不同桉树混交林类型物种组成与群落结构比较研究.docx

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不同桉树混交林类型物种组成与群落结构比较研究

目录

摘要：

2

关键词：

2

1.前言3

2.研究区概况4

3研究方法5

3.1外业5

3.2内业数据处理5

3.2.1群落基本数量特征5

3.2.2群落物种多样性5

3.2.3群空间分布格局7

3.2.4乔木层树种胸径分布及其模型拟合8

4结果分析8

4.1群落物种组成8

4.2不同桉树混交林类型乔木层物种数量特征比较9

4.3不同桉树混交林类型物种多样性比较10

4.4不同桉树混交林类型空间分布格局比较11

4.5乔木层树种胸径分布及其模型拟合11

5小结与讨论13

参考文献14

摘要：

通过对尾细桉、邓恩桉混交林（样地1）和巨桉*邓恩桉混交林（样地2）2种混交方式的人工林群落的结果特征进行对比研究。

结果表明，无论是样地１（尾细桉*邓恩桉混交林）还是样地2（巨桉*邓恩桉混交林），群落的空间结构具有很大相似性。

整个群落基本分为三层，乔木层，灌木层和草本层。

两个样地物种组成相似，多样性上也没有表现出很大差异，都为灌木层>草本层>乔木层。

从样地的乔木层空间分布格局上来看，尾细桉、邓恩桉、巨桉都属于聚集分布。

对于胸径拟合模型，不论是样地1还是样地2，他们的最优模型都是采用二次函数模型，样地1为N=-113+113.14D-14.57D2，样地2为　N=-26.8+143.86D-28.14D2。

该模型拟合效果很好，具有很好的预测作用。

关键词：

桉树　不同混交类型　物种组成　群落结构　

1.前言

群落结构是指群落中的所有种类及其个体在空间中的配置状况。

森林群落的结构和分布格局对于研究种群的生态特性、群落演替趋势及生态系统的基本特征具有重要意义。

其中，种群大小结构能较好地反应种群动态变化，分布格局能极大程度地反映该种群与生境间的关系及在群落中的作用和地位。

群落组成与结构是群落生态学的基础，不同植物群落在结构和功能上都存在很大差异，这种差异主要受控于组成物种不同的生态、生物学特性及它们的构成方式[1-3]。

阔叶林是亚热带地区的地带性植被，是亚热带陆地生态系统的重要组成部分。

几十年来，中国的植物学家、生态学家对阔叶林的区系成分、物种组成、外貌和结构、动态及其作为生态系统成员的功能等方面进行了大量的研究，积累了丰富的资料，为阔叶林的研究作出了突出的贡献。

群落组成与结构是群落生态学的基础，不同植物群落在结构和功能上都存在很大差异，这种差异主要受控于组成物种不同的生态、生物学特性及它们的构成方式。

群落的组成与结构是生态系统功能和过程的基础，对群落组成与结构的分析可以为进一步揭示物种共存规律及其形成机制提供重要信息。

尽管人们对组成与结构的研究已有较长的历史，但客观地讲，对其中的许多问题至今依然无法给予较全面的解释，如森林生态系统结构动态和物种组成的关系、特有种种群的分布格局、稀有种的生境需求、物种共存的维持机制和生物多样性的监测和指标体系等。

因此，虽然关于群落组成与结构特征方面的研究非常成熟，但是对其进行研究可以为解决一系列生态学疑难问题提供基本思路和数据支持。

近年来，关于亚热带常绿阔叶林群落结构、数量特征等方面的研究已多见报道[4-6]，但截至目前，对不同桉树人工混交林类型植被物种组成和结构特征的对比研究还相对比较少，因此对其进行研究具有一定的意义。

