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《细胞生物学》题库参考答案
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第九章细胞核与染色体
一、名词解释
1、亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些内含的特殊短肽保证了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到细胞核内，这段具有“定向”，“定位”作用的序列被命名为核定位序列或核定位信号（NLS）。
2、染色质是指间期细胞核内由DNA，组蛋白，非组蛋白以及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。
染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。
3、二级结构是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双盘旋结构。
4、非组蛋白主要是指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白。
5、核型是指染色体在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征等。
6、用核酸酶与高盐溶液对细胞核进行处理，将DNA、组蛋白和RNA抽取后发现核内仍残留有纤维蛋白的网架结构，将其称之为核基质。
因为它的基本形态与胞质骨架很相似，又与胞质骨架体系有一定的联系，因此也称为核骨架。
7、一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组（genome）。
8、常染色质（euchromatin）是指核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
9、异染色质（heteromatin）是指核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。
10、结构异染色质（constitutiveheterochromatin）是指各种类型的细胞，除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染色体。
11、兼性异染色质（facultativeheterochromatin）是指某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质。
12、端粒酶（telomerase）是一种核糖核蛋白复合物，具有逆转录酶的性质，一物种专一的内在的RNA作模板，把合成的端粒重复序列在加到染色体的3′端。
13、在某些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观察到一些特殊的﹑体积很大的染色体，包括多线染色体和灯刷染色体，这两中染色提总成为巨大染色体（giantchromosome）14、灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂是停留在双线期的染色体，它是一个二介体，包含4条染色单体，此时同源染色体尚为完全解除联会。
15、多线染色体来源与核内有丝分裂，即核内DNA多次复制而细胞不分裂，产生的子染色体并行排列，且体细胞内同源染色体配对，紧密结合在一起，从而阻止染色质县委进一步聚缩，形成体积很大的多线染色体。
16、如用很低浓度的DNaseI处理染色质，切割将首先发生在少数特异性位点上，这些特异性位点叫做DNaseI超敏感位点（DNaseIhypersensitive）
17、基因座控制区（LCR）是染色体DNA上一种顺式作用元件，其结构域含有多种反式作用因子的结合序列，可能参与蛋白质因子的协同作用，是启动子处于无组蛋白状态。
18、隔离子（lasulator）能防止处于阻抑状态与活化状态的染色质结构域之间的结构特点向两侧扩展的染色质DNA序列，称为隔离子（insulator）
19、高等真核细胞的间期核内除染色质与核仁结构外，最近几年在染色质之间的空间还发现含许多形态上不同的亚核结构域，统称为核体（NBs）
二、填空题
1、胞质环，核质环，辐，栓
2、非重复的单DNA序列，中度重复的DNA序列
3、A型，B型，Z型；Z型DNA
4、组蛋白；碱；H1，H2A，H2B，H3，H4
5、多级螺旋模型，放射环结构模型
6、常染色质，异染色质
7、中央结构域，xx重复的xxDNA
8、维持染色体的完整性与个体性，空间排布，同源染色体配对
9、核内有丝分裂
10、核基质，核纤层，染色体骨架
11、致密纤维组分
12、颗粒组分，核糖核蛋白颗粒
13、染色体、基因组
14、DNA复制起始序列、着丝粒DNA序列、端粒DNA序列
15、基因
16、锌指结构
17、核小体
18、核内膜、核外膜
19、核孔、核孔复合物
20、染色单体、着丝粒
21、异染色质
22、碱性
23、基因选择性表达，细胞分化，卫星DNA序列，小卫星DNA序列，微卫星DNA序列24、主动运输,被动运输
25、结构性蛋白质,功能性蛋白质
26、纤维中心，致密纤维组分，颗粒组分
27、xx重复的xxDNA
28、中着丝粒染色体，近中着丝粒染色体，近端着丝粒染色体，端着丝粒染色体29、动粒结构域，中间间隙，外板
30、染色体包装的多级螺旋模型，染色体的骨架—放射环结构模型
三、选择题
1.D2.A3.A4.B5.C6.D7.C8.B9.C10.A11.D12.D13.C14.A15.B
16.A
四、判断题
