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武汉生物工程学院
课程论文
文献综述
题目名称我国**行业现状及发展趋势研究
专业班级10级食科本*班
学号1001420***
学生姓名***
完成日期2013年*月*日
目录
1秸秆的研究现状1
1.1秸秆利用情况1
1.2农作物秸秆主要利用途径2
1.2.1为畜牧养殖业提供饲草2
1.2.2用于还田培肥地2
1.2.3作为工业原料利用2
1.2.4作为燃料利用2
1.2.5还田作肥料2
1.3秸秆作为有机肥还田利用方法2
1.3.1直接还田2
1.3.2堆沤还田3
1.3.3过腹还田3
2纤维素酶的研究进展3
2.1纤维素酶的来源3
2.2纤素酶的功效3
2.3纤维素酶降解机制3
2.3.1改进的C1-Cx假说3
2.3.2顺序作用假说4
2.3.3竞争吸收模型4
2.4纤维素酶产生菌的选育研究进展4
2.4.1真菌类4
2.4.2细菌类4
2.4.3放线菌4
2.4.4低等动物和个别高等动物4
3混菌发酵产纤维素酶的研究进展4
3.1混菌发酵形式的选择5
3.2混合菌种的选择5
3.3影响混菌发酵的因素5
3.3.1pH的影响5
3.3.2温度的影响5
3.3.3发酵时间的影响6
3.3.4料水比的影响6
3.3.5表面活性剂用量对产酶的影响6
3.3.6接种量对产酶的影响6
4总结6
参考文献7
秸秆发酵产纤维素酶条件研究进展
摘要：
秸秆是自然界中最廉价、最丰富的一类可再生资源。
中国全年的秸秆产量超过8亿吨，如果将天然的秸秆降解为可利用的肥料，对解决当今世界所面临的环境污染、粮食短缺等问题有重大现实意义。
纤维素酶是降解秸秆最有效的生物催化剂，为了降低成本，提高酶活，可以在发酵条件的研究方面展开工作。
固发酵法具有设备简单、投资少、成本低、见效快、酶产品收率高及后续提取过程简单等优点，所以采用固态发酵是行之有效的方法，而且培养条件的优化能很大程度的提高酶活，本文就对培养条件的优化方面进行研究。
关键词：
秸秆；固态发酵；纤维素酶；纤维素分解菌
农作物秸秆是当今世界上仅次于煤炭、石油和天然气的第四大能源。
目前，全世界农作物秸秆年产量超过20亿吨。
我国作为农业大国，秸秆资源非常丰富，而且逐年递增，列世界之首。
我国每年产生的秸秆相当于300多万吨氮肥、700多万吨钾肥、70多万吨磷肥，这相当于全国每年化肥用量的1/4。
合理利用秸秆，有利于工业、农业和农村经济的合理发展，否则直接焚烧秸秆，不仅释放的大量气体严重污染环境、杀灭土壤微生物，且造成能源资源的重大浪费[1]。
纤维素酶的生产主要有固态发酵和液态发酵两种方式。
固体发酵法是以玉米等农作物秸杆为主要原料，通过接种微生物来进行发酵生产。
固发酵法具有设备简单、投资少、成本低、见效快、酶产品收率高及后续提取过程简单等优点，但其劳动强度大，发酵水平不稳定，生产率低，易污染。
液态发酵法不易污染，培养条件易控制，生产效率高，劳动强度小，产品性质稳定，但其动力消耗大，设备要求高，生产成本高[2]。
目前秸秆降解剂的研究开发主要是针对纤维素的降解和木质素的降解，据文献报道，拟康氏木霉是高产纤维素酶菌株，其产酶效率高，酶系结构较为合理，是生产纤维素酶的主要类群目前国内外对分解纤维素能力较强的木霉及其酶活性的研究较多，世界上所选育出来优良纤维素分解菌几乎都是[3]。
