甜樱桃授粉不结实地原因及授粉品种地配置.docx
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甜樱桃授粉不结实地原因及授粉品种地配置
甜樱桃授粉不结实的原因及授粉品种的配置
（孙玉刚 秦志华闫桂红山东省果树研究所王绛辉山东省农业科学院）
摘要：
综述了甜樱桃授粉不结实的表现及其原因、不亲和品种组群、自花结实品种的培育和授粉品种配置等国内外研究进展，提出提高结实率的栽培措施。
关键词：
甜樱桃；授粉；S基因型；品种配置；栽培措施
甜樱桃大多数品种自花授粉不结实，一些甜樱桃园虽然配置了授粉品种或进行了人工授粉，但结实率仍然较低。
针对该问题，本文对甜樱桃自花或异花不实的表现及其原因、不亲和品种组群、自花结实品种培育和授粉品种配置等方面的国内外研究进展进行综述，并提出提高结实率的栽培措施。
1自花或异花授粉不结实的表现
甜樱桃同一品种内授粉称为自花授粉。
自花授粉不能结实或结实率很低，称为自花不结实或自交不亲和（self-incompatibility，简称SI）。
甜樱桃大多数品种白花不结实，表现为正常可育的雌雄配子之间交配不能产生种子，即不结实或坐果率很低。
赵改荣等报道红灯、莫莉、大紫、先锋品种的自花授粉坐果率较低，分别为2.5％、2.4％、1.3％和4.0％，均属自花不结实品种。
甜樱桃不同品种间相互授粉为异花授粉。
异花授粉不能结实称为异花不结实或异交不亲和。
部分品种间异花授粉亲和率较低，相互授粉不结实，如滨库与那翁、红灯与美早、早大果与友谊等。
Way通过甜樱桃杂交试验提出，杂交不亲和的坐果率通常在1％～3％，而杂交亲和的坐果率大于5％，这是鉴定甜樱桃品种间授粉亲和与否的一个基本指标。
2授粉不结实的原因及不亲和品种组群
甜樱桃授粉不结实的原因较多，如树体贮藏营养不足、花期气候异常（冻害、干热风等），以及果实发育期干旱缺水等均会造成坐果率低甚至不结实，而雌雄配子交配不亲和则是授粉不结实的根本性原因。
雌雄配子交配亲和与否在遗传上由单个遗传基因位点的一对S等位基因控制，不亲和的花粉在柱头上萌发并穿过柱头后，花粉管在花柱内的生长受阻，表现为花粉管先端膨大、形状异常和停止生长。
也就是说，花粉在雌蕊内的行动受花粉自身的S基因型影响，当雌蕊与花粉所含S等位基因为相同的S基因型时，花柱内花粉管的生长将被阻碍而不能受精结实。
目前已研究发现甜樱桃中存在S1～S13，共13个S基因位点，自交不亲和基因型组合22个。
一些甜樱桃园虽然搭配了不同的品种，以利授粉，但结实率仍较低，主要原因在于这些品种S基因型相同，属于同一个不亲和基因型品种组群，相互之间授粉不亲和。
目前的一些主栽品种如红灯、布莱特（意大利早红）、莫莉、美早、秦林（莱州早红）、早红宝石等早熟品种的S基因型为S3S9，相互授粉不结实；奇好、早大果、极佳3个乌克兰系列甜樱桃品种的S基因型同为S1S9，相互授粉也不能结实，必须配置其他S－基因型的授粉品种才能保证较高的坐果率。
甜樱桃不亲和品种组群及其基因型见表1。
表1 甜樱桃主要不亲和品种组群及其基因型
编号
S－基因型
品种
1
S1S2
萨米特（Summit）、斯巴壳利（Sparkle）、大紫（BlackTartarian）、法兰西皇帝B（EmperorFrancisB）、巨早红
2
S1S3
先锋（Van）、雷洁娜（Regina）、GilPeck、奥林巴斯（Olympus）、桑巴（Samba）、Sonnet、Sumele
3
S3S4
滨库（Bing）、那翁（Napoleon）、兰伯特（Lambert）．Ulstar、黄理班牙（YellowSpanish）、星（star）、法兰西皇帝 （EmperorFrancis）、安吉拉（Angela）、克里丝汀（Kristin）、萨默塞特（Somerset）、甜心（Sweetheart）
4
S2S3
维嘎（Vega）、黑马苏德（MashadBlack）、林达（Linda）、鲁宾（Rubin）、硕（Sue）、维克托（Victor）
5
S4S5
土耳其心（TurkeyHeart）
6
S3S6
黄玉（GovernorWood）、柯迪亚（Kordia）、南阳（Nanyo）、佐藤锦（SatoNishiki）、红蜜、5-106、宇宙
7
S3S5
海蒂芬根（Hedelfingen）
8
S2S5
维斯塔（Vista）
9
S1S4
雷尼（Rainier）、塞艾维亚（Sylvia）、黑巨（BlackGiant）、子爵（Viscount）
10
S6S9
8-102、大紫E（BlackTartarianE）
11
S2S7
早紫（EarlyPurple）
12