桉树是桃金娘科（Myrtaceae）桉属（Eucalyptus）植物的统称，原产地为澳大利亚、印度尼西亚及其附近的岛屿。

桉树自1890年引入中国，在中国栽培已有110多年历史。

目前，中国桉树人工林总面积已达154．7万hm2，仅次于巴西，位居世界第二，云南为14．3万hm2。

随着桉树人工林的大面积发展，它已成为全球最速生、经济价值最大、生态和社会效益最高的三大著名树种（松、杨、桉）之一，但由此也引发了人们关于桉树人工林生态问题的一些争论。

随着桉树人工林的大面积发展，它已成为全球最速生、经济价值最大三大著名树种之一，并且由于国家经济建设的需要，桉树林将具有广阔的发展远景。

本文对不同桉树人工混交林类型群落群落结构及其物种组成进行比较分析，有利于掌握其变化规律，制定各项抚育技术措施，改变其结构状况，调节林木间相互关系，促使桉树沿着丰产稳产的经营方向发展，并为进一步研究我国中亚热带东部常绿阔叶林提供理论依据[7-9]。

2.研究区概况

调查样地属于永林公司人工造林林场，位于福建省中部偏西、永安市境内，地理坐标为东经116º56´～117º47´，北纬25º33´～26º12´。

地处武夷山脉和戴云山脉之间，闽中大谷地南端，大致呈东北至西南走向，山脉两侧地势呈明显的阶梯层状下降，地形复杂多样。

地貌类型以低山、丘陵为主，大小盆地错落其间。

海拔一般在800m以下，气候温和，雨量充沛，水热资源丰富，林木生长期长。

年平均气温为14.3℃～19.2℃，一月平均气温4～9℃，极端低温-7.1℃，七月平均温度20～21℃，极端高温40.5℃；年降雨量为1490～2050mm，年蒸发量1455.5mm，相对湿度80%以上；年日照时数1529.8～2367.1小时。

无霜期250～302天，最早初霜日为11月9日，最晚终霜日为3月10日。

土壤具有典型的中亚热带地带性土壤特征，据1984年土壤普查，主要成土母岩有岩浆岩、沉积岩、变质岩三大类，地表出露的岩石主要有：

花岗岩、页岩、板岩、砂岩、石灰岩、紫色岩等。

土壤类型分为5个土类、12个亚类、27个土属；其中红壤类占土地总面积的72.36%，黄壤占23.21%。

林地土壤深厚，有机质含量较高，养分丰富。

表1　样地情况表

样地类别

混交类型

造林年度

密度（株/亩）

造林面积/亩

经纬度

海拔/m

坡度

1

尾细桉*邓恩桉

2004

143

179

E116º56´～117º47´

N25º33´～26º12´

360

23

2

巨桉*邓恩桉

2006

121

258

E116º56´～117º47´

N25º33´～26º12´

370

16

（注：

样地类别1为尾细桉*邓恩桉混交林，样地类别2为巨桉*邓恩桉混交林，下同。

）

3研究方法

3.1外业

应用样方调查法，在尾细桉*邓恩桉和巨桉*邓恩桉混交实验地群落区中随机抽取样地各6个，大小为20*30m，每块样地又划分为6个10*10m的样方，每个样方再分为A、B、C、D4个5*5的小样方。

采用每木检尺，对乔木层树种（d>3cm）逐个调查种名、数量、高度、冠幅、胸径。

在每个样方的右下角，各布设1个5*5m的样方，共6个，在样方内调查灌木层的种名，数量、高度、冠幅。

在样地右下角10*10的样方内随机设置5个1*1m的样方，调查草本层的种名、丛数、高度、盖度。

记录每块样地的海拔高度、坡度、坡位、群落郁闭度。

3.2内业数据处理

3.2.1群落基本数量特征

植物群落的数量特征，反映了各个种群在群落中的地位，每个种群在样地中的数量反映其生存状况及所起的作用，是最基本的群落特征。

通常以各个种群的重要值来表达[10-12]。

各群落乔木层各种群的数量特征采用重要值进行分析，重要值是各物种相对密度、相对频度和相对显著度等3个指标的的综合，其大小可反映物种在整个群落中的地位和作用。

公式为:

重要值=相对密度+相对显著度+相对频度

①密度（D）=样方内某种植物的个体数/样方面积

相对密度（RD）=（某种植物的密度/全部植物种的总密度）×100%

②频度（F）=某种植物出现的样方数/全部样方数

相对频度（RF）=（某种植物的频度/全部植物种的总频度）×100%

③优势度（DE）=样方内某种植物的胸高断面积

相对优势度（RDE）=（某种植物的优势度/全部植物种的总优势度）×100%

3.2.2群落物种多样性

森林的群落物种多样性状况是对其林分结构和功能复杂性的量度。

对某一种森林类型的群落物种多样性研究可以更好地认识该森林类型的群落组成、变化和发展状态，也可以反映此森林类型与其环境的保护状况。

群落中物种多样性与生态系统的稳定性有着重要的关系，因为物种多样性的变化始终与生态系统功能的重要表现形式——生产力密切相关，同时也与许多其他影响生产力的因素相关。

物种多样性是生物群落结构组成的重要指标，物种多样性的变化对植被群落的组成和结构具有综合指标意义。

物种多样性是对一个群落的结构和功能复杂性的度量，对物种多样性的研究可以更好地认识群落组成、变化和发展。

同时对植物群落物种多样性的测定也可以反映群落及其环境的保护状况[13-16]。

群落物种多样性指数选用应用较广泛的5种测度方法[11]：

（1）丰富度（S）：

指样地内所有物种数目。

（2）Simpson指数：

。

式中ni为抽样中第i个物种的个体数量，N为抽样中所有物种的个体总和，s为物种总数。

（3）Shannon-Wiener指数

H´=

：

式中H'为样本中的信息容量（bit/个体），即种的多样性指数，s为物种总数，pi为第i种物种个体数占群落总个体数的比例。

（4）Pielou指数：

式中s为物种总数，pi为第i种物种个体数占群落总个体数的比例。

（5）Brillouin指数（H）

按照Pielou（1966）的观点，许多群落抽样样本应该作为一个集合，而不应作为一个来自很大的生物群落的样本来对待。

在任何情形下，群落数据应假定是来自一个有限的集合（collection），且是无放回抽样。

因此合适的信息理论测度应是Brillouin指数（H）：

H=

式中n1为抽样中第1个物种的个体数量，n2为抽样中第2个物种的个体数量，n3为抽样中第3个物种的个体数量，如此类推，N为抽样中所有物种的个体总和。

3.2.3群空间分布格局

种群空间分布格局是指特定时间内，群落中某一种群的个体在空间的分布状况。

植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果，是植物种群的基本数量特征之一，一直是生态学研究的热点之一。

