叶片的叶柄直接饲喂带有放射性同位素的蔗糖，

（2）也可以用含有放射性碳同位素的CO2饲喂特定叶片，利用植物光合作用固定CO2将放射性同位素引入植物体内。

比较常用的方法是饲喂14C同位素CO2的方法。

经植物叶光合作用固定CO2的作用，放射性同位素14C被转化到光合同化物中，因此光合同化物的运输可以通过对其放射性的监测进行研究。

对于同位素的监测有放射性测定仪和放射性自显影（组织切成薄片，与感光胶片放在一起，暗中暴光，显影定影）等方法。

利用放射性同位素的方法已经证明同化物的运输是在植物韧皮部进行的（见图11-1）。

二、韧皮部的结构

韧皮部的结构是阐明韧皮部运输功能的基础，在其结构被充分阐明之前，韧皮部执行运输功能的过程和机制是无法得到解释的。

虽然很早就已经了解同化物是在韧皮部进行运输，但是由于筛管处于较大的压力的状态下（我们将在以后进行讨论），在材料的处理和化学固定过程中极易造成其超微结构的改变，因此对于韧皮部，特别是筛管分子超微结构的阐明还是较近期的事。

韧皮部通常位于初生和次生维管组织之间，主要包括筛分子，伴胞和薄壁细胞（见图11-2）。

在有些情况下还有纤维、石细胞和乳管等。

在维管束的外周常包围着一层鞘（bundlesheath）。

这层鞘在叶片中将维管束和叶的其他组织隔离开，可能会减少水分从木质部的泄漏，有利于水的运输。

此外，维管束鞘细胞在C4植物的光合作用中有特殊的意义。

（一）筛分子

韧皮部中同化物运输的主要通道是筛分子（sieveelement）。

筛分子是一个统称，其中包括被子植物的筛管分子（sievetubeelement）和裸子植物的筛胞（sievecell）。

但也有人认为筛分子即筛管分子。

1、筛管分子的结构

被子植物的筛管分子是高度分化的细胞（见多媒体图）。

成熟的筛管分子是细长的筒状细胞，直径约20～40μm，长度为100～500μm。

成熟筛管分子中缺少许多正常细胞具有的细胞器，例如细胞核、高尔基器、液泡、核糖体以及微管和微丝等，但是筛管分子仍然有一些线粒体和滑面内质网。

具有完整质膜，在膜上有许多载体进行着活跃的物质运输，它的细胞壁也不象导管那样木质化。

筛管分子的生活力在很大程度上依赖于与它相邻的伴胞。

筛管分子首尾相接串联在一起形成一个“管道”，称为筛管（sievetube）。

筛管分子的端壁上形成多孔的特化筛域叫筛板（sieveplate）。

筛板是在筛管分子分化过程中逐步形成的。

在筛管分子的分化过程中，相邻筛管分子间胞间连丝扩大，胞间连丝扩大的部位会发生胼胝质的沉积并逐步突破细胞壁的中胶层形成穿孔，即筛孔。

筛孔的孔径可达0.5μm或更宽，筛孔面积约占筛板总面积的50%。

筛管分子的这种“中空”的结构非常适合于汁液的集体流动，这对于它的运输功能是十分重要的。

筛管分子的功能可以维持数年之久，在某些棕榈树中筛管的寿命甚至可能长达百年。

2、P-蛋白

在所有的双子叶植物以及许多单子叶植物的筛管分子中都存在一类韧皮部特有的蛋白质，称作P-蛋白（phloemprotein）。

（1）P-蛋白的形态和结构P-蛋白在筛管分子中可以有多种存在形式，例如管状、丝状、颗粒状、结晶状等等，这些存在形式往往与植物种类和筛管分子的成熟程度相关。

在幼嫩的筛管分子中，P-蛋白在细胞质中形成扭曲盘绕的球形或纺锤形蛋白结构，称为P-蛋白体（P-proteinbody）。

细胞成熟后，P-蛋白形成管状或丝状的结构。

在葫芦科（Cucurbita）植物中P-蛋白主要有PP1和PP2两种，PP1是筛管中的丝状蛋白，PP2是筛管中的植物凝集素（lectin）。

由于筛管分子不具备核糖体因而无法合成蛋白质，因此筛管蛋白可能都是在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子，而后在筛管中装配成P-蛋白丝或P-蛋白体。