许多曲霉属菌株，如黑曲霉是常见的菌株，并且降解率较高，黑曲霉能产高活力的β-葡萄糖苷酶。
本文选用拟康氏木霉和黑曲霉进行混菌发酵降解纤维素，通过培养条件的优化，找到高酶活的条件。
我国是一个农业大国，据粗含略估计，每年约产农作物秸秆8亿吨[4]。
秸秆是农作物的主要副产品，也是十分宝贵的生物资源，主要含纤维素、木质素、淀粉、粗蛋白、酶等有机物，还含有氮、磷、钾等营养元素。
秸秆除了作燃料外，还可以作肥料，也可以作饲料和作工业原料。
而目前只有一小部分用于纺织、造纸、建筑和饲料，绝大部分农作物秸秆还是焚烧或作燃料用，造成资源的牛高飞和环境污染。
1秸秆的研究现状
1.1秸秆利用情况
随着我国农民生活水平提高、农村能源结构改善，以及秸秆收集、整理和运输成本等因素，秸秆综合利用的经济性差、商品化和产业化程度低。
目前还有相当多秸秆未被利用，已经利用的也是粗放的低水平利用。
据粗略估计，目前我国直接用作生活燃料的部分秸秆约占总量的20%，用作肥料直接还田的部分秸秆约占总量的15%，用作于饲料的秸秆量约占总量的15%，用作工业原料的秸秆量约占总量的2%，废弃或露天焚烧的部分秸秆约占总量的33%。
露天焚烧是目前解决秸秆去向的主要途径，既浪费了资源又污染了大气环境，还带来严重的社会问题，引起附近居民呼吸道疾病、高速公路被迫关闭、飞机停飞等问题。
据有关资料显示每年由于焚烧秸秆造成飞机延误1000多起，公路交通事故5000多起[5]。
1.2农作物秸秆主要利用途径
1.2.1为畜牧养殖业提供饲草
我国临泽县每年为畜牧业提供饲草约15.6万吨，占秸秆资源总量的67.8%。
主要是小麦、玉米茎秆直接或经青贮、氨化等方式处理后做饲草，加工番茄茎叶晒干后做饲草，甜菜叶片直接或青贮饲喂等。
其中直接做饲草约3万吨，占19.20％，青贮、氨化做饲草126000吨，占80.8％[6]。
1.2.2用于还田培肥地
历年秸秆总用量约3000吨，占秸秆资源总量的1.30%。
小麦高茬收割后翻压还田，培肥地力小麦收获时留茬高度15~20cm，收获后耕翻土地，翻压还田。
年应用面积约667hm2，1hm2耕地秸秆用量约1500kg，年秸秆应用量约1000吨。
（1）秸秆覆盖还田，培肥地力主要是小麦玉米带田、小麦大豆带田在小麦收获后，于小麦带内撒施铡短的麦草，或单作玉米宽行间撒施铡短的麦草，等秋后翻压还田，培肥地力。
一般1hm2耕地秸秆用量约3000kg左右，年应用面积400hm2左右，年秸秆应用量约1200吨。
（2）玉米茎秆粉碎还田近年来，农机部门引进推广玉米收获及秸秆粉碎还田机械，在收获玉米果穗的同时，直接将秸秆粉碎后抛撒于地表，通过翻压还田培肥地力。
这一秸秆还田方式由于机械不够配套且存在捡拾地膜不够方便等问题，目前应用面积很小，年应用量不足800吨。
1.2.3作为工业原料利用
主要是麦草用作造纸原料，年秸秆总用量约3000吨。
1.2.4作为燃料利用
年用量约30000吨，占秸秆资源总量的13%。
主要是麦草、麦秸、棉秆和部分玉米果穗穗轴被农民用于生火做饭及冬季烧炕取暖，随着农村能源消费结构的变化，用煤用电比例上升，秸秆做燃料的比例将有所下降。
1.2.5还田作肥料
秸秆还田能有效增加土壤有机质含量，改良土质，培肥地力，特别对缓解杭州市氮、磷、钾比例失调的矛盾，弥补磷、钾元素不足有十分重要意义[7]。
1.3秸秆作为有机肥还田利用方法
1.3.1直接还田
