第九章三胚层与器官发生.docx
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第九章三胚层与器官发生
第九章三胚层与器官发生
经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。
在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：
外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图9-1）。
受
精
卵
卵
裂
原
肠
胚
外胚层
中胚层
内胚层*
神经管表皮
软骨
骨
肌肉
结缔组织
循环系统
泌尿生殖系统
表皮
脑
脊髓
腺
毛、齿等
甲、爪
晶状体
呼吸系统
咽
甲状腺
甲状旁腺
消化道
胰
腺
肝
图9-1脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统
（*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992）
第一节外胚层与中枢神经系统
一、中枢神经系统的发育
中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。
由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neuraltube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。
由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primaryneurulation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondaryneurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。
胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。
两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。
在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。
1．初级神经胚形成
初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管（图9-2）。
各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板（neuralplate），神经板大约占整个外胚层的50%。
随后，神经板边缘变厚，并向上运动形成神经褶（neuralfold），使神经板中央成为U型的神经沟（neuralgroove），将胚胎分为左右两半（图9-3，图9-4）。
两个神经褶向胚胎中央靠拢，最终融合在一起，此时神经板变为神经管，神经管最靠近背侧的部分变为神经嵴细胞（neuralcrestcell）。
神经板
神经褶
神经嵴
神经管
表皮
AB
CDE
图9-2两栖动物和羊膜动物神经管形成模式图。
外胚层从最靠近背部的位置向内形成褶，最终形成外侧的表皮和内侧的神经管，其间由神经嵴细胞连接。
（自Gilbert,2000）
整个初级神经胚形成过程可分为5个连续的阶段（Schoenwolf,1991a;Catalaetal.,1996）：
（1）神经板形成；
（2）神经底板（neuralfloorplate）形成；（3）神经板变型（shaping）；（4）神经板弯曲形成神经沟；（5）神经沟封闭形成神经管。
2．次级神经胚形成