S5S13
卡塔林（Katalin）、马格特（Margit）、萨姆（Sam）、斯克奈特（Schmidt）
13
S2S4
维克（Vic）、莫愁（Merchant）
14
S1S5
安那白拉（Annabella）、瓦勒拉（Valera）
15
S5S6
康妮（Colney）
16
S3S9
红灯、布莱特（BigarreauBurlat）、莫莉（BigarreauMoreau）、秦林（Chelan）、美早（Tieton）、早红宝石、抉择、红艳
17
S4S6
佳红、京选1号、北2-2、格瑞（MertonGlory）
18
S1S9
早大果、奇好、极佳（ValerijCskalov）、丰锦
19
S3S13
惠灵顿A（WellingtonA）
20
S1S6
红清（BeniSayaka）、莫玛特（Mermat）
21
S4S9
龙冠、巨红、8-129、友谊、长把红
22
S3S12
公主（Princess）、施奈德斯（Schneiders）
3自花结实
自花授粉结实且能满足生产需求，称为自花结实或自交亲和（self－compatibility，简称SC）。
种植自花结实品种是解决甜樱桃园结实率低的有效方法，而且自花结实品种的丰产性强，可做授粉品种。
因此，培育白花结实的新品种是甜樱桃育种的一个重要目标。
英国约翰因尼斯研究所（JohnInnesInstitute）的刘易斯（DLewis）于1949年用法兰西皇帝（EmperorFran-cis）做母本，与x射线辐射诱变的那翁花粉做父本进行杂交，获得了JI系列自交亲和品系JI2420、JI2434EM、JI2434AH、JI2538等，为甜樱桃第1个自交亲和种质。
研究表明，JI系列自交亲和品系的S4基因位点辐射变异为S4’。
S’代表花粉中S基因活性丧失或不表达，花粉管在花柱内的生长不受S等位基因控制而能受精结实。
加拿大太平洋农业食品研究中心以兰伯特（Lambert）为母本，与JI2420杂交，于1968年命名推出世界上第一个商品化的白花结实品种斯坦拉（Stella）。
目前，加拿大、美国、匈牙利、意大利、澳大利亚等国家都非常重视白花结实新品种的培育，并育成了一系列新品种。
各国育成的部分自花结实品种见表2。
表2 世界各国已育成的自花结实甜樱桃品种
序号
品种
亲本
育成国家
1
斯坦拉（Stella）
兰伯特×I2420
加拿大
2
紧凑型斯坦拉（compactStella）
X射线照射斯坦拉
加拿大
3
拉宾斯（Lapins）
先锋×斯坦拉
加拿大
4
艳阳（Sunburst）
先锋×斯坦拉
加拿大
5
新星（Newstar）
先锋×斯坦拉
加拿大
6
甜心（Sweetheart）
先锋×新星（Newstar）
加拿大
7
桑提娜（Santina）
斯坦拉×萨米特
加拿大
8
塞莱斯特（Celeste）
先锋×新星
加拿大
9
桑德拉玫瑰（SandraRose）
[星（Star）×先锋]×艳阳
加拿大
10
索纳塔（Sonata）
拉宾斯×（先锋×斯坦拉）
加拿大
11
斯基纳（Skeena）
（滨库×斯坦拉）×（先锋×斯坦拉）
加拿大
12
西姆佛尼（Symphony）
滨库×拉宾斯
加拿大
13
Staccato
甜心×未知
加拿大
14
Stardust
2N-63-20×斯坦拉
加拿大
15
泰兰尼韦（Tehranivee）
先锋×斯坦拉
加拿大
16
万达雷（Vandalay）
先锋×斯坦拉
加拿大
17
哥拉西尔（Glacier）
早布莱特×斯坦拉
美国
18
茵代克斯（Index）
斯坦拉×未知
美国
19
克什米尔（Cashmere）
早布莱特×斯坦拉
美国
20
哥伦比亚[Columbia（Benton）]
Beaulieu×斯坦拉
美国
21
自由钟[LibertyBell（selah）]
（雷尼X滨库）×斯坦拉
美国
22
自金[Newtlne（WhiteGold）]
法兰西皇帝（EmperorFrancis）×斯坦拉
美国
23
黑金[Ridgewood（BlackGold）]
斯塔克金（StarksGold）×斯坦拉
美国
24
IV6／240
匈牙利
25
桑德尔（Sandor）
布莱特×斯坦拉
匈牙利
26
IV-6／66
匈牙利
27
彼得（Peter）
布莱特×斯坦拉
匈牙利
28
派奥（Pal）
布莱特×斯坦拉
匈牙利
29
亚历克斯（Alex）
先锋×约翰英尼斯（JohnInnes2420）
匈牙利
30
早甜（SweetEarly）
布莱特×艳阳
意大利
31
早星（EarlyStar）
布莱特×紧凑塑斯坦拉
意大利
32
格雷斯星（GraceStar）
布莱特×O.P.