水稻、小麦、玉米等秸秆经机械粉碎后直接还田，是近年来农业及农机推广部门为解决剩余秸秆的利用问题而大力推广的项目，具有作业机械化程度高、秸秆处理时间短等优势，但是由于农民认识不到位，以及秸秆还田机具拥有量相对较小等原因，导致实施面积与可实施面积相距很大。
1.3.2堆沤还田
也称高温堆肥，其特点是时间长、受环境影响大、劳动强度高、产出量少、成本低廉，杭州市农村采用量已逐步减少，因此，应尝试采用人工接种菌剂技术来加快速度、提高质量[8-9]，并使之成为大规模、高效率生产有机肥的最佳途径。
但目前仍存在生产设备的引进、吸收及国产化问题，推广应用受到限制。
1.3.3过腹还田
秸秆养畜、过腹还田是一种效益很高的秸秆利用方式。
秸秆经过青贮、氨化、微贮处理，饲喂畜禽，不仅可促进畜牧业发展，增值增收;更能使秸秆过腹还田，生态高效。
杭州市应以加快现代生态畜牧业发展为契机，进一步优化饲料配制，充分挖掘利用农作物秸秆发展畜牧业的空间和潜力。
2纤维素酶的研究进展
2.1纤维素酶的来源
纤维素酶的来源非常广泛，真菌、细菌和放线菌等在一定条件下都能产生纤维素酶，原生动物、软体动物、昆虫和植物的一些组织等也能产生纤维素酶。
微生物以外的生物生产纤维素酶缺乏大规模应用的实际意义，在生产中采用微生物生产则是最为方便和有效的方法。
不同微生物产生的纤维素酶的组成和催化特性不同。
细菌生产的纤维素酶的活力较低，且多数不能分泌到细胞外。
真菌产纤维素酶的能力强，一般都能分泌到菌体外，并且酶的组分适当，酶之间有强烈的协同作用，有的同时能产生木聚糖酶和葡聚糖酶等，对天然木质纤维素的水解特别重要。
其中对纤维素作用较强的菌多是木霉属（Trichoderma）、曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）和枝顶抱雄属Acremonium）的菌株，木霉属是迄今所知形成和分泌纤维素酶系成分最全面、活力最高的一个属，国内外许多研究人员对此作了很多报道。
在细菌中，日前对生产高温纤维素酶的耐热梭状芽杆菌（Clostridiumthermocellum）和作为基因工程菌的大肠埃希菌（Escherichiacoli）产生纤维素研究较多。
应用于纤维素酶规模化生产的菌种主要为绿色木霉Trichodermaviride、里氏木霉（Trichodermareesei）和黑曲霉（Aspergillusniger）[10]。
2.2纤素酶的功效
在动物体内的主要功效有：
（1）补充内源酶的不足，提高内源酶的分泌和活性；
（2）溶解植细胞壁，提高营养物质的利用率；（3）降低消化道食糜黏度，减少疾病发生；（4）消除饲料中的抗营养因子，提高饲料的营养价值；（5）影响畜禽消化道微生物菌群，提高畜禽免疫机能；（6）维持小肠绒毛形态完整、促进营养物质的吸收；（7）充分利用饲料资源，减少环境污染。
它能与半纤维素酶、果胶酶、β-葡聚糖酶等其他酶协同作用，因此，使用纤维素复合酶要比单独使用纤维素酶的效果好[11]。
2.3纤维素酶降解机制
关于纤维素酶降机制，较公认的有以下3种：
2.3.1改进的C1-Cx假说
认为首先由C1酶作用于纤维素酶的结晶区，再由外切酶和β-葡萄糖苷酶联合作用产生二糖和葡萄糖。
2.3.2顺序作用假说
认为首先由内切酶随机作用于纤维素的葡萄糖苷键，打开缺口，然后由外切酶在新生链末端切下一个纤维二糖，再由β-葡萄糖苷酶将它水解成葡萄糖。