次级神经胚形成是指髓索（medullarycord）的形成以及髓索随后变为中空的神经管。
在蛙和鸡中，次级神经胚形成多见于腰椎和尾椎的形成中。
在次级神经胚形成时，胚孔背唇细胞并不卷入胚胎内部，而是持续地向腹部生长（图9-5A,B）。
胚孔背唇顶端的生长区域称为索神经铰合区（chordoneuralhinge）（Pasteels,1937），其中包括神经管最后部和脊索后部的祖先细胞。
这一区域持续生长的结果使直径为1.2mm的近似球状的蛙胚变为长度为9mm的线形蝌蚪。
尾尖端细胞直接来源于为胚孔背唇，并由胚孔内表面细胞形成神经肠管（neurentericcanal），其基部与肛门融合，而背面的部分变为神经管腔（图9-5C）。
图9-3两栖类的神经胚形成，示早期（左）、中期（中）和后期（右）神经胚
（A）通过胚胎中心的横切面；（B）通过胚胎中线的纵切面；（C）完整胚胎的背面观。
（自Balinsky,1975）
神经板
神经褶
脊索
原肠腔
内胚层
中胚层
表皮
神经板
中胚层
脊索
肠腔
表皮
内胚层
脊索
神经管
肠腔
中胚层
内胚层
表皮
脊索
神经板
神经褶
表皮
原肠腔
内胚层
中胚层
胚孔
囊胚腔残迹
脊索
神经褶
神经板
肠腔
表皮
内胚层
中胚层
胚孔
神经管
神经板
中胚层
内胚层
表皮
肠腔
肝盲囊
神经板
神经褶
胚孔
神经板
神经褶
胚孔
神经管
融合的
神经褶
（A）
横切面
（B）
纵切面
（C）
背面观
DLHPDLHP
MHP
预定表皮
预定神经板
神经板
过度带
脊索
脊索
表皮
形成沟
楔形
细胞
锚定
图9-4鸡神经胚形成中表皮的弯曲示意图。
（A）当预定表皮细胞向胚胎中央迁移时，在与神经板交接处形成神经褶，并推动神经板向下运动到表皮下方；（B）当神经板中线处的细胞（底板细胞）锚定到脊索上时，神经褶向上隆起；（C）在中央链接点（MHP）和两个背部链接点（DLHP）等三个链接区，细胞变为长楔形。
（自MouryandSchoenwolf，1995）
囊胚腔
内卷运动
外胚层
脊索
预定神经板
向后延伸运动
晚期背唇
（索神经铰合区）
神经管腔
肠
顶部
底部
脊髓
脊索
索神经
铰合区
神经肠管
肛门
后壁
（A）（B）（C）
图9-5爪蟾次级神经胚形成中的细胞运动
（A）中原肠胚期中胚层细胞的内卷；（B）晚原肠胚至早神经胚期胚孔背唇的运动。
晚期背唇停止内卷，外胚层和中胚层细胞都向胚胎后部运动；（C）在早蝌蚪期，胚孔内表面细胞形成神经肠管，其中一部分成为次级神经管腔。
（自Gontetal.,1993）
在鸡胚中，刚封闭的神经管后端的组织称为尾芽（tailbud）。
与蛙的尾芽相似，这一结构并非为一团未分化细胞。
Catala等（1995）一小片鹌鹑尾芽移植到鸡胚尾芽中，发现早期尾芽就有了限定的发育命运。
正如爪蟾那样，鸡胚索神经铰合区也包含脊索和髓索的祖先细胞，这些细胞向后端运动。
当髓索中形成的小腔彼此融合以后，就成为中空的神经管。
3．神经管的区域化
神经管形成后，紧接着要进行分化，形成中枢神经系统的不同区域。
神经管的分化在三个水平上同时进行。
在解剖水平上，神经管及其管腔经膨大和缢缩，形成脑腔和脊髓腔；在组织水平上，神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能区；在细胞水平上，神经上皮细胞本身分化为各种类型的神经元和神经胶质细胞。
（1）脑区的形成大多数脊椎动物的早期发育是相似的。
哺乳动物早期神经管为一笔直管状结构，在其后端尚未形成时，前端已经开始发生变化。
在神经管的前端，形成三个初级囊泡，分别为前脑、中脑和菱脑（图9-6）。
当神经管后端完成封闭后，视泡（opticvesicles）从前脑两侧伸展出来，而前脑本身在纵向上形成前部的端脑（telencephalon）和与之相连的间脑（diencephalon），端脑最终形成大脑半球（cerebralhemispheres），而间脑形成丘脑和下丘脑区以及视觉感受区。