研究植物种群的空间格局能反映种群与环境间的相互关系，并对种群恢复具有重要意义。

测定分布格局类型的数学模型有很多，结果可能不一致，因此，往往采用多指标测定结果进行综合分析，所得的结论才会可靠。

用聚集度指标来测定种群分布的优点是：

既可判断分布格局的类型，又可为研究种群个体行为、种群扩散型提供一定的信息[17-22]。

本文主要采用以下几个聚集度指标来进行测度：

3.2.3.1扩散系数（C）

C=S2／

当C=1时，种群属随机分布；当C>1时，为集群分布；当C<1时，为均匀分布

3.2.3.2丛生指数（I）

I=（S2/

）-1

当I<0时为均匀分布；当I>０时为聚集分布；当I=0时为随机分布

3.2.3.3负二项参数（k）

k=

2／（S2-

）

当k<0时为均匀分布；k>0时为聚集分布；如果k值趋于无穷大（一般为8以上）为随机分布。

3.2.3.4Cassie指标（Ca）

Ca=（S

-

）/

2

当Ca=0时为随机分布；Ca>0为聚集分布；Ca<0为均匀分布。

3.2.3.5平均拥挤度ｍ*

ｍ*=

+S2/

-1

其中，

为平均株数，S2是方差。

3.2.3.6平均拥挤度与平均密度的比值（m*/

）

m*/

=

+（S2/

）-1

当m*／

=1时为随机分布；m*／

>1时为聚集分布；m*／

<1时为均匀分布

3.2.4乔木层树种胸径分布及其模型拟合

　由于胸径是能反映植物种群结构的最容易测定、最有效、最可信赖的因子，因此，许多研究者用径级结构代替年龄结构进行种群结构研究。

树种的直径在种群中的分布规律、消长规律及直径的分布型均与植物种群的结构、功能及动态有密切关系。

有研究表明，在某些时候，径级大小是比年龄更好的繁殖产量的预测者。

对乔木个体进行径级划分，胸径（DBH）3cm以上的所有个体以3cm为一区段划分成6级，即3～6cm，6.1～9cm，9.1～12cm，12.1～15cm，15.1～18cm，18.1～21cm，对DBH≥3cm的立木株数和径级级数的关系建立回归模型。

4结果分析

4.1群落物种组成

植物群落组成是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其它特征的基础[23-25]。

根据永林公司进行不同混交方式桉树林试验的12个样地中的调查资料统计显示，由于年分较短，整个群落还没有完全成熟，其它物种还没有演替完毕，因此，物种的多样性不是很高，组成比较简单。

无论是样地１还是样地2，它的乔木层极为简单，主要树种只有３种，为尾细桉、邓恩桉、巨桉。

灌木层和草本层次物种比较丰富一些，共32科40属58种，其中灌木层（下木层）21科30属39种，草本层15科15属22种。

含5种以上的科有壳斗科（Fagaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、山茶科（Theaceae）、樟科（Lauraceae）、蔷薇科（Rosaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）等7个科.以属为单位统计，2种以上的属有冬青属（Ilex）、石栎属（Lithocarpus）、杜鹃花属（RhododendronL）、栲属（Castanopsis）、柃木属（Eurya）等12属，单种属有16属。

林下植物灌木主要由桉树苗、大青（Clerodendrum longilimbum Pei ） 、泡桐（Paulownia catalpifolia GongTong）、枇杷叶紫珠（Callicarpa kochiana Makino）  、山乌桕（ Sapium discolor （Champ.exBenth）Muell）、杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.）Hook）、盐肤木（Rhus chinensis Mill）、白背叶（Mallotus apelta （Lour.）Muell.Arg）、杜虹花（Callicarpa formosana Rolfe）  、高粱泡（Rubus lambertianus Ser）、山苍子（Litseacubeba）等组成，草本主要由淡竹叶（Lophatherum gracile Brongn）、海金沙（Lygodium japonicum （Thunb.）Sw）、麦冬（Ophiopogon japonicus （Linn.f.）Ker-Gawl）、莎草（Schizaea digitata （Linn.）Sw）.、铁芒萁（Dicranopteris linearis （Burm.）Underw）、五节芒 （Miscanthus floridulus （Lab.）Warb）、空心泡（Rubus rosaefolius Smith）  、细叶磷毛蕨（Dryopteris woodsiisora Hayata）  、显齿蛇葡萄（Ampelopsis grossedentata ） 等组成。

4.2不同桉树混交林类型乔木层物种数量特征比较

重要值是物种的综合数量指标，表征物种在群落中的地位和作用，反映物种在群落中优势程度。

样地1中，各物种无论是相对优势度、相对多度、相对频度还是重要值，它的大小顺序都为尾细桉>邓恩桉>其它。

邓恩桉的重要值为115.35，尾细桉的重要值为176.39，而其它各类只占8.26.因此，此群落的最主要建群种为邓恩桉和尾细桉二种。

由于尾细桉>邓恩桉，在群落中尾细桉所起的作用要大于邓恩桉，起主导作用，但是二者相差不是很大；样地2中，各物种无论是相对优势度、相对多度、相对频度还是重要值，都表现出邓恩桉>巨桉>其它。