2.3.3竞争吸收模型
从上述降解模型中可以看出，不同的纤维素酶组分之间存在一个协同效应的问题，因而不同酶组分比例直接影响酶的降解效果。
目前已经报道了4种协同机制：
内切-外切协同，存在于内切葡聚糖酶和外切葡聚糖酶之间；外切-外切协同，存在于从还原端和非还原端切割的外切葡聚糖酶之间；外切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶的协同；分子内催化结构域和CBD结构域的协同[12]。
2.4纤维素酶产生菌的选育研究进展
2.4.1真菌类
目前国内外研究较多的纤维素酶产生菌是木霉属、曲霉属、青霉属、根霉属、漆斑霉属等丝状真菌，这些微生物能产生大量的纤维素酶，已先后选育出了一些产先霉素酶的优良就那种，多数是真菌种的木霉属和曲霉属菌株，还有一些细菌菌属。
目前还是主要利用真菌来发酵产纤维素酶，并且国内外对木霉属和曲霉属进行了比较透彻的研究，尤其是木霉属真菌[13]。
2.4.2细菌类
通常把降解纤维素的细菌分为三大类：
第一类是厌氧纤维素降解细菌：
主要包括中温性细菌、嗜热厌氧细菌、癌胃纤维素降解细菌。
第二类是好氧性纤维素降解细菌：
有食纤维菌属、生孢食纤维菌属、粘细菌类中的粘球菌属、堆囊粘菌属。
第三类是嗜碱性纤维素降解细菌：
主要是芽孢杆菌的一些菌丝[14]。
细菌主要产生中性纤维素酶和碱性纤维素酶，碱性纤维素酶产生菌主要集中在芽孢杆菌属。
2.4.3放线菌
放线菌是介于细菌和真菌之间的一类原核微生物。
在自然界分布很广，绝大多数是异样型需氧菌，大多数为腐生菌，少数寄生，产生种类繁多的抗生素，生长最适温度为28-32℃，大多数为不致病的腐生菌。
常见的可降解纤维素的放线菌有：
链霉菌属、高温放线菌属和弯曲热单胞菌等。
目前对放线菌研究的较少，但是放线菌产生的纤维素酶活性较高，且结构简单，为单细胞，便于遗传分析，所以第一放线菌的研究有很好的前景。
2.4.4低等动物和个别高等动物
自1998年以来，人们在多种动物体内得到内源性的纤维素酶，并且大多属于内切β-1，4-葡聚糖酶。
国内也有文献报道从福寿螺的胃液中纯化得到了一种多功能纤维素酶，不仅具有很高的比活力，而且具有多种酶的活力。
这是迄今为止在动物中发现的第一个具有潜在应用价值的多功能纤维素酶[15]。
3混菌发酵产纤维素酶的研究进展
对于混菌发酵产纤维素酶的研究在中国并不是很深入，大多是曲霉和木霉的混菌。
困扰农作物秸秆中纤维素利用的核心问题是纤维素酶的活性低且质量不稳定。
为了提高纤维素酶活性，人们已在纤维素酶高产菌株选育、发酵工艺优化及通过混菌发酵以提高纤维素酶的活力等方面做了大量的工作，取得了一定的进展[16]。
3.1混菌发酵形式的选择
固态发酵由于经济实用因而在纤维素酶的生产中被广泛重视，采用廉价的木质纤维素原料代替纯纤维素生产纤维素酶是降低成本的另一条有效途径。
固体发酵具有很多液体发酵所不具备的优点，主要表现为：
（1）培养基简单，多为价格低廉取材广泛的天然基质；
（2）基质的低含水量可大大减少生化反应器的体积，不需要废水处理，较少环境污染，常不需要严格的无菌操作，后处理加工方便；（3）产物的产率较高[17]。
3.2混合菌种的选择
由于分解纤维素的酶是多酶体系，酶组分之间存在着明显的协同作用，所以，混合菌株可以相互补充，从而促进纤维素类物质的分解，但是，双菌作用不是简单的加和效应[18]。