中脑与前脑不同，它不再分成更小的区域，中脑腔最终发育为中脑水管（cerebralaqueduct）。
菱脑同大脑一样，也在纵向上分化为两个区域，即前面的后脑（metencephalon）和后面的末脑（myelencephalon），后脑区最终形成小脑（cerebellum），负责协调身体的运动和平衡，而末脑形成延脑（medulla），调节呼吸、消化道和心血管运动。
（2）中枢神经系统的组织结构大脑皮层神经元是分层排列的，每层神经元有各自的联系方式，功能也各不相同。
神经管最初由一层胚性神经上皮细胞构成，这些细胞分裂很快。
所有这些细胞都分别与神经管内外壁连在一起，因而细胞呈细长型，但不同细胞的细胞核处于不同高度，因而神经管壁看起来象是由无数层细胞构成。
当细胞核位于管壁外部边缘时，细胞处于DNA合成状态（S期），在分裂过程中，细胞核逐渐向神经管内壁迁移（图9-7），并在内壁边缘完成细胞分裂（Sauer，1935），所产生的子代细胞有的不再分裂，它们迁移到神经管的边缘，分化为神经元或神经胶质细胞（Fujita,1996），并形成第二个细胞层。
由于有许多的胚性神经上皮细胞不断加入，因而该层细胞逐渐变厚，称为套层（mantlezone），而此时胚性细胞层为脑室层（ventricularzone），随后成为室管膜（ependyma）（图9-8）。
由套层中分化出的神经元，彼此间相互联接，并向远离管腔方向伸出第四轴突，形成一个缺少细胞的边缘区（marginalzone）。
最终，神经胶质细胞覆盖在边缘区的轴突上，使其外观呈白色。
所以，包括神经元胞体在内的套层通常称为灰质（graymatter），而边缘区层称为白质（whitematter）。
前脑
中脑
菱脑
（后脑）
端脑
间脑
中脑
后脑
末脑
3个初级囊泡5个初级囊泡
脊髓
壁
腔
图9-6人类脑的早期发育。
（自MooreandPersaud,1993）
G1SG2MG1
神经管腔
细胞周期时相
图9-7鸡胚神经管中神经上皮细胞细胞核的位置与分裂时相的关系。
处于分裂期的细胞核位于靠近管腔的区域。
（自Sauer,1935）
图9-8神经管壁的分化。
发育5周的人类神经管包含三个带：
室管膜带、套膜带和边缘带。
在脊髓和延脑中（上排），底部的室管膜带为神经细胞和神经胶质细胞的发源地；在小脑中（中排），，在最远端形成外部颗粒层，该层为第二个分裂细胞层，其成神经细胞向后迁移入中间带，形成颗粒细胞；在大脑皮层中，迁移中的成神经细胞和成胶质细胞形成包含有六层的皮质板。
CP：
皮质板（corticalplate），中间带（intermediaiatezone），M：
边缘带（marginalzone），E：
室管膜层（ependymallayer），GL：
颗粒层（granulelayer），V：
脑室胚性层（germinallayer），S：
近脑室带（subventricularzone），EG：
远端颗粒层（externalgranulelayer），P：
浦肯野细胞层（Purkinjecelllayer）。
（自Jacobson,1991）
M
I
V
神经管
脊髓
小脑
大脑皮层
M
I
E
EG
P
I
V
EG
M
P
GL
I
E
EG
M
P
GL
I
E
I
V
M
M
I
V
CP
S
M
CP
I
S
E
分子层
新皮质
白质
颗粒细胞轴突
的“分子层”
M
I
V
在脊髓和延脑中，同样也为室管膜、套层和边缘层这种三层模式，灰质（套层）逐渐变成周围环绕着白质的蝴蝶状结构，二者共同被结缔组织所覆盖。
当神经管成熟时，一条纵沟（界沟，sulcuslimitans）将其分背腹两半，背面的部分接受感觉神经元的神经冲动，而腹侧的部分，控制各种运动（图9-9）。
预定基区
预定翼区
上皮
