第十二章数量性状遗传.docx
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第十二章数量性状遗传
第十二章数量性状遗传
生物性状的变异，有两种表现形式，一种是以“质”的姿态出现，也就是说，在相对性状之间，呈现非连续性（discontinuous），非此即彼，区别明显，不易混淆，例如豌豆红花与白花，水稻有芒与无芒，高秆与短秆等等，有时有中间类型出现，仍然容易加以区别，性状变异的这种表现形式称为质量性状（qualitativecharacter）。
性状变异的另一种形式，表现为量上的差异，特别是一些与产量有关的性状，如穗子的大小，种子的重量等。
果实的大小等，表现为连续变异状态，一般须用数字来表示，故称之为数量性状。
生物性状的变异呈连续（continuous）状态，不易分类，这类性状叫数量性状（quantitativecharacter）。
前面我们在分离，自由组合与连锁交换定律所列举的，都是属于质量性遗传行为：
质量性状遗传的主要特点在于
1、控制质量性状的基因，其单独作用较大，一个基因的差别，即能导致性状发生质的变化，如C基因决定红花，若突变为C，则控制白花。
2、相对性状之间，一般具有显隐性关系，所以在杂种第一代一般只表现某一亲本的性状，杂种第二代呈非连续的变异。
3、性状的表现，主要决定于它的基因型，而较少受到外界环境条件的干扰。
那么，数量怀状有那些特征呢？
第一节数量性状的特征
数量性状的基因特征，可以用玉米果穗长度不同的亲本杂交试验中所表现的遗传动态为例来说明。
两个果穗长度不同的玉米品系杂交后，F1表现为介于双亲之间的中间型，F2出现明显的连续变惜不易分组，因而也就不（同）能求出不同组之间的比例，同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本和基因型杂合一致的F1，各人个体的穗长了呈现连续的分布，而一是只有一个长度，F2群体由于基因重组而引起基因型差异和环境影响造成的表现型差异，因此，F2有广泛的差异，并表现为连续的变异。
根据这个例子（和概括前人的工作，数量性状遗传有以下基因特征）可以看出以下问题。
（一）无论亲本还是F1或F2株间差别的等级很多，差别很细微，很难划出明显的组别，长穗和短穗之间具有连续性分布。
（二）两亲本及F1中，各个植株的基因型是相同的，但穗长仍存在着差别，这是环境的影响所致。
（三）F1代穗长的平均值接近两亲本的平均数，个体间差异较小。
（四）F2代的平均数接近F1的平均数，但变化幅度大于亲本和F1代。
数量性状的遗传特点
（一）相对性状之间不具有显隐性关系，如长果穗和短果穗杂交，即不表现短果穗，也不表现长果穗，而是表现双亲的中间值。
（二）相对性状之间具连续性
数量性状在一个群体内，个体与个体之间都具有微小差异，有无数的中间过渡状态，呈连续变异，这不仅表现在F1和F2代上，而县基因型相同的亲本，不同个体间也具有这种特性。
（三）易受环境条件的影响而发生变异
植物的经济性状如穗子的大小，种子的重量，果实的大小，往往和个体生长发育的良好程度有关，而个体的生长发育又容易受阳光、水分、营养、土地等外界环境条件的影响，遗传上的纯合品种可因为水肥管理条件上的不同导致产量的显著差别，甚至生长在同一块地里，植株间也显示一定程度的差异。
第二节数量性状的遗传基因
自然界中生物的数量性状表现是非常普遍的，那么它的遗传基因是什么？
关于数量性状的研究最早报道于科尔鲁特对烟草株高的研究，但用高株品种和短株品种杂交，发现杂种F1的株高介于两亲本中间，F2代从高株到短株形在一个连续的系列，对此现象，他未能解释，尼尔逊爱尔（1980）根据小平粒色的试验资料提出了多基因假说（multiple-factorhypothesis），下在介绍一下小麦粒的试验。
一、小麦的粒色试验
小麦的籽粒的颜色一般分为两种，红色与白色，用红粒与白粒杂交，F1籽粒颜色介于两亲本的中间，F2红色与白色出现了一定的分离比例，并且F2红粒中，线粒深浅程度还有不同，经研究发现F2表现有以下几种情况：