微生物混合培养基种中各种微生物之间的相互关系既多样又复杂的，可以有互生、共生、寄生、拮抗和捕食关系。
其主要原因是混合发酵可以利用不同菌株作用效果的差异产生互补性，酶系比例协调，使得混合发酵产酶能力高于单一菌株。
反之，混菌酶活会低于单一菌种发酵的酶活。
由文献可知，单一菌种拟康氏木霉的产酶活力明显高于黑曲霉，而黑曲霉是公认安全的微生物，用起生产酶制剂安全、可靠，不产生毒素，而且生长快、发酵周期短，具有明显的优越性[19]。
菌种都在第三天达到产酶高峰，因此组合菌采用拟康氏木霉和黑曲霉。
3.3影响混菌发酵的因素
在混菌发酵过程中，影响产酶量和活力的因素很多，除菌种外，还有培养温度、时间、培养基初始PH、料水比、表面活性剂的用量、接种量等，而这些因素又不是孤立的，而是相互联系的。
3.3.1pH的影响
微生物生长有其适宜的酸碱环境。
细菌生长环境的pH值为6.5-7.5，放线菌适宜生长的pH值为7.5-8.0，酵母和霉菌的适宜pH值6.0-6.5，黑曲霉的最适宜pH值为6.0。
pH过高或过低都会抑制微生物的生长繁殖，超过一定范围甚至能导致微生物死亡。
邝哲师等利用玉米秸秆和玉米芯为原料，采用里氏木霉固态发酵的方法考察其发酵条件，结果表明，在自然pH值（pH5.5-6.0）和弱酸的环境下（pH4.5-5.5）时，产纤维素滤纸酶活较高，达到3200-3500U/ml。
而在偏碱（pH7.0-7.5）的环境下，产纤维素滤纸酶活较低，为2500-2800U/ml[20]。
林捷等以木薯渣为原料，设计正交试验考察初始pH值、培养温度、培养基装量、接种量对纤维素分解菌混合发酵产酶的影响，通过极差分析显示，初始pH对产酶的影响最大[21]。
3.3.2温度的影响
各种菌种都有其相适宜的生长温度。
大多数霉菌生长最适宜的温度为25-30℃，在0℃以下，生长慢甚至处于休眠状态，而温度过高时会使其生长繁殖受抑制甚至死亡。
王仪明等在不同的温度下利用绿色木霉固态发酵，结果显示，在35℃是酶活最高，产滤纸酶活力最大，为2.38U/mg[22]。
王实玉，陈雄等在不同梯度下设置不同温度研究温度对拟康氏木霉发酵的影响，结果显示，在30-40℃时，温度对滤纸酶活力影响的差异不明显。
但当温度为35℃时，CX、C1、Cb和滤纸酶活同时达到最高，高于或低于35℃时其产酶酶活能力都较差，故选35℃[23].混菌发酵中存在多种菌种，其生长产酶的适宜温度不尽相同。
因此，必须通过实验，选择合适的温度，使两种菌之间得以协调，达到互相补充互相促进的目的。
3.3.3发酵时间的影响
固态发酵时间对产酶也有一定的影响，发酵时间太短菌还没长好，发酵时间太长，菌种老化，对酶活都有影响。
刘德海等研究发现曲霉生长发酵大致可分为两个阶段，前期以孢子萌发、菌丝细胞生长为主，后期，当菌丝发育到一定程度以产酶为主，产酶活力最高为发酵成熟标志。
结果表明培养约30h出现纤维素酶活力最大值[24]。
文献23中同样研究了发酵时间对产酶的影响，通过不同时间培养取样，培养120h产酶达到最高峰，如果继续培养，酶活均呈现降低趋势。
文献18中王振宇，樊梓鸾通过对黑曲霉和绿霉的混合发酵培养条件的优化，结果表明，滤纸酶活力随着时间的延长酶活力逐渐提高，滤纸酶活最高出现在第五天，随着时间的持续延长，纤维素酶的产量不但不增加反而下降，主要是由于菌丝老化而降低了产量。
所以，培养时间的控制对酶活也有影响。