界沟
联络神经元
背根
边缘层
套层
室管膜层
背根神经节
脊神经
感觉神经元
躯体运动神经元
图9-9人类脊髓的发育。
A-D，神经管可分为背区（翼区， A）和腹区（基区， B），二者被界沟分开。
当来自体节生骨节的成软骨细胞形成脊椎时，神经管分化为室管膜层、套层和边缘带；E，脊髓的一节。
（自Larsen,1993）
ABCD
E
（3）小脑的组织结构小脑是调节躯体运动和平衡的中枢，接受来自内耳和肌肉本体感受器传入的神经纤维。
神经冲动经过联络神经元和复杂回路向内传播，直到脑的运动中枢，向外侧由脊髓传到相应的运动神经元，分布到肌肉。
小脑的发育过程中，细胞经过迁移、生长分化以及选择性死亡（selectivecelldeath），形成室管膜、套层和边缘层的三层模式。
其中有些神经元可以进入白质中，相互联接成簇，形成核团（nuclei），每一核团可作为一个整体单位发挥作用，其功能主要是作为小脑外层与其它脑部的一个信息交换站。
另外，在小脑发育过程中，成神经细胞（neuroblast）迁移到其外层，形成外部胚性细胞层（externalgerminallayer），其位置靠近神经管的外部边缘。
该层细胞外围边缘细胞（1到2个细胞厚），能大量分裂，而内部含有大量分裂期后（postmitotic）成神经细胞，它们是小脑皮层神经元的祖先细胞，即颗粒细胞（grqnularcell），它们迁移至白质后，在内颗粒层（internalgranularlayer）区产生颗粒细胞神经元。
同时，小脑室管套层中产生很多种类的神经元和神经胶质细胞，包括浦肯野细胞（Purkinjeneuron）。
每一个浦肯野细胞都有一巨大的树突，象一把折扇一样覆盖在球状胞体之上。
一个典型的浦肯野细胞可以与其它神经元之间形成约100,000个突触（synapse），并可伸出一根细长的轴突，与深层小脑核团细胞相联系。
小脑在发育过程中，形成复杂的主体神经网络（图9-10），这种结构形成对小脑发挥功能至关重要。
浦肯野细胞是小脑皮质中唯一的传出神经元，所有神经冲动都是通过它们来调控各种活动的。
在哺乳动物中，小脑复杂网络结构的形成，据认为与胶质引导（glialguidence）机制有关（Hatten,1990），在整个皮质中，神经元就是通过“胶质轨道”达到各自的最终目的地。
图9-11即为祖先颗粒细胞沿着柏格曼胶质细胞的长突内迁的方式。
神经元与胶质之间的相互作用较为复杂，其中包括胶质与神经细胞之间的相互识别等一系列事件（KomuroandRakic,1992），在它们的相互识别中，涉及到多种蛋白质的作用，其中最重要的为吸附蛋白astrotactin，如果神经细胞上的这种蛋白被它的抗体所封阻，神经细胞便不能与胶质突发生粘连（FishellandHatten,1991）。
颗粒细胞
柏格曼胶质细胞
平行纤维
外颗粒层
核层
浦肯野细胞层
颗粒细胞层
苔状纤维
颗粒细胞
颗粒细胞
柏格曼胶质细胞
攀缘纤维
未迁移的颗粒细胞
不正常的柏格曼胶质细胞
颗粒细胞
浦肯野细胞
图9-10A.在正常小鼠中，通过颗粒细胞和浦肯野细胞的中继传播，为加强接受传入神经输入信号服务的高度复杂的神经网络。
B.在织巢鼠突变体中，颗粒细胞并没有形成颗粒层，因此，由于不同类型神经细胞发育的相互作用，从而大大破坏了神经元的结构和功能。
（自丁汉波等，1987）
A
B
（4）大脑的组织结构大脑同样也由三层基本结构发育而成，并采取两种不同的发育途径。
首先，与小脑的结构相同，在垂直方向上由彼此相互作用的多层细胞构成（见图9-8）。
一些套层中的成神经细胞沿着胶质穿过白质，形成第二个神经元细胞层，这一新的套层称为新皮层（neopallialcortex）。
该皮层最终分化为6层胞体，每层的功能特点、神经元类型以及连接方式互不相同。
例如，第4层神经元主要接收丘脑的传入信号，而第6层神经元则负责将信号输出到丘脑。