利用种间嫁接的方法观察到在砧木中表达的P-蛋白可以运输到接穗，说明P-蛋白可以在筛管中进行运输。

（2）P-蛋白的功能P-蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失。

在筛管中通常需要维持较大的压力用于筛管的集流运输。

当筛管发生破裂或折断时，筛管内的压力会将筛管汁液挤出筛管因而造成营养物质的流失，如果不把受伤的筛管堵住，植物就可能会因“血流不止”而死亡，因此，筛管的及时堵漏是很重要的。

在筛管发生断裂时，P-蛋白会随汁液流动并在筛板处堵塞通道从而防止汁液的进一步流失。

3、胼胝质

筛管中另一种重要物质是胼胝质（callose）。

胼胝质是一种β1,3-葡聚糖。

合成胼胝质的酶位于质膜上，它的合成以一种“向量”的方式进行，即反应底物在细胞质一侧而反应的产物则在细胞壁一侧，合成的胼胝质沉积在质膜和细胞壁之间。

正常条件下，只有少量胼胝质沉积在筛板表面和筛孔四周。

（前面已经提到，胼胝质的合成在筛管分子发育过程中对筛孔的形成起着很重要的作用。

此外，筛管断裂时的进一步补漏需要胼胝质的参与。

）当筛管的伤害刺激会引发胼胝质的聚合反应；其他胁迫如机械、高温等也可以引发胼胝质的形成；植物休眠时也会发生筛管的胼胝质合成。

胼胝质的形成可以有效地将受破坏的筛管分子与周围完整组织隔离开来。

当筛管分子恢复以后，胼胝质又会消失。

4、筛胞

裸子植物中的筛分子是筛胞。

筛胞的特化程度不如被子植物的筛管分子。

筛胞也是细长的筒形细胞（见多媒体图），长度可达1mm，筛胞的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在两侧。

筛胞中没有P-蛋白存在。

由于筛胞间没有直接的通道相连，因此同化物在裸子植物筛胞内的运输机制可能与被子植物筛管分子的运输机制完全不同。

（二）伴胞

1、伴胞的形态和结构

每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞（companioncell）。

组成筛管—伴胞复合体（sieveelement-companioncellcomplex,SE—CC复合体）。

伴胞通常具有浓厚的细胞质和大量的线粒体。

在筛管分子和伴胞之间有大量的胞间连丝，特别是有一些分叉的胞间连丝存在。

伴胞与筛管间的胞间连丝比其它部位细胞间胞间连丝具有运输更大分子量物质的能力（SEL>10kD，sizeexclusionlimit）,为蛋白质从伴胞向筛管运输提供途径。

伴胞中有大量线粒体存在，线粒体中产生的大量能量有助于韧皮部的装载和卸出。

2、伴胞的类型

在成熟叶片的小叶脉中存在不同类型的伴胞，这些伴胞在光合产物从光合细胞输送到筛管的过程中起重要的作用。

在成熟叶片的小叶脉伴胞至少具有三种类型，普通伴胞（ordinarycompanioncell）、转移细胞（transfercell）和中间细胞（intermediarycell）（图11-4）。

（1）普通伴胞普通伴胞具有叶绿体，叶绿体中有发育完好的类囊体。

普通伴胞除了与筛管分子之间有大量胞间连丝之外，在其他部位很少有胞间连丝。

这样，除了筛管分子之外普通伴胞与周围其他细胞之间没有共质体的通道，因此这些细胞中的物质必须通过质外体途径进入伴胞，再进一步进入筛管。

（2）转移细胞转移细胞与普通伴胞类似，也仅与筛管分子间具有大量胞间连丝，但是转移细胞具有另一个显著的特征，即转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突，特别是那些不与筛管分子相邻的壁。