3.3.4料水比的影响
水分是微生物生长不可或缺的物质。
而在固态发酵中，水分的量是有限的。
选择合适的水分比例，在固态发酵中显得尤为重要。
由于固态发酵时好氧发酵，水分过多，会影响透气性，使培养基内部散热难，且易造成杂菌污染。
水分过少，则可能满足不了菌丝生长的需要，造成产酶活力低下。
文献[24]中，刘德海登通过实验堆纤维素酶菌与蛋白酶菌混合培养的条件优化，结果显示，在培养基含水量为40%-50%时，酶活较低，纤维素酶活为4930U/g；而当培养基含水量为51%~55%时，酶活力幅度提高，纤维素酶活为7946U/g；而当培养基含水量提高到60%时，酶活力会下降为7761U/g。
王实玉等在文献[23]中，通过对拟康氏木霉固态发酵产纤维素酶系的研究，将培养基含水率配制成45%~60%不同梯度，结果表明，50%时酶活力达到最高值。
3.3.5表面活性剂用量对产酶的影响
表面活性剂为一端亲水，一端疏水的两性小分子。
它可能作用于细胞膜，改变细胞膜结构的通透性，有利于胞外酶的不断外排，从而提高酶产量。
加入表面活性剂对产纤维素酶有一定的促进作用，并且在一定范围内随浓度的提高酶活有所增加，但达到一定浓度时又有一定程度的降低，对纤维素酶活力影响较大。
一般最好的表面活性剂是Tween80，汪世华，胡开辉等通过纤维素酶固态发酵条件的优化，配制从0.1%-0.7%不同梯度的表面活性剂，结果显示0.5%的表面活性剂用量最好，酶活力为19010U/g[25]。
3.3.6接种量对产酶的影响
接种量直接影响产酶结果，接种量过少，菌种生长达到稳定期的时间较长；接种量过多，会导致营养物质供应不足。
张建强，王艳坤等用稻草粉和麸皮作为碳源，硫酸铵为补充氮源，将毛霉菌和曲霉菌混合培养，使用正交试验。
结果表明，对CMC而言，28℃下培养5天，当接种量为20%时，酶活最大为7324umol/（g.h）；对滤纸酶活而言，28℃下培养5天，接种量为30%时，酶活最大为7534umol/（g.h）[26]。
曾青兰，红玉枝等通过纤维素降解菌产酶条件的优化，结果显示当接种量为5%时，菌体产CX酶的酶活可以达到最大值，为100.0umol/min。
说明5%的接种量为最佳接种量，过低或过高都会显著影响酶活性，只有当接种量合适时，才利于孢子的萌发、菌丝的生长、培养基营养物质的合理利用，形成的生物量才能达最大值，产酶活力最高[27]。
4总结
进入二十一世纪以来，能源危机日益恶化，人们把目光转向来源广泛、成本低廉的可再生资源：
纤维素等物质等物质上，以期部分代替石油等化石燃料。
目前国内外对产纤维素酶能力较强的单一菌种研究较多，菌种混合发酵的研究较少，且大多降解菌活力较低，始终无法突破能源转化成本的瓶颈。
固体发酵法是以稻草、玉米等农作物秸杆为主要原料，通过接种微生物来进行发酵生产。
固态发酵法具有设备简单、投资少、成本低、见效快、酶产品收率高及后续提取过程简单等优点，液态发酵法不易污染，培养条件易控制，生产效率高，设备要求高，生产成本高。
因此本文选择固体发酵产纤维素酶的研究，希望能够得到产高纤维素的效果，又通过查文献知道，通过发酵条件的优化可以很大程度的提高纤维素酶的活力。
所以首先通过单因子实验找出影响较大的因子，再通过正交试验确定最佳培养条件，得到最高酶活。
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