意大利
33
博雷兹星（BlazeStar）
拉宾斯×DuroneCompattodiVignola
意大利
34
黑星（BlackStar）
拉宾斯×布莱特
意大利
35
拉拉（LalaStar）
紧凑型兰伯特×拉宾斯
意大利
36
堂爵士（SIRDon）
黑道格拉斯（BlackDouglas）×斯坦拉
澳大利亚
37
汤姆爵士（SIRTom）
黑道格拉斯（BlackDouglas）×斯坦拉
澳大利亚
38
德姆（DameRoma）
黑道格拉斯（BlackDouglas）×斯坦拉
澳大利亚
39
道格拉斯（SIRDouglas）
斯坦拉×斯坦拉
澳大利亚
40
汉斯（sirHans）
斯坦拉×斯坦拉
澳大利亚
41
德姆南希（DameNancy）
斯坦拉×斯坦拉
澳大利亚
当前我国引进的自花结实品种有桑提娜（Santina）、拉宾斯（Lapins）、艳阳（Sunburst）、甜心（Sweetheart）、塞莱斯特（Celeste）和早星（EarlyStar）等，但目前栽培面积较小。
4 授粉品种配置原则
4.1授粉亲和
选择与主栽品种授粉亲和的品种为授粉品种。
对已知S基因型的主栽品种，应选用与主栽品种不在同一组群的品种做授粉品种；对未知S基因型的主栽品种，可以依据品种间亲缘关系的远近，选择亲缘关系远的品种，并经田间授粉试验确认具有高亲和性的品种为授粉品种。
4.2花期相遇
不同甜樱桃品种开花物候期的早晚有一定差异，如拉宾斯、秦林、那翁的花期较早，而塞艾维亚（Sylvia）、雷洁娜（Regina）等花期较晚，早花品种与晚花品种的花期基本不相遇。
据美国密歇根州立大学园艺试验站调查，早花与晚花品种间的花期相差5～12天。
在确定授粉品种时，应考虑各品种花期的早晚，授粉品种与主栽品种的花期应一致，或者比主栽品种早1～2天，这样才不致于错过最佳授粉期。
北美地区甜樱桃主栽品种花期及品种间授粉亲和性列于表3。
表3 北美地区甜樱桃主栽品种花期及品种间授粉亲和性
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
品种
S基因型
拉宾斯
秦林
那翁
甜心
索纳塔
雷尼
美早
滨库
先锋
斯克奈特
萨米特
萨姆
奥林巴斯
雷洁娜
塞艾维亚
拉宾斯
S1S4’
S
⊙
⊙
⊙
秦林
S3S9
×
×
⊙
⊙
⊙
那翁
S3S4
×
⊙
⊙
⊙
甜心
S3S4’
S
索纳塔
S3S4’
S
雷尼
S1S4
×
×
美早
S3S9
×
×
滨库
S3S4
×
×
先锋
S1S3
×
×
×
斯克奈特
S2S4
×
×
萨米特
S1S2
×
萨姆
S2S4
×
×
奥林巴斯
S1S3
⊙
⊙
⊙
×
×
雷洁娜
S1S3
⊙
⊙
⊙
×
×
塞艾维亚
S1S4
⊙
⊙
⊙
×
×
注：
数据引自西北密歇根州园艺试验站网站。
S=自花结实，×=授粉不亲和，⊙=不适宜授粉组合，空白为授粉组合。
4.3授粉品种的经济性状
授粉品种本身必须是综合经济性状优良的品种，与主栽品种可互为授粉品种。
综上所述，甜樱桃授粉品种必须选择授粉亲和、花期相遇和综合经济性状优良的品种。
多数甜樱桃品种花期相近，花粉量较大，因此，选择授粉品种时，应注意授粉亲和和性状优良两个方面。
5 提高结实率的栽培措施
5.1加强栽培管理，控冠促花
