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森林生态学精要

第一章生态系统

一、什么是生态系统?

在一定空间范围内,各生物成分(包括人类在内)和非生物成分(环境中物理和化学因子)通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个功能单位。

二、生态系统类型:

(一)按基质划分:

™陆地生态系统:

森林生态系统、农田生态系统、城市生态系统。

™水域生态系统:

河流生态系统、池塘生态系统、海洋生态系统。

(二)根据人类活动及其影响程度划分:

(1)自然生态系统:

未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。

™ 

(2)半自然生态系统:

系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。

™ (3)人工复合生态系统:

人类活动在系统中起导作用。

三、生态系统基本特征:

(一)结构特征

生态系统包括生物成分、非生物环境。

生物成分包括生产者、消费者、还原者。

非生物环境包括太阳辐射能、无机物质、有机物质。

1、生产者:

自养型生物,包括所有进行光合作用的绿色植物和化能合成细菌。

绿色植物利用日光作为能源,通过光合作用将吸收的水、CO2和无机盐类合成初级产品——碳水化合物,可进一步合成脂肪和蛋白质。

这些有机物成为地球上包括人类在内的一切生物的食物来源。

(光能、绿色植物)

2、消费者:

异养型生物,生活在生态系统中的各类动物和某些腐生或寄生生物,只能依赖生产者生产的有机物为营养来获得能量。

(草食性动物、杂食性动物、寄生性动物、腐生性动物、肉食性动物。

3、分解者:

异养生物,如细菌、真菌、放线菌以及土壤原生动物和一些土壤中小型无脊椎动物。

将复杂的有机物还原为无机物,把养分释放出来,归还给环境中,供植物的再次利用。

(二)功能特征

™生态系统的生产者、消费者和分解者与它们的生存环境相互作用,不断进行着能量和物质的交换,产生能量流动和物质循环,从而保持生态系统的运转。

(三)动态特征

生态系统是不断变化的系统。

随着时间的推移,生态系统总是从比较简单的结构向复杂结构状态发展,最后达到相对稳定的阶段。

(四)相互作用和相互联系的特征

生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。

(五)稳定平衡的特征

自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系,使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。

生态系统内的负反馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途径。

(六)对外开放的特征

生态系统之间都存在着能量和物质的交换。

思考题:

生态系统维持自身稳定平衡的机制是什么?

™从系统(或元件)输出端输出信号,经过变换后加到系统或元件的输入端,这就是反馈信号。

当反馈结果有利于加强输入信号的作用时叫正反馈;反之,抵消输入信号作用时叫做负反馈。

当生态系统中某一成分发生变化时,它必然引起其他成分出现一系列的相应变化,这些变化的反过来又会影响最初发生变化的那种成分,这种过程就叫做反馈。

如果是促进最初的那种变化,则称为正反馈;如果是抑制最初的变化,则称为负反馈(生态学上负反馈的概念)。

正反馈导致系统的崩溃,负反馈导致系统的稳定。

思考题:

一个功能完整的生态系统应该至少包括哪几部分?

为什么?

考研试题:

简述森林生态系统的结构组成及其功能?

第二章生态系统的能量流动

一、生物能量的来源™

按能量来源将生物分为:

草食动物、肉食动物、杂食动物、腐生物、异养生物、自养生物、光能自养型、化能自养型。

二、生态系统的能量流动

(一)食物链

植物所固定的能量通过一系列的取食与被食关系在生态系统中进行传递,生物之间存在的这种能量传递关系,称为食物链。

食物链类型:

1、草牧食物链(捕食食物链):

是以绿色植物为基础,从草食动物开始的食物链。

草原和水体生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。

™2、腐生食物链(分解食物链):

指以死有机物质为基础,从腐生生物物开始的食物链。

森林是以腐生食物链为优势的生态系统。

在森林中,有90%的净生产是被腐生生物所分解消耗的。

在自然界中不如捕食食物链明显,但是它是最重要的食物链。

初级生产者合成的有机质只有一小部分被动物取食,而在食物链中进行传递,大部分被分解者所分解。

思考题:

森林与草原生态系统的能量流动有何不同?