（一）F2红色和白色分离比3/4：
1/4
在若干红粒与白粒杂交组合中发现，有些杂交组事产生的杂种F1自交产生的F2出现了3/4红：
1/4白籽的比例，这说明是一对基因的差异，仔细发现红粒中又分为两种情况，一种是与白粒亲本相同，另一种与F1相同，所以它的遗传动态为：
红粒×白粒
RRrr
RR:
Rr:
rr
3/4:
1/4白
（1/4红、2/4中红）
（二）F2的红色与白色分离为15/16=1/16
在另外一些杂交试验中，发现F2的红粒和白粒分离成15/16：
1/16的比例，如果按粒色深浅分类，F2从红到白成一个连续系列，其中象红皮亲本的粒占1/16，象白皮亲本的粒占1/16，剩余的14/16象F1的中间类型，如果对14/16的间类型进一步分析，其中4/16比F1粒色稍深，6/16和F1一样，4/16比F1稍浅，归纳为
15/16红1/16红色亲本型4/16深于F1
F214/16中间型6/16同F1型
1/16白4/16浅于F1
以上结果表明1、是两对基因分离的结果；2、这两对基因共同作用同一性状；3、基因的作用是累加的（属基因互作的重叠作用，只是重叠作用表现累加效应）4个显性全部存在时表现深红色，具有3个显性基因时表现中深n，具有2个显性基因时粒色与F1相同，具有一个显性基因时表现浅红色，全部为隐性基因时与白色亲本相同。
因此我们可以清楚地用棋盘格式表示F2的表现型和基因型比例。
（三）F2的分离比为63/64红：
1/64白
在第三组杂交试验中发现线粒×白粒的F2中，红粒占63/64，白粒只占1/64，说明有3对独立遗传的基因控制，并且作用于同一性状，效应累加进一步分析红粒时，其中1/64象红粒亲本，62/64介于两亲本之间，红色深江也呈连续的系列只是变异的范围比上述实验F2更大，F2的表现型和基因型比例同样与只基因只量有关，可以归纳如下表。
三对基因分离时F2基因型和表现型比例与R基因积量关系
表型类别最深红暗红深红中深红中红浅红白色
R基因积量6R5R4R3R2R1R0R
表型比例1615201561
二、三个试验结果的分析
（一）F2的表现型比例
由上述三个试验结果可以看出，F2的表现型比例正是二项式（a+b）n展开时的各项系数，式中n代表基因数目。
a和b代表各对基因中每一个基因在F1形成配子时可能出现的机率，可以看出a=1/2、b=1/2，上述第二组杂交中涉及四个基因（R1r1、R2r2）第三组杂交中涉及六个基因（R1r1R2r2R3r3）它们的F2表现型比例。
1、试验二的F2表现型比例可用（1/2+1/2）4来代表。
（1/2+1/2）4=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16
4R3R2R1ROR
2、试验三的F2表现型比例
（1/2+1/2）6=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64
6R5R4R3R2R1ROR
从这晨可以看出，F2变类型的明显增多，除环境条件的影响外还与决定怀状的基因多少关，基因数目赵多，变异类型等级的区别将越小，将出现一个典型的边续变异，这说明数量性状的遗传也有基因支配仍遵循孟德尔遗传法则，只中涉及的基因数目较多而已。
通过对三个小麦籽粒颜色的试验，可以得到以下结论。
（二）由三个试验所的得出的结论
1、相对性状之间没有显隐性之分
2、R3R2R2基因的作用是等效的，均能促成种皮红色的形成
3、基因之间具有累加效应，R基因越多，则种皮红色就虎深：
R越少，则越浅，若只r基因种皮表现为白色
4、两个亲本的差异越大，后代的变异范围就越广。
5、三个试验均符合分离规律，自由组合规律。
三、多基因假说的确立
从上面的分析可知，数量性状遗传受系列独立遗传具有相同作有的基因支配的，这样的一群基因，称为多基因。