邓恩桉的重要值为162.71，巨桉的重要值为130.95，邓恩桉>巨桉，在群落中作用较为突出，但两者相差也不大，而其它种类只占6.35，与样地1有很大的相似性。

表2　不同桉树混交林类型乔木层物种数量特征比较

类别

种名

拉丁文

相对优势度

相对多度

相对频度

重要值

1

邓恩桉

Eucalyptusdunnii

36.64

38.71

40

115.35

尾细桉

63.33

60.75

52.31

176.39

其它

0.025

0.538

7.69

8.26

2

邓恩桉

54.23

59.86

48.61

162.71

巨桉

45.30

38.42

47.22

130.95

其它

0.465

1.72

4.17

6.35

从表图1、图2中可以看出，不论是邓恩桉*尾细桉混交林还是邓恩桉*巨桉混交林，由于是人工林，且种植年份离调查期较近，因此群落中混交的物种重要值较大的物种基本是初期种植的树种，只有偶尔有其它种类的树种从周边群落扩散入内。

图1.样地1乔木层各物种数量特征　　　　　　图2.样地2乔木层各物种数量特征

4.3不同桉树混交林类型物种多样性比较

物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征，多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标。

同时对植物群落物种多样性的测定也可以反映群落及其环境的保护状况[26]。

表3.不同桉树混交林类型物种多样性比较

类别

物种

个体数

SIMPSON（J）

SHANNON（H）

均匀度

BRILLOUIN

McIntosh（Dmc）

1乔木

4

372

0.4824

1.0127

0.5064

0.9927

0.2949

2乔木

5

583

0.4947

1.0938

0.4711

1.0751

0.301

1灌木

38

284

0.9473

4.5795

0.8726

4.2733

0.8115

2灌木

52

347

0.9686

5.2487

0.9208

4.891

0.8614

1草本

22

626

0.8265

3.0877

0.6924

2.9937

0.6061

2草本

26

515

0.8969

3.7931

0.807

3.6546

0.7074

选用simpson（J）指数、Shannon-Wiener指数（H）、均匀度指数等5个指数进行物种多样性测度，从上表和下图中可以看出，从样地1、2中的数据可以看出，灌木层>草本层>乔木层，灌木层物种多样性水平最高，其次为草本层，由于是人工林，种植单一，所以乔木层物种多样性最低，如从Shannon-Wiener指数（H）来看，样地1的灌木层（4.5795）>草本层（3.0877）>乔木层（1.0127），样地2的灌木层（5.2487）>草本层（3.7931）>乔木层（1.0938）。

从样地1、2各层次各指数的比较中可以看出，无论是乔木层，灌木层还是草本层，样地2中始终比样地1要高一些（见图3），但是二者之间的数据差异不大。

图3.不同桉树混交林类型物种多样性比较

4.4不同桉树混交林类型空间分布格局比较

研究植物种群的空间格局能反映种群与环境间的相互关系，并对种群恢复具有重要意义[27]。

本文运用聚集度指标分别对两种混交类型的各个物种分布格局进行计算，结果见表4。

表4.不同桉树混交林类型空间分布格局比较

类别

拥挤度M*

I指标

M*/M指标

Ca指标

扩散系数C

K指标

分布格局

1邓恩桉

28.6667

4.6667

1.1944

0.1944

5.6667

5.1429

聚集

1尾细桉

40.4755

2.8089

1.0746

0.0746

3.8089

13.41

聚集

2邓恩桉

62.5816

4.4149

1.0759

0.0759

5.4149

13.1751

聚集

2巨桉

42.8049

6.4716

1.1781

0.1781

7.4716

5.6143

聚集

从各个样地分析结果可以看出，各个桉树类别的I指标＞0，m*/m指标大于１，Ca指标>０，扩散系数Ｃ＞１，负二项分布Ｋ值>0时，因此可以推断两种混交类型各种桉树空间分布均表现为聚集分布。