细胞壁的这种内突使转移细胞与质外体空间的接触面积极为扩大，增加了细胞跨膜运输的能力，加速物质分泌与吸收。

转移细胞和普通伴胞的这种仅与筛管分子间富集胞间连丝的结构特征，以及转移细胞壁的内突结构特征是与它们的功能相适应的。

目前认为，转移细胞和普通伴胞是专事从质外体或细胞壁间隙吸收溶质的特化细胞。

在木质部的薄壁细胞也可能特化为转移细胞，这种转移细胞可能负责从木质部转移溶质，同样是从质外体吸收物质。

（3）中间细胞第三类伴胞是中间细胞。

中间细胞的叶绿体不含淀粉，类囊体常发育不完全，细胞中有大量的小液泡。

中间细胞最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。

因此中间细胞的功能是通过共质体途径吸收溶质。

此外还发现源端和库端筛管周围的伴胞体积大于运输中间途径中的伴胞，而且细胞质浓厚，线粒体密度大，可能与同化物的装载和卸出有关，

（三）薄壁细胞

韧皮部中的薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。

韧皮部薄壁细胞可能有溶质和水的储存和运输的功能。

（四）小叶脉

叶片中的小叶脉（minorvein）在韧皮部的装载中具有特别重要的意义。

在典型的叶片中维管束类似树叉状逐级分布，维管束的末梢即小叶脉遍布整个叶片。

在叶片中所有叶肉细胞距离小叶脉一般不会超过几个细胞（图11-5）。

小叶脉中仅有一或两个筛管，叶肉细胞中光合作用生产的同化物主要在小叶脉被装载进入筛管，以后逐级汇入主叶脉向植物体全身运输。

第二节韧皮部运输的机制（2学时）

一韧皮部运输物质的化学性质及其形式

1．收集韧皮部汁液的方法

要证明同化物是以何种化合物形式进行运输首先要收集足够的筛管汁液，但要得到筛管汁液并非易事。

（1）首先切断韧皮部收集筛管汁液的方法会由于伤口处破坏的薄壁细胞造成收集液的污染；

（2）其次当筛管被切断后由于筛管分子的堵漏机制筛管中的运输会立即停止，无法收集到足够量的汁液。

某些种属的植物在韧皮部被切断后筛管汁液仍然可以继续分泌，特别是当用钙离子的螯合物EDTA处理切口，可以增加分泌速率。

这是因为胼胝质的合成需要钙的存在，当钙被去除后胼胝质的合成会受阻，因此筛管伤口无法封闭；（3）再者筛管的切断会造成筛管内压力的降低因而水势降低，水会从周围进入筛管分子，这样筛管中汁液会被稀释。

蚜虫吻针技术是较为理想的收集筛管汁液的方法。

蚜虫进食的方法是将其口器刺入植物的筛管，由于筛管中存在压力因而筛管汁液会被挤入蚜虫体内，蚜虫将其中的氨基酸吸收后筛管汁液被排出蚜虫体外。

如果用CO2将蚜虫麻醉，再用激光进行切割将蚜虫身体和口器分离，由于蚜虫口器依然插在筛管中，筛管汁液会继续从口器的切口处泌出。

筛管汁液的泌出可以持续数天之久，收集泌出的汁液即可作为分析之用。

蚜虫吻针技术不会造成污染和筛管的封闭，因此在韧皮部运输的研究中有重要意义。

2．韧皮部汁液的成分

韧皮部汁液分析结果表明：

韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。

碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输，这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。

对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M，可以占干物质的90％。

除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输，如棉子糖（raffinose）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）则由蔗糖和三分子半乳糖组成。

在筛管中运输的还有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。

在韧皮部进行运输的还有其他的有机物（10%）：

含氮化合物：

主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，

谷氨酰胺和天冬酰胺。

植物激素，生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。

虽然生长

素可以在木质部进行极性运输，但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。

核苷酸、蛋白质和RNA等。

筛管中还有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质，例如进

行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物还原的硫氧还原蛋白、降解蛋白质

的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。

无机离子：

有钾、镁、磷和氯，但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。

二韧皮部运输的方向和速率

1、韧皮部运输的方向

韧皮部中物质运输方向是从源向库进行。

2、韧皮部运输的运输速率

（1）运输量的表示方法物质在韧皮部的运输量是很大的。

通常可以用两种方法表示韧皮部的运输量：

运输速率（velocity）和比集运量（masstransferrate）。

运输的速率是单位时间内物质运动的距离，用m/h或mm/s表示。

在不同植物中测到的运输速率有很大差异，大约范围在0.3～1.5m/h之间，平均约1m/h。

但是由于参与运输的韧皮部或筛管的截面积在不同物种和不同植株间变化很大，运输速率并不能真正反映运输的数量，运输的数量一般用比集运量来表示。

比集运量是指单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的质量，常用gm-2h-1或g.mm-2s-1表示。