其次，大脑皮层在水平方向上分为40多个区，每个区也都有其各种不同的功能。
神经元导突
迁移神经元
胶质细胞突
图9-11神经元在胶质细胞突上的迁移示意图。
（自Rakic,1975）
人类大脑的发育有相当大的适应能力，特别是新皮质的发育中更为显著。
人类的大脑甚至在出生以后仍按胎儿的速度发育（Holeetal.,1975）。
与其它的灵长类动物相比，要使大脑发育完全，人类的妊娠期应该需要21个而不止9个月（Portmann,1941），但是，几乎没有妇女的妊娠期达到21个月，因此此时胎儿头部大太，不能通过生殖道。
因而，人类胎儿一般在9个月末时就出生，尽管此时大脑并没有发育完全。
二、脊椎动物眼的发育
1．眼的形态发生
眼的发育始于原肠运动期间内胚层和中胚层对预定头部外胚层的诱导作用。
在人类中，当胚胎22天时，由间脑向两侧突起形成视泡（opticvesicle）（图9-12），视泡与间脑之间由视柄（opticstalk）相连。
随后，突起的视泡与头部外胚层相接触，诱导外胚层增厚形成晶状体板（lensplacode）。
视泡与外胚层表面紧密接触是形成晶状体的必要条件，如小鼠eyeless突变，就是由于视泡不能接触外胚层而导致眼不能发育（Websteretal.,1984）。
晶状体板形成以后，视泡内陷形成双壁的视杯（opticcup）（图9-12c），同时，外壁细胞形成色素，最终成为色素网膜（pigmentedretina），内壁细胞经快速增殖，产生各种胶质细胞、神经节细胞、中间神经元和感光细胞，所有这些细胞一起构成神经视网膜。
由神经视网膜的神经节细胞发出的轴突在眼的基部会合，经视柄与大脑连接，此时的视柄称为视神经（opticnerve）。
图9-12脊椎动物眼的发育。
（A）视泡从脑中突出，并接触外胚层；（B、C）当视泡产生绉褶，晶状体基板发育为晶状体泡时，外面覆盖的外胚层分化为晶状体细胞；（C）随着晶状体泡内凹，视泡变为神经视网膜和色素视网膜；（D）晶状体泡将外胚层诱导为角膜。
（自Mann,1964）
头部外胚层
初级视泡
前脑
壁
视泡
晶状体基板
晶状
体泡
色素层
神经层
晶状体
（A）4mm胚胎（B）4.5mm胚胎（C）5mm胚胎（D）7mm胚胎
外成神
经细胞层
内成神
经细胞层
神经节细胞
（A）（B）（C）
神经节细胞层
视神经纤维
内网织层
外网织层
双极神经细胞层
感光细胞体
感光细胞的
视杆和视锥
光线
图9-13人类视网膜的发育。
视网膜神经元在发育中分化为不同的功能层。
（A、B）视网膜内的成神经细胞开始分离；（C）视网膜中的主要神经元通路。
光线在被感光细胞吸收前穿过多层神经元。
感光细胞轴突与双极神经元形成突触，将冲动传输到神经节细胞，再由神经节轴突形成的视神经传入大脑。
（自Gilbert,2000）
2．神经视网膜的分化
与大脑和小脑类似，神经视网膜也是由不同类型的神经元分层排列所构成（图9-13），其中包括光敏和色敏感光细胞（视杆细胞和视锥细胞，rodcellandconecell）、神经节细胞胞体以及将刺激从视锥和视杆细胞传向神经节细胞的双极中间神经元。
另外，大量米勒细胞（放射状胶质细胞）、无长突神经细胞（amacrineneuron）、水平细胞（horizontalneuron）等。
视网膜的发育与转录因子Pax6有很大的关系。
Pax6在前脑的许多细胞中表达，它似乎是所有感光细胞形成所必需的一种因子，对眼的发育起着决定作用。
如果将小鼠pax6基因插入到果蝇基因组并随机激活，结果果蝇的眼正是由那些表达小鼠pax6基因的细胞形成（Halderetal.,1995）。
在小类和小鼠中，pax6杂合子双眼较小，而隐性纯合子中，眼不能发育（Jordanetal.,1992;Quiringetal.,1994）。
图9-14晶状体细胞的分化