不同混交方式下人工林乔木层主要树种空间分布型没有差异。

4.5乔木层树种胸径分布及其模型拟合

通过对不同混交类型的各个桉树群落乔木层胸径进行统计和径级划分，胸径（DBH）3cm以上的所有个体以3cm为一区段划分成6级，即3～6cm，6.1～9cm，9.1～12cm，12.1～15cm，15.1～18cm，18.1以上。

数据统计结果如下表：

表5.不同桉树混交林类型乔木层树种胸径分布

样地

Ⅰ：

3～6cm

Ⅱ：

6.1～9cm

Ⅲ：

9.1～12cm

Ⅳ：

12.1～15cm

Ⅴ：

15.1～18cm

Ⅵ：

18.1～

1

7

21

80

142

92

30

2

71

187

143

71

4

0

由表5、图4可知，样地1的群落乔木层胸径分布状况为胸径在9cm以下（Ⅰ、Ⅱ级）的个体数目很少，而在9cm以上的个体数目中，Ⅳ级的个体数目达到142，为数最多，其次是Ⅴ级92株和Ⅲ级80株。

样地2群落乔木层胸径分布状况为15cm以上（Ⅴ、Ⅵ级）的个体数总共只有极少的4株，Ⅵ级甚至没有。

个体数目最多是Ⅱ级（6.1～9cm）187株，其次是Ⅲ级143株、Ⅰ级71株和Ⅳ级71株。

两个群落在胸径径级分布上存在一些差异，如Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级中样地２中个体数远大于样地1的个体数，而Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ三个径级则相反，样地1个体数要多很多。

图4.不同桉树混交林类型乔木层树种胸径分布图

运用多种模型对这两种混交群落乔木层DBH≥3cm的立木株数和径级级数建立回归模型。

通过多种模型的对比研究，找出最接近这两种群落真实情况的最优模型。

由上图可知，乔木层的径级分布为正态分布，近似于抛物线，可以猜测用二次函数模型模拟比较理想。

模型拟合的结果见表6。

表6.不同桉树混交林类型乔木层树种胸径分布模型拟合

样地

最优模型

参数a

参数b

参数c

R值

P值

1

-113

113.1429

-14.5714

0.8697

P<0.1

2

-26.8

143.8571

-28.1429

0.9264

P<0.1

（注：

N为某个径级的株数，D为径级级数。

）

模拟结果表明，不论是样地1还是样地2，采用其它模型拟合效果都不是很理想，他们的最优模型都是采用二次函数模型，具有很大的相似性。

样地1中，理想模型为N=-113+113.14D-14.57D2，其中R值为0.8697。

样地2中，理想模型为　N=-26.8+143.86D-28.14D2。

其中R值为0.9264，比样地1的模型更接近值1，效果更好。

这两个模型都可以用来估计各个桉树群落乔木层某个胸径级数所包含的个体数。

5小结与讨论

（1）无论是样地１（尾细桉*邓恩桉混交林）还是样地2（巨桉*邓恩桉混交林），群落的空间结构具有很大相似性。

整个群落基本分为三层，乔木层，灌木层和草本层。

乔木层与灌草层的分界明显，乔木层基本为4米以上，灌草层都在1.5米以下，但是灌草层有很多重叠区域，如五节芒虽为草本，高度一般都在1米以上，超过一般灌木。

两个样地物种组成相似，多样性上也没有表现出很大差异，都为灌木层>草本层>乔木层。

从样地的乔木层空间分布格局上来看，尾细桉、邓恩桉、巨桉都属于聚集分布，由于种植年分较短，这种分布方式主要与人为种植因素有很大关系。

对于胸径拟合模型，不论是样地1还是样地2，他们的最优模型都是采用二次函数模型，样地1为N=-113+113.14D-14.57D2，样地2为　N=-26.8+143.86D-2