由于控制数量性状的基因对数较多，单个基因的作用较微小，因而数量性状的基因又称作微效多基因，“多基因假说”是解释数量性状遗传的主要
学说。
“多基因假说”是解释数量性状遗传的主要学说，这个学说的基因观点是可是归纳为下面几点：
（一）各基因的效应相等，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或表现为正效和减效作用。
（二）基因的作用是累加的，其累积形式大体可分为二类。
（三）各基因的效应相等。
1、累加作用（cumulativeeffect）
每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减。
四、多基因遗传的特点
（1）两个纯合亲本杂交后，F1住住表现双亲中间型，例如玉米平均穗长。
（2）F2与F1的平均数相似，但F2=的变异范围远大于F1。
（3）有时会出现超亲变异，即当杂交的双亲不是极端类型时，在F2中有可能分离也高于高值亲本或低于低值亲本的类型。
这种杂交后的分离超越双亲范围的现象称——
第三节数量性状遗传研究的基因统计方法
一、平均数（mean）
—
X
-
X
=X1+X2+……+Xn/n=Σx/n
这里指连续性资料，当资料为次数性资料时=Σfx/n+次数，n总次数×各观数值
二、方差（variance）
V=ΣX2-（ΣX）2/nV=Σfx2-（Σfx）2/n
标准差，即将方差开方而得
（一）累加作用：
每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减。
（二）倍加作用：
每个有效期因的作用按一定数值怀尽余值相乘或相除。
现以株高遗传为例：
假若一个亲本株高7对基因型的AABB，另一亲本株高对基因型为aabb。
F1基因型是AaBb其株高是双亲几何平均值，即用双亲株高之积，再开平方：
2×74=12.2寸。
F1的数值除包含两个有效基因的作用外，还包括隐性基因的尽余值2寸在内。
所以每个有效基因的效应应该是12.2/222.47（寸）。
第四节遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
遗传率：
是指遗传方差在总方差中所占的比值，这里的总方差主是表现型方差。
（一）表现型方差组成
1、表现型值及组成
数量性状的表现型值，就是指实际的测量值，如玉米穗长21cm，小麦的千粒重38克，就是讲数量性状的表现型值，我们知道表现型是由基因型和环境共同作用的结果。
所以表现型值可以分割为G+E两部分，即P=G+E，P=表型值，G=基因型值，E=环境偏差值。
环境对表型值的影响有两个方面，基因型值不变时，有利的环境条件E值为正，不利的环境条件，E为负值，表型值减少，在一个个体上是这样，但在理想的大群体中，由于环境值E值可正可负，故其总和ΣE=O，ΣP=ΣG+ΣE。
求其平均值ΣP/N=ΣG/N+ΣE/N
—=—
PG
+（ΣE=0）
——
p=G
公式的意思是说在一个大群体内只要知道列型值的平均数，则每个个体基因型值的平均数就是这个数值，大群体内表型均值就等于基因型均值
——
P=G
2、表型方差及组成
表现型可以划分为P=G+E，表型方差也应该是VP=VG+VE
依据方差的定义：
—
P
Σ（P-）2=Σ[（G+E）-（G+E）]2
—
G
—
E
=ΣG-）2+Σ（E-）2+2Σ（G-G）E-）
两端用n除除得
—E
—
P
—
E
—
G
Σ（P-）2/n=Σ（G-G）2/n+Σ（E—2）/n-2Σ（G-）（E-）/n
VP=VG+VE
（二）基因型方差的组成
1、基因型值的组成
我们在讨论表现型值时，是根据表现型是基因型与环境共同的作用，而割分为P=G+E，因此也应该根据组成基因型的基因间的作用形式来讨论基因型值。
对于数量性状基因的作用形式有下列三种，因此基因型值可进一上划分分为三个组成部分。
——
PG
（1）加性基因型值（additive）所以a表示加性基因型值。