（2）运输速率的估算和测定早期比较粗略的测定运输能力的方法是根据某个库器官在一定时间内的增重来估算运输速率。

进一步测定韧皮部的截面积，即可经计算得到其比集运量。

如果要估算筛管中溶液的运输速度，则可根据物质的密度和溶液中该物质的浓度来进行估算。

即：

筛管中溶液的运输速度＝质量运输速率÷物质的密度÷物质的浓度。

运输速率可以用放射性同位素的方法进行测定。

但是由于14C的放射性半衰期较长不适合用于运输速率的测定，因此用放射性半衰期较短的11C放射性同位素进行测定。

三韧皮部运输的机制

本节主要介绍同化物在筛管中的运输机制。

韧皮部运输是经过活细胞的运输，运输速度快，量大，其机制一直是倍受关注的课题。

曾提出多种学说解释韧皮部运输机理，可分为两类：

其一是主动运输机制，认为在源端的装载和库端的卸出，以及溶质在筛管中的运输过程都是需要能量的。

另一类学说是被动运输机制，认为虽然源端装载和库端卸出需要能量，但是筛管运输本身是不需要能量的，这个过程所消耗的能量是用于维持运输细胞功能的完整性，或者将渗漏的糖重新运回细胞。

目前广泛被接受的是被动运输机制，既压力流动学说。

（扩散对于在韧皮部运输中溶质的运动速度而言，速度是太慢了。

筛管中溶质运动的平均速度可达1m/h，而扩散1米距离所需的时间要32年，因此扩散不可能是韧皮部运输的主要方式。

）

1．压力流动学说

压力流动学说提出：

是ErnstMunch在1930年首先提出的，该学说认为筛管的液流是靠源端和库端渗透势所引起的膨压差所建立的压力梯度来推动的（图11-7）。

源库间压力差的建立过程是这样的：

在源端韧皮部进行溶质的装载，溶质进入筛管分子后细胞渗透势下降同时水势也下降，于是木质部的水沿水势梯度进入筛管分子，筛管分子的膨压上升；另一方面，在运输系统的库端，由于韧皮部的卸出，库内筛管分子的溶质减少，细胞渗透势提高，同时细胞水势也提高，这时韧皮部的水势高于木质部，因此水沿水势梯度从筛管分子回到木质部，引起筛管分子膨压的降低。

这样就在源端和库端形成膨压差。

由于源－库端的膨压差，筛管中的汁液沿压力梯度从源向库运动。

筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。

能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。

在韧皮部的运输系统中，筛板极大地增加了筛管对水流的阻力。

但是这种阻力对于建立和维持源－库两端的膨压差却是十分必要的。

因为如果没有筛板的阻力，筛管两端的膨压会很快达到平衡，因而无法建立起源－库两端的膨压差，也就不能形成筛管汁液的集流。

值得注意的是，韧皮部集流的运动是逆水势梯度进行的。

由于水在筛管中的运动是集流而非渗透（筛管分子间无细胞膜），因此渗透势在此不是水运动的动力，而压力差才是水运动的动力。

同化物是随水的集流而被带动在筛管中进行运输的。

压力流动学说的实验证据

植物韧皮部的运输机制如果符合压力流动学说，就必须具备以下条件：

（1）、筛管间的筛孔必须是开放的

如果筛孔发生堵塞（如P-蛋白或其他物质），会对集流产生很大的阻力，以致集流无法产生，因此如果筛管中汁液是以集流形式运动则筛孔必须是开放的。

但是早期的电镜观察结果是不支持压力流动学说的。

在这些观察中常发现筛管分子的孔道是被堵塞的。

其原因可能就是由于无法在筛管分子的保护反应发生之前将细胞的结构固定下来。

因为筛管分子具有防止泄漏的保护机制，当切割或固定植物材料筛管发生断裂或渗漏时，筛管分子间的筛孔会迅速被P-蛋白和胼胝质堵塞。

近年来发展起来的快速冷冻和固定技术提供了更为可靠的对筛管分子的观察结果。

利用这些技术得到的电镜结果表明筛管分子中P-蛋白常位于筛管分子的外周或者分布在整个管腔，位于筛孔的P-蛋白沿孔道或以疏松的网状分布。

在葫芦科、甜菜、豆类等许多植物中都观察到这样的筛孔的开放状态。

这些观察结果是符合压力流动学说的。

对于活体植株中韧皮部运输的直接观察是说明筛管分子间是否开放的最有力的证据。

最近利用共聚焦显微镜技术对蚕豆（Viciafaba）中筛管分子在活体状态下荧光分子的运输过程进行了观察，结果表明筛管孔道在活体中是开放的。

（2）、在同一筛管中没有双向运输的发生

根据压力流动学说，在同一个筛管分子中不可能发生双向运输（bidirectionaltransport）。

因为溶质在筛管中是随集流而运动的，而集流在一个筛管中只能有一个方向。

虽然早期有实验说明物质可以在韧皮部进行双向运输，但是溶质在韧皮部的双向运输可能是在不同的维管束或不同的筛管分子中进行的。

对于筛管分子中运输方向的观察一般是通过在筛管中装入示踪物如荧光染料，然后根据示踪物的运动方向来确定筛管集流的方向。

常常可以观察到示踪物在茎的不同维管束中沿不同方向的运动；在叶柄的同一维管束中也可以观察到邻近的不同筛管分子中示踪物沿不同方向的运动，特别是当叶片处于库－源转变过程的时候。