1.√2.×，存在于没有核小体的基因调控区3.×，H1不参与4.×，防止受体没有接受信号时进入到细胞核5.√6.√7.×8.×，H1位于缠绕核心组蛋白DNA的入口处9.√10.×11.√12.×，核定位信号是永久性的,不会被切除13.√14.×，是染色质15.√
五、问答题
1、简述核被膜的功能。
⑴一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构和功能区域：
DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样就避免了彼此互相干扰，使细胞的生命活动更加秩序井然；同时还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。
⑵另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换和信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
2、亲核蛋白入核转运的步骤。
（1）亲核蛋白通过NLS识别importinα，与可溶性NLS受体importinα/importinβ异二聚体结合，形成转运复合物。
（2）在importinβ的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合；
（3）转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面；
（4）转运复合物在核质面与RAN-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白被释放；（5）受体的亚基与结合的RAN返回胞质，在胞质内RAN-GTP水解形成RAN-GDP并与importinβ解离，RAN-GDP返回核内再转换成RAN-GTP状态。
3、简述非组蛋白的特性。
（1）非组蛋白具有多样性和异质性；
（2）对DNA具有识别特异性；
（3）具有多种功能；
4、核小体的结构要点包括哪几个方面？
⑴每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白H1；
⑵组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，由4个两聚体组成；
⑶146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈；
⑷两个相邻核小体之间以连接DNA相连；
⑸组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖核苷酸的特异序列；⑹核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。
5、概述活性染色质的主要特点。
A.活性染色质具有DNaseI超敏感位点
B.活性染色质在生化上具有特殊性
a.活性染色质很少有组蛋白H1与其结合
b.活性染色质的4种核心组蛋白虽然以常量存在，但是与非活性染色质相比，活性染色质上的组蛋白乙酰化程度高
c.与非活性染色质相比，活性染色质的核小体组蛋白H2B，很少被磷酸化
d.核小体组蛋白H2A在许多物种的活性染色质中很少有变异的形式存在
e.HMG蛋白是染色体非组蛋白中一组较丰富﹑不均一﹑富含电荷的蛋白质。
其中HMG14和HMG17只存在于活性染色至中，与DNA结合。
6、详述端粒DNA序列的特点。
（1）真核细胞染色体端粒的重复序列不是染色体DNA复制时连续合成的，而是由端粒酶合成后添加到染色体末端；
（2）端粒酶是一种核糖核蛋白复合物，具体逆转录酶的性质，以物种专一的内在的RNA作模板，把合成的端粒重复序列再加到染色体的3端；
（3）迄今为止只发现在生殖系细胞和部分干细胞里有端粒酶活性，而在所有体细胞里则尚未发现端粒酶的活性，因此说端粒起到细胞分裂记时器的作用。
7、概述细胞核的基本结构和及主要功能。
1.细胞核主要有核被膜、染色质、核仁及核骨架组成。
a.核被膜（nuclearenvelope）：
核被膜（包括核孔复合体）是真核细胞中普遍存在的结构，它们不仅是细胞质和细胞核的界限，而且还控制着核、质之间物质和信息交流。
核被膜是双层膜，膜厚约7～8nm，膜间为宽10～50nm的核周腔（perinuclearspace）。
核被膜可分为三个区域：
①核外膜：
面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。
②核内膜：
面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。
③核孔（nuclearpores）：
在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50～100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。
是选择性双向通道。
功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。
核纤层是紧贴核内膜的一层厚度为20～50nm的纤维蛋白片层或纤维网络，成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白（lamin）。
核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。
b、染色质和染色体
染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同，而只是分别处于不同的功能阶段的不同的构型。