它是在上下代间可以固定遗传的部分，因此在实际上又称为育种值，在杂交育种工作中，基因型加性效应的总和即等于双亲群体平均表型值的算术平均数，即=。
处于遗传平衡状态的群体内，平均育种值就等于平均基因型值或表现型平均值（因为环境产应是随机的，其总和等于零）。
所以在一个无显性偏差或平衡的群体内基因加性效应或育种值等于群体平均数。
（2）显性偏差（dominancedeveation）
指的是等位基因间的相互作用，也就是杂合体距两个纯合体的算术平均值的偏差。
就群体内的某一位点来说，基因型值（g）等于基因加性效应（a）与显性偏差（d）之和即g=a+d
显性偏差是由于等位基因之间的相互作用而产生的一种效应。
如果显性效应不存在，则基因型值就等于基因的加性效应，当位点为纯合时，则只有加性效应而无显性效应。
现举例说明显性偏差
如现有一杂合试验结果为
+++Dgpgpg
14126
显性偏差为12-14+6/2=2
（3）上位性差值（I）（epistaticdeviation）
就的是非等位基因间的相互作用
假如有两个独立的基因位点，苦gA为一个位点的贡献，给个体的基因型值，gß为另一个倍点贡献给个体的勘在型值，则个体的基因型值应是g=gA+gB+IAB
2、基因型方差及组成
同理基因型方差可以划分为VG=VA+VD+VI，即由加性方差，显性方差和上位性方差组成，例如一个个体的基因型方Rr、R的作用量为1A、r的作用量为1/2，则基因的加性方差为1A+1/2A，又如一个个体的基因型为R1R1R2R2R1和R2共同控制一个性状，R1和R2的作用量都是1A，则基因的加性方差为4A，又如一个体的基因型为R1R2R2R2基因加性方差为4A，如R1R1与R2R2基因之间存在差互作最终的作用量为6A，那么多出的2A就称为上位性方差。
（三）广义遗传和狭义遗传率
1、广义遗传率：
指基因型方差占表现型总方差的比值
1、广议遗传率：
指基因型方差占表现型总方差的比值
即h2B=遗传方差/总方差×100%=VG/VG+VE×100%
2、狭义遗传率：
基因加性方差占表型总方差的比值
h2N=基因加性方差/总方差×100%=VA/VG+VE×100%
从上面的两个公式可以看出，广义遗传率小于广义遗传率二者相差的大小，取决于非加性遗传方差的大小（VD+VI）越大，广义遗传率和狭义遗传率的数值相差越多，当VD+VI=0时，则广义遗传率和狭义遗传率相等，因此广义遗传率可做为狭义遗传率的粗略的估计。
二、广义遗传率的估算方法
（一）利用F1基因型方差估算环境方差来计算广义遗传率h2B=VG/VF2×100%=VF2-VF1/VF2×100%
例如，玉米穗长试验的结果，计算广义遗传率VF2=5.072cm，VF1=2.307cm，代入公式得：
h2B=VF2-VF1×100%=5.072-2.307/5.072×100%=54%
（二）利用亲本的表现型方差估算
从亲本的表现型方差估算广义遗传率，这里用亲本代替F1，则VE=1/2（VP1+P2）或VE=1/3（VP1+VP2+VP3h2B=VF2-VE/VF2×100%=VF2-1/2（vp1+VP2）/VF2×100%
=5。
072-1/2（0.666+3.561）×100%/5.072×100%=58%
三、狭义遗传的估算方法
计算狭义义遗传率应从基因效应着手
（一）求出F2的方差
VF2=[Σfx2-（Σfx）2/n]/n=1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2
设VA=Σ1/2a2vd=Σ1/4d2
（二）求VB1的方差
VB1=1/2（a2+d2）-1/4（a+d）=1/4（a2-2ad+d2）
（三）求VB2的方差
VB2=1/2（a2+d2）-1/4（d-a）2=1/4（a2+2ad+d2）VB1+VB2=1/2a2+1/2d2
则回交一代的表型总方差和为