但是目前还没有确切的观察证据表明在同一个筛管分子中存在双向的物质运输。

因此目前对筛管分子中物质运输方向的观察结果是支持压力流动学说的。

（3）、筛管运输本身并不需要能量

虽然能量对于维持筛管分子的结构和膜的完整性以及将渗漏的糖重新装回筛管需要一定的能量，但是在筛管中的运输本身并不需要能量，因此限制ATP的供应，例如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会中止运输。

一些可以耐受短期低温的植物比如甜菜，使其叶柄的一段处于1℃的低温，这时组织的呼吸被抑制了90％，而韧皮部的运输在受到暂短的抑制后可以逐步恢复到正常水平。

把南瓜（Cucurbitapepo）叶柄置于100％的氮气和黑暗条件下，运输部位的有氧呼吸被完全抑制但是运输过程依然进行。

因此，韧皮部运输本身并不是一个耗能的过程。

对于一些非耐寒的植物如豆类，低温处理叶柄或用呼吸抑制剂处理会抑制韧皮部运输，但电镜观察结果表明这些处理会造成筛管分子间筛孔的堵塞，因此造成运输抑制的原因可能是筛孔的堵塞而非不能满足运输的能量需求。

（4）、在源端和库端存在膨压差

压力流动学说要求正的压力梯度，在源端的筛管分子的膨压应该大于库端筛管分子的膨压，而且压力差应足以克服筛管的阻力并使汁液流速达到已观察到的水平。

对源端和库端筛管分子的膨压可以进行直接测定，测定的基本方法是通过将针刺入筛管分子并把和针相连的压力感受装置和细胞内部连通从而直接测定出细胞的膨压。

早期比较粗糙的测定装置是由注射针和简单的气压计组成，当然这样的装置是很难得到准确数据的。

以后又采用蚜虫吻针的方法，让蚜虫将吻针刺入筛管分子，然后将吻针与虫体分离后再与微压力计或压力传感器连结，测定筛管分子的膨压。

因为蚜虫的吻针只刺入单个筛管分子并且不会造成泄漏，所以这一方法可以得到准确可靠数据，但是它的技术难度比较大。

根据目前所得到的源库端膨压的测定值，我们可以发现源端总是具有比库端更高的膨压值。

源端和库端筛管分子的膨压值也可以通过从渗透势和水势计算得到。

根据这样的计算，源库端膨压的压力差值大约是0.41MPa，而根据筛管集流的速率、筛管的阻力和长度等计算得到的源库两端所需的膨压差值是0.12到0.46MPa。

因此源库端存在的膨压差是足以推动筛管集流的运行的。

2．其他韧皮部运输机制（略）

在较早期的对韧皮部运输机制的研究中还曾提出过若干其他的假说。

胞间连络束和胞质泵动

在对筛管的活体观察中曾发现在筛管中存在一些束状的结构贯穿筛孔，并且有胞质颗粒沿这些束状结构运动。

根据这样的观察结果提出：

在筛管中有束状的胞间连络束经筛孔穿越一系列的筛管分子，筛管中可以有多个这样的连络束，一些束可以向一个方向移动而另一些束则向相反的方向移动，束间的溶液是蔗糖的储藏库，束移动的能量来自筛管中的蔗糖浓度梯度。

蔗糖在源端不断加入而在库端不断卸出，因此形成蔗糖的浓度梯度，这个浓度梯度越陡运输的速率就越快。

P-蛋白收缩推动

这个假说认为筛管中存在的大量P-蛋白可以在筛管中形成可以收缩的管状纤丝并组成索状的网络结构，P-蛋白纤丝是中空的管状丝并可成束穿过筛孔，在其中可以发生微蠕动现象推动溶液的主动运输。

这些假说推测的成分较多，缺少实验的证据。

目前被普遍接受的韧皮部运输机制仍然是压力流动学说。

虽然目前被子植物的大部分实验结果支持压力流动学说，但是在裸子植物中却有