加强土肥水管理，增施有机肥、合理追施化肥及微肥，尽可能提高树体有机营养贮藏水平；通过拉枝、刻芽、摘心等控制营养生长，促进成花；对4～5年生的强旺树适时喷布生长抑制剂、开张枝条角度、防病治虫保叶、盛花期喷硼、磷酸二氢钾或赤霉素和及时疏花疏果等，提高坐果率。
5.2合理配置授粉品种
建园时合理配置授粉品种。
一般主栽品种占60％，授粉品种占40％。
对于小面积的园片，可选择3～4个品种混栽；大面积的园片，宜栽植多个品种，按成熟期的不同，安排适当的栽培比例。
主栽品种和授粉品种宜分别成行栽植，以便分批采收和销售。
5.3花期放蜂及人工辅助授粉
花期放蜂能显著提高结实率。
一般每公顷需放蜜蜂3箱或3000～5000头。
放壁蜂效果也较好，其起始访花温度低，每天工作时间长，访花速度快，管理简单。
如放蜜蜂，应在开花前两天，将蜂箱搬到园内，让蜜蜂适应周围环境，待开花时及时授粉。
如花期遇阴雨、气温在15℃以下或风速过大时，蜜蜂不活动或很少活动，放蜂授粉效果不佳，应进行人工辅助授粉。
5.4提倡覆盖栽培
甜樱桃花期容易遭遇晚霜、低温、降雨、干热风等，均会造成花器冻害、发育不良或影响授粉昆虫活动，导致授粉受精不良或不坐果。
采用简易大棚覆盖栽培，可有效减少不良气候条件对授粉和坐果的影响，同时还可避免熟期遇雨裂果及鸟害，并能提前成熟上市。
欧洲甜樱桃适宜授粉树筛选（黄贞光，赵改荣，韩礼星，李明，齐秀娟郑州果树所）
2002年郑州果树所进行了，我国主栽的一些欧洲甜樱桃品种适宜授粉树筛选试验：
通过对这些品种花期观察和授粉亲和性试验，结果表明：
1多数品种自花不亲和，有一定自花亲和性的品种，其自花结实率一般低于异花结实率；2多数品种不可互为授粉，一个樱桃园须栽3个以上的品种互为授粉；3红灯的适宜授粉品种依次为龙冠，拉宾斯，莫莉，大紫；龙冠的适宜授粉品种依次为拉宾斯，莫莉，先锋，大紫；大紫的适宜授粉品种依次为龙冠，拉宾斯，红灯；先锋的适宜授粉品种依次为大紫，龙冠，莫莉；拉宾斯的适宜授粉品种依次为大紫，龙冠，莫莉，红灯；莫莉的适宜授粉品种为拉宾斯。
云南高海拔地区甜樱桃花粉生活力的研究
StudyonPollenViabilityofSweetCherryinHigh-altitudeAreasofYunnanProvince
张丽娜;赵贵铭;武绍波;
∙1:
云南农业大学园林园艺学院
摘要：
采用花粉离体萌发法和染色法测定甜樱桃的生活力,目的在于选择花粉生活力强的品种作为授粉品种,以提高坐果率,确保产量和品质。
结果表明:
拉宾斯花粉的生活力最高,达70%以上,98-1A和南阳红的花粉发芽率最低,分别为10%~15%,其他品种的花粉发芽率在30%~60%,因此,拉宾斯可以作为其他甜樱桃的理想授粉树;南阳红和98-1A由于花粉生活力较低,一般不建议用做授粉树。
大樱桃品种中，绝大多数为自花不实或结实力很低，需要配置授粉品种树，以提高结实率。
怎样配置授粉树
1）授粉品种与主栽品种间的授粉亲和力要好、花期要一致。
主栽品种 授粉品种
砂蜜豆 佐藤锦、南阳
先锋 斯坦勒、砂蜜豆
雷尼尔 斯坦勒、宾库、那翁
美早 佳红、巨红
2）只有足够数量的授粉树，足够的花粉，才能满足树体授粉的需要。
实践证明：
授粉品种最好不少于1/4。
大樱桃园面积较小时，授粉树要占50%。
3）平地大樱桃园，主栽品种每隔3行栽1行授粉树。
丘陵梯田园，采用阶段式配置授粉树，即在行内每隔3－4株栽一株授粉品种。