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE2VF2=VA+1/2VDL+2VE2VF2-（VB1+VB2）=VA
h2N=2VF2-CVB+VB2/VF2×100%
四、遗传率在育种上的应用
（一）影响遗传率大小的因素
遗传率的大小，受许多因素的影响
1、遗传率的大小因性状而异，一般而言，比较固定和不易受环境影响的性状，遗传力较高，如株高、生育期、对环境条件的影响敏感的性状，遗传力较低如单株粒重。
2、性状的遗传基础越简单，遗传力越大，遗传基础越复杂，遗传力越小。
3、同一性状的遗传力因杂交组合而有差异。
4、遗传力随杂交世代的进展而逐渐递增，这是由于杂交后代的遗传基础逐代趋向纯合的结果，但性状不同遗传基础的复杂程度不同，遗传力随世代进展的速度，也有所差异。
遗传力在不同世代的变动（水稻）
世代
茎长
穗长
F2
34.8
6.6
F3
58.1
27.9
F4
55.6
10.1
F5
72.3
47.7
1、分清遗传与环境作用的效果，对育种十分重要。
2、对育种的选择有指导意义
3、遗传率高低决定选择时期，高、早代选、低、晚代选
4、根据遗传率高的性状与经济性状的差异提高选择效果。
第六节近亲繁殖与杂种优势
一、近交与杂交的概念
大多数动植物的繁殖方式都是属于有性繁殖的，同于产生雌雄配子的亲本来源和交配方式的不同，它们的后代遗传动态有着显然的差异。
（一）杂交（hybridization）：
是指通过不同基因型个体的交配而丧生后代的过程。
（二）异交（outbreeding）：
亲缘关缘较远的个体随机相互交配称为异交。
（三）近交（inbreeding）：
亲缘关系相近的个体之间杂交称为近亲交配。
1、种类：
全同胞（full-sib）：
同父母的兄妹株间的交配
半同胞（half-sib）：
同父或同母的兄妹株间的交配
亲表兄妹（first-cousin）
植株群体或个体近亲交配的程度，通常是根据天然杂交率的高低而划分的，一般可分为自花授粉，常异花。
2、植物授粉结实特性的分类
在长期的自然进化过程中，不同的授粉方式和受精结实特点与杂种后代的遗传动态有密切的关系。
不同植物都有各自适应的繁殖方式，植物根据天然异交率的高低可将授粉特性分为三类：
（1）自花授粉植物（self-pollinatedplant）：
在栽培作物中约占1/3，如水稻、小麦、大豆烟草等。
但是它们也不是绝对的自交繁殖，因为遗传基础和环境条件的影响，常可能发生少量的无然杂交率（1%-4%）
（2）常异花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）：
如棉花、高梁、在自然情况下主要是自花授粉，但天然异交率常较高5-20%，因此它们比自交作物的后代出现较多的变异。
（3）异花授粉作物（cross-pollinatedplant）：
如玉米、黑麦、白菜型油菜、天然异交率（20%-50%），在自然状态下都是自由传粉的。
二、近交与杂交的遗传效应
（一）近交与杂交的遗传效应
杂合体通过自交或近亲交配，其后代群体都将表现以下几方面的遗传效应。
1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将合后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。
以一对基因为例，a1a1×a2a2，其F1是100%杂合体a1a2。
F1自交产生F2，将分离为3种基因型，1/4a1a1:
2/4a1a2:
1/4a2a2。
因而在F2群体中纯合体（a1a1和a2a2）占1/2，杂合体（a1a2）也占1/2。
如果继续自交r代，其后代群体中3种基因型的频率和杂合体、纯合体的频率列于下表。
杂合体a1a2连续自交的后代基因型比例的变化
世代
自交代数
基因型频率
杂合体频率
纯合体频率
F1
0
0
1
0
1
0
F2
1
1/4
2/4
1/4
1/2
1/2
F3
2