染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构，是间期细胞遗传物质存在形式。
固定染色后，在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长丝交织成网的物质，从形态上可以分为常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）。
常染色质呈细丝状，是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色较淡。
异染色质呈较大的深染团块，常附在核膜内面，DNA长链分子紧缩盘绕的部分。
染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质缩聚而成的棒状结构。
染色质的主要成分：
DNA、蛋白质（组蛋白、非组蛋白）、少量RNA。
蛋白质有祖蛋白和非祖蛋白，组蛋白（histones）富含lys,Arg,碱性，能和带负电荷的DNA结合，分为H1,H2A,H2B,H3,H4五种；非组蛋白是参与DNA复制和转录的酶。
染色质的结构单体为核小体，直径约10nm，相邻以1.5～2.5nm的细丝相连，核心由4组组蛋白（H2A,H2B,H3,H4）构成，DNA缠绕在核心的外周，核小体之间为连接DNA，上有H1，1个核小体上共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。
c、核仁
细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜，在蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或多个核仁，核仁富含蛋白质和RNA分子。
核仁由颗粒组分，纤维中心和致密纤维组分三大部分组成。
核仁组成成分包括rRNA，rDNA和核糖核蛋白。
核仁是rRNA基因存储，rRNA合成加工以及核糖体亚单位的装配场所。
核仁组织区（nucleolusorganizerregion）：
即rRNA序列区，它与细胞间期核仁形成有关。
d、细胞核骨架
核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构，其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的，核骨架也应该有。
但现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分，在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。
同时在核骨架中还有少量RNA，它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。
在进化趋势看，核骨架组分是由多样化走向单一，特化。
某一个或几个特定染色体片断。
这一片段的DNA转录为rRNA,rRNA所在处。
8、试述核孔复合体的结构及其功能。
细胞核的核膜上呈复杂环状结构的通道，对细胞核与细胞质之间的物质交换有一定调节作用。
亦称为核膜孔或核孔。
不同生物的核膜孔具有相同结构，并以核孔复合体的形式存在。
它的内外口径约为70～80毫微米，通道的直径约为9毫微米。
核膜孔内外口的周边均有对称排列的8个球状颗粒，其直径约15毫微米；中央尚有一个中心颗粒，直径约30毫微米。
中心颗粒与球状颗粒之间有细丝相连。
这些细丝具有核糖核蛋白的性质。
核膜孔通道中还有一些无定形物质。
核膜孔的数目、分布和密度与细胞代谢活性有关，核质与细胞质之间物质交换旺盛的部位核膜孔数目多。
可见，核膜孔在调节核与细胞质的物质交换中有一定的作用。
9、概述染色体的类型及其特征。
根据着丝粒在染色体上的位置将染色体分为：
端部着丝粒染色体、亚端部着丝粒染色体、亚中部着丝粒染色体和中部着丝粒染色体四种类型。
10、比较组蛋白与非组蛋白的特点及其作用。
㈠组蛋白
组蛋白是指真核细胞中与DNA结合用来形成染色质的一类特殊蛋白，其主要有5种类型，分子组成含Lys、Arg、His这些碱性氨基酸较多，故显碱性，属于单纯蛋白，溶于水及稀酸。
其功能是：
作为核小体的基本组分，是真核细胞染色质的结构和功能必需的，一般组蛋白H2A、H2B、H3、H4各2分子组成一个八聚体，作为核小体的核心，上面盘绕1.8圈的DNA，从而形成核小体；核小体之间的DNA称为连接DNA，而组蛋白H1结合与连接DNA上，使核小体一个挨一个，彼此靠拢。
特点：
在进化上极端保守的，各种真核生物中它们的氨基酸顺序，结构和功能都十分相似；在染色质内，组蛋白和DNA的重量比约为1∶1
㈡非组蛋白（nonhistoneproteins）
非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外的酸性蛋白质。
非组蛋白不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括作用于组蛋白的一些酶,如组蛋白甲基化酶。
此外还包括DNA结合蛋白、组蛋白结合蛋白和调节蛋白。
由于非组蛋白常常与DNA或组蛋白结合,所以在染色质或染色体中也有非组蛋白的存在,如染色体骨架蛋白。
非组蛋白的特征：
①非组蛋白具多样性和异质性；②对DNA具有识别特异性；③具有多种功能,包伙基因表达的调控和染色质高级结构的形成，如帮助DNA分子折叠，以形成不同能够的结构域,协助启动DNA复制,控制基因转录,协调基因表达。
10、试述核小体的结构要点及其实验证据。
㈠结构要点
①每个和小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白的八聚体以及一个分子的组蛋白H1。