（A）晶状体泡；（B）内层细胞变长，形成初级晶状体纤维；（C）晶状体蛋白填充初级晶状体纤维细胞；（D）从前晶状体上皮分化出新的晶状体细胞；（E）随着晶状体的生长，分化出新的晶状体纤维，这些细胞的细胞核退化。
（自PatonandCraig,1974）
初级晶状体纤维
次级晶状体纤维
后晶状体被膜
前晶状体被膜
赤道区
前晶状体
上皮
初级晶
状体纤维
次级晶状体纤维
初级晶状体纤维伸长
晶状体泡腔
晶状体
上皮
（A）（B）
（C）（D）
（E）
3．晶状体和角膜的分化
在晶状体板向晶状体的发育过程中，逐渐凹陷形成晶状体泡，并与其外面新覆盖的外胚层接触（图9-12D），将该外胚层诱导为透明的角膜。
在眼的发育中，物理因素也起着重要作用，如眼内液压是确保角膜能正确弯曲的重要因素，使经过角膜的光线能聚焦在视网膜上。
晶状体组织向能够折射光线的透明结构的分化，涉及到细胞结构和形状的变化以及晶状体特异蛋白即晶体蛋白的合成（图9-14）。
在分化过程中，晶状体泡后的细胞变长，并在神经视网膜的影响下，形成初级晶状体纤维。
在初级晶状体纤维成长的同时，细胞内合成大量的晶状体蛋白，使晶状体蛋白充满整个细胞，并挤出细胞核。
随着初级晶状体纤维的不断生长，最终充满晶状体泡两层细胞之间的空间。
晶状体泡祖先细胞为一群胚性上皮细胞，具有持续的分裂能力。
这些细胞在晶状体赤道区域不断地分裂，添加到后面部分，并伸长分化为次级晶状体纤维细胞（图9-14D）。
最终，初级和次级晶状体纤维细胞在晶状体内逐步伸长，填充全部晶状体，而覆盖于赤道区前方的细胞为始终保持分裂能力的晶状体上皮细胞。
直接位于晶状体前方的为一具有色素的肌肉细胞，称为虹膜（iris），它可以控制瞳孔的大小，并决定着眼的颜色。
与其它肌肉组织不同的是，虹膜并不来源于中胚层细胞，而是来源于外胚层细胞，它是由视杯的边缘围绕晶状体而形成。
三、神经嵴的发育
（一）神经嵴
神经嵴（neuralcrest）细胞起源于神经管背部区域，在神经管将要完全闭合时，沿着原来神经板的左右两侧从背部神经外胚层形成神经嵴。
如果将鹌鹑的神经板移植到鸡的非神经外胚层中，可诱导神经嵴细胞的形成，它们有一些来源于预定神经板细胞，有一些来源于预定上皮细胞（MancillaandMayor,1996）。
这些神经嵴细胞广泛迁移，产生多种多样的分化细胞类型，包括
（1）感觉神经元和胶质细胞、交感神经元、副交感神经系统细胞；
（2）肾上腺髓质细胞；（3）上皮色素细胞和（4）头部骨骼和结缔组织细胞。
神经嵴细胞的发育命运取决于它们迁移情况和所处的位置。
神经嵴可以分为4个主要功能域（有所重叠）：
（1）头区神经嵴。
这部分神经嵴细胞经背侧面迁移，形成的间充质细胞可分化为软骨、骨、脑神经、胶质细胞以及面部结缔组织。
该部分神经嵴细胞也能迁入咽囊（pharyngralpouch），形成胸腺细胞、成牙本质细胞（odontoblast）以及肉耳和颌软骨。
（2）躯干神经嵴。
在该部分中，变为黑色素细胞（melanocyte）的神经嵴细胞沿背侧面迁移到外胚层，并继续迁移至腹中线。
但是，该部分的大多数神经嵴细胞沿腹侧面通过每一骨环（scleroteme）的前半部分进行迁移，其中有些细胞停留在骨环中，形成背根神经节，有些细胞继续向侧面迁移，形成交感神经节、肾上腺髓质和环绕主动脉的神经簇。
（3）迷走区和骶区神经嵴。
该部分神经嵴细胞分化为肠副交感神经节（Pomeranzetal.,1991）。
在鸡中迷走区神经嵴位于1-7体节的对侧，而骶区神经嵴位于第28体节之后。
（4）心神经嵴。
位于头区神经嵴和躯干区神经嵴之间。
有证据表明，在鸡胚中，该神经嵴细胞存在于第1至第3体节，与迷走区神经嵴前面的部分重叠（Kirby1987;KirbyandWaldo,1990）。
它们可发育
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