加强授粉管理提高甜樱桃坐果率
甜樱桃是当前种植效益较好的果树树种之一，目前山东、辽宁、河北、河南、陕西、四川及北京等省市正在积极规划发展，但在生产中普遍存在产量低且不稳的问题。
主要原因是甜樱桃大多数品种自花授粉不结实。
一些甜樱桃园虽然配置了授粉品种或进行了人工授粉，但结实率仍然较低，这是因为甜樱桃多数品种间异花授粉能结实，但也存在品种间异花授粉不结实的现象，而且品种间花期早晚差别较大，早花品种与晚花品种花期基本不相遇。
因此必须配置花期相近而且授粉亲和的品种作为授粉树，才能保证较高的坐果率，确保丰产稳产。
一、授粉品种配置的原则
1.授粉亲和性应选择与主栽品种授粉亲和的品种为授粉品种。
对已知S－基因型的主栽品种，可以根据品种的S－基因型来判断，应选用与主栽品种不在同一组群的品种作为授粉品种；对于未知S基因型的主栽品种，可以依据品种间亲缘关系的远近，选择关系远的品种，并经田间授粉试验确认为具有高亲和性的品种为授粉品种（注：
甜樱桃授粉亲和与否在遗传上由单个基因位点的一对S等位基因控制）。
2.花期相遇甜樱桃开花物候期的早晚因品种有一定差异，如拉宾斯、莱州早红、那翁的花期较早，而塞艾维亚、雷洁娜等花期较晚，开花早的品种与开花晚的品种花期基本不相遇，据美国密歇根州立大学园艺试验站调查研究，开花早与开花晚的品种之间花期相差5－12天。
在确定授粉品种时，应考虑各品种开花期的早晚，授粉品种与主栽品种的花期应一致，或者比主栽品种早1－2天开花，这样才不致于误过最佳授粉期。
3.授粉品种的经济性状授粉品种本身必须是综合经济性状优良的品种，与主栽品种可互为授粉结实。
事实上，多数品种花粉量均较大，花期也较相近，因此，在选择授粉品种时关键是选用能产生正常花粉和异花授粉能结实的品种。
二、提高结实率的栽培措施
1.加强栽培管理，控冠促花加强土肥水管理，多施有机肥、适时追施化肥及微量元素，尽可能使树体贮藏充足的有机营养。
通过拉枝、刻芽、摘心等技术措施控制营养生长，促进成花，特别是对4－5年生的强旺树应控冠促花，适时喷布新梢抑制剂、开张枝条角度、防治病虫尤其叶部病害，盛花期喷硼砂和磷酸二氢钾或赤霉素等，疏花疏果，可提高坐果率。
2.合理配置授粉品种授粉品种要尽量合理配置。
一般主栽品种占60％，授粉品种占40％。
－对于小面积的园片，可选择3－4个品种混栽；大面积的园片，应栽植多个品种，按成熟期不同，安排适当的栽培比例，主栽品种和授粉品种分别成行栽植，以便于在采收季节分批采收和销售。
3.花期放蜂及人工辅助授粉花期放蜂能显著提高结实率，一般每公顷需蜜蜂3箱或3000－5000头。
在开花前两天，将蜂箱搬到樱桃园里，让蜜蜂适应周围环境，待开花时及时授粉。
在花期遇阴雨天、气温在15℃以下以及风速过大等不良气象条件时，蜜蜂不（或少）活动，园内放蜂授粉的效果不佳，此时应进行人工辅助授粉，以兔皮做成的简易授粉器效果较好。
4.提倡覆盖栽培甜樱桃花期容易遭遇不良气候条件，如：
晚霜、低温、降雨、干热风等，都会造成花器伤害、发育不良或者影响授粉昆虫活动，导致授粉受精不良或不坐果，采用简易大棚覆盖栽培，可有效地减少不良天气对授粉坐果的危害，同时还可以适当提前成熟，避免熟期遇雨裂果和鸟害。
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