②组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构,相对分子质量100000，由4个二聚体组成,包括两个H2AH2B和两个H3H4形成四聚体位于核心颗粒中央，两个H2AH2B二聚体分别位于四聚体两侧。
每个二聚体通过离子键和氢键结合约30bpDNA.。
③146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈.组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA,锁住核小体DNA的进出端,起稳定核小体的作用。
④两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0~80bp不等。
⑤组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的,基本不依赖于核苷酸的特异序列。
正常情况下不与组蛋白结合的DNA，当与从动植物中分离纯化的组蛋白共同孵育时，可以体外装配成核小体亚单位。
⑥核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。
㈡实验论证
①用温和的方法裂解细胞核可以得到核小体彼此连接的串珠状结构；②用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,经过蔗糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，发现绝大多数DNA被降解成大200bp的片段；③应用X射线衍射，中子散射和电镜三维重组技术发现核小体颗粒是直径11nm，高6nm的扁圆柱体，具有二分对称性，核心组蛋白的构成是先形成四聚体，然后再与两个异二聚体结合形成八聚体；④SV40微小染色体分析。
12、试述从DNA到染色体的包装过程。
DNA→压缩7倍→核小体→压缩6倍→螺线管→压缩40倍→超螺线管→压缩5倍→染色单体.经过四级螺旋包装形成的染色体结构，共压缩了8400倍。
13、分析中期染色体的三种功能元件及其作用。
㈠DNA复制起点：
确保染色体在细胞周期中能够自我复制,维持染色体在细胞世代传递中的连续性。
㈡着丝粒：
使细胞分裂时已完成复制的染色体能平均分配到子细胞中。
㈢端粒：
保持染色体的独立性和稳定性。
14、概述核仁的结构及其功能。
㈠核仁的化学组成是不恒定的，是依细胞的类型和生理状态而异的。
但一般来讲，核仁都含有三种主要成分：
DNA、RNA和蛋白质。
㈡核仁的显微结构是匀质的球体，其中含有液泡和各种内含物。
它的亚显微结构主要分两个区城，即颗粒区和纤丝区。
颗粒区位于核仁边缘，其中含有直径为15～20纳米的颗粒，它是细胞质核糖体的前体，纤丝区中含有直径为10纳米的纤丝，由核糖核蛋白组成，为颗粒区的前体，这些纤丝包埋在无定形的蛋白质中。
在颗粒区和纤丝区中可找到染色质。
核仁周围没有膜的包围。
㈢核仁的形状、大小、数量因生物种类、细胞类型和生理状态而异，但核仁的功能却是相同的。
核仁的主要功能是进行核糖体RNA（rRNA）的合成。
我们知道，细胞内RNA有信使RNA（mRNA）、转运RNA（tRNA）和核糖体RNA（rRNA）三种，它们主要存在于细胞质中。
细胞核内含有少量的RNA，但核内RNA（nRNA）同样也有这三类且核内RNA大部分存在于核仁中。
不论是细胞质中的RNA，还是细胞核中的RNA，都是在细胞核内以DNA的一条链为模板转录而成的。
现在已经知道核糖体RNA的基因位于核仁组成中心的副缢痕上，而该部位则是形成核仁的地方，它转录形成核糖体RNA的部位就是核仁区。
核糖体RNA合成后，通过核孔进入细胞质中，然后与在细胞质中合成的核糖体蛋白质联结形成核糖体。
15、试述染色质结构与基因转录的关系。
A.形成活性染色质中的超敏感位点以便RNA聚合酶能起始转录
a.疏松染色质结构的形成b.组蛋白的修饰c.组蛋白H1的磷酸化
B.具有转录活性的染色质结构域与周围的非活性区域隔离
a.基因座控制区b.隔离子
C.RNA聚合酶通过与组蛋白的DNA模板进行转录
真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸露的DNA
六、论述题
说明组蛋白对基因转录调节的机制。
组成核小体的组蛋白八聚体的N端都是暴露在核小体之外，某些特殊的氨基酸残基会发生乙酰基化，甲基化，磷酸化或者ADP核酸基化等修饰。
这些基团修饰的意义，一是改变染色质的结构，直接影响转录活性；二是核小体表面发生改变，使其他调控蛋白易于和染色质相互接触，间接影响转录活性。
[1]核心组蛋白的赖氨酸残基乙酰基化
组蛋白的赖氨酸残基乙酰基化是核小体重建的一种重要方式。
乙酰基化后的组蛋白赖氨酸侧链不再带有正电荷，这样就失去了与DNA几你结合的能力，使相邻核小体的聚合受阻，同时影响泛素与组蛋白H2A的结合，导致蛋白质的选择性降解。
组蛋白H3和H4是蛋白酶修饰的主要位点，它们的乙酰基化可能有类似促旋酶的活性，使核小体间的DNA因产生过多的负超螺旋易于从核小体上脱离，致使对核酸酶敏感性增高，并有利于转录调控因子的结合。
染色质的乙酰基化状态是一种动态过程，既有使组蛋白乙酰基化的酶，也有使组蛋白去乙酰基化的酶。
[2]组蛋白H1的磷酸化
组蛋白H1丝氨酸残基的磷酸化主要发生在有丝分裂期。
分裂后，其磷酸化下降到峰值的20%。
由于H1对核小体起装配作用，确定核小体的方向，并对30NM的螺线管起维持稳定的作用，因此，H1磷酸化必然导致对DNA亲和力下降，造成染色质疏松，直接影响染色质的活性。
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