3/8
1/4
3/8
1/4
3/4
F4
3
7/16
1/8
7/16
1/8
7/8
F5
4
15/32
1/16
1532
1/16
15/16
Fr-1
r
（2r-1）2r+1
1/2r
（2r-1）
1/2r
1-（1/2r）
杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但我们必须清楚一点：
每自交一代，杂合体所占比例即减少一半，逐渐接近于零，但总是存在，而不会完全消失，至于纯合体增加的速度和强度，则与所涉及的基因对数，自交代数和是否严格的选择有密切的关系。
没有n对异质基因，自交r代时，其后代群体中纯合体频率的计算公式是（1-
）n。
这个公式的应用必须具有两个条件；一是各对基因是独立遗传的；二是各种基因型后代的繁殖能力是相同的。
2、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得乥表现出来，从而可以淘汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成。
我们知道，在杂合的情况下，隐性性状不能表现出来。
如异花授粉作物玉米是杂合体，不表现隐性性状，但一经自交，成对基因由于分离和重组，有害的隐性性状便出现了。
因而异花授粉植物通过自交会引起后代的严重衰退。
而自花授粉植物由于长期自交隐性性状可以表现，因而有害的隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，故后代一般很少出现有害性状，也不会因为自交而使后代生活力显着降低。
3、杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定
例如，两对基因的杂种a1a2b1b2，通过长期自交必然会分离为a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1和a2a2b2b24种纯合的基因型。
这些基因型的后代群体，除发生突变以外，在遗传性状是稳定的。
所以自交或近亲交配对于品种保存和物种的相对稳性都具有重要的意义。
（二）回交（backcross）
1、概念：
指杂种发代与其两个亲本之一的再次交配。
2、表示方法：
甲×乙F1×乙BC1，或F1×甲BC1
BC1×甲BC2……
BC1表示回交第代
BC2有示回交第二代、余类推
3、轮回亲本（recurrentparent）：
被用来连续回交的亲本
4、非轮回亲本（non-recurrentparent）：
未被用来连续回交的亲本
（三）回交与自交的差别
回交与自交在基因型纯合的内容和进度上有重大的差别。
这主要表现在两方面。
1、回交后代的基因型纯合将严格受轮回亲本的控制，面自交后代的基因型纯合型却是多种多样的组合方法。
一个杂种与其轮回亲本每回交一次，便使后代增加轮回亲本的1/2基因组成，多次连续回交以后，其后代将基本上被轮回亲本的基因所取代。
2、纯合率使用公式相同，但内容不同
回交后代纯合率虽然同样可以用公式（1-
）n估算，而且各种基因型后代的繁殖能力也被假定是相同的。
但是两个纯合率包含的内容是不相同的。
自交后代纯合率是各种基因型纯合率的累加值；而回交后代纯合率只是轮回亲本一种基因型的纯合率值。
由于各对基因的分离总数为2n，所以预期自交后代每一种基因型应为（1-
）n×（
）n；但是回交后代最后只有一种接近纯回亲本基因型的纯合基因型，其纯合率为（1-
）n。
3、在基因型纯合进度上，回交显然大于自交。
一般回交5-6代后，杂种基因型已绝大部分被轮回亲本的基因型所置换了。
三、杂种优势的表现和遗传理论
（一）杂种优势（heterosis）的概念
杂种优势是生物界的普遍现象，它是指杂合体在一种或多种性状上表现伏于两个亲本的现象。
例
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