™3、寄生性食物链:

由宿主和寄生生物物构成。

它以大型动物为食物链的起点,继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。

后者与前者是寄生性关系。

(二)食物网

生态系统中的多条食物链相互交织、相互连接形成的网状结构,称为食物网。

™生态系统通过食物网维持着生态系统的相对稳定和平衡。

™生态系统通过食物链推动着生物的进化,成为自然界发展演变的动力。

这种以营养为纽带,把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构,称为生态系统的营养结构。

(三)生态系统中的营养级

在生态系统中,如果某些有机体的食物取自食物链的同一层次,则这些有机体属于同一营养级。

(四)生态系统中能量的流动

1.能量流动特点:

(1)“越流越细”,能量在流动过程中逐渐减少。

到最后,不足以维持一个营养级。

(2)能量单向流动,不可逆。

绿色植物固定的能量最后都以热量的形式散发出去。

2.生态系统中的三种能流:

(1)第一种能流:

沿草牧食物链进行的能流。

通过捕食过程实现。

(2)第二种能流:

沿腐生食物链进行的能流。

通过微生物的分解来实现。

是还原和腐化过程。

(3)第三种能流:

贮存和矿化过程。

(五)生态金字塔

把每个营养级有机体的数量、能量或生物量,按营养级的顺序依次排列,绘制成图,所得到的图形就称为生态金字塔。

1、生物量金字塔:

以各营养级的生物量为基础构建的生态金字塔,一般为正三角形。

2、数量金字塔:

以各营养级的生物个体数量为基础构建的生态金字塔,有时为正三角形,有时为倒三角形,有时不能确切的体现各营养级的能量变化关系。

3、能量金字塔:

以各营养级所包含的能量为基础构建的生态金字塔,为正三角形。

能量金字塔最能够确切的表示各营养级能量的变化。

三、生态系统的能量动态和储存

(一)基本名词解释

生产量:

一定时期内有机物质增加的总重量。

总生产量:

某一时期合成的有机物质总量.

净生产量:

总生产量减去呼吸损失的部分.

初级生产量:

绿色植物的生产量.

次级生产量:

消费者的生产量.

™生物量:

任一时间某一地方某一种群、营养级或某一生态系统有机物质的总重量。

一般

™现存量:

单位面积上当时所测得的生物体的总重量。

一般将现存量看成生物量的同义词。

™生产力:

指单位时间单位面积的生产量,即生产的速率。

总第一性生产力:

指单位时间和单位面积内绿色植物通过光合作用所制造的有机物的总量。

净第一性生产力:

也称为净初级生产力,指绿色植物除去呼吸消耗之后的有机物的积累速率。

地球上绝大多数的生物的能量来源于生态系统的净生产力。

生物的生长过程实际是净生产力的积累过程。

总初级生产力=净初级生产力+呼吸消耗

(二)初级生产者(绿色植物)营养级

1、能量输入——光合作用

™光合效能:

太阳能量进入生态系统的效能。

光合效能=生产量/进入系统的太阳能量×100%

™测定值:

1%-5%。

2、能量消耗

(1)呼吸的消耗

™植物群落呼吸损失掉的能量变化幅度在15%-90%以上。

™损失量从极地到热带逐次提高。

原因:

温度增高,尤其是夜晚温度高。

从而影响植物产量。

(2)草食动物的消耗

™因生态系统类型不同而有很大变化。

(3)凋落物的消耗

除去草食动物危害以外,净生产量的另一个损失是凋落物量。

尤其是森林中,凋落物消耗占有很大的比例,而草原相对较小。

森林内凋落物量从极地到赤道不断增加,与生物量和净初级生产力的变化规律相似。

但,赤道地区的凋落物的积累量是最低的。

3、净生产力和生物量

(1)生态系统生产力的变化

森林的总生产力一般在中年达到高峰,然后稍微下降达到一个稳定值;但呼吸作用随年龄的增加成逐渐增加的趋势;因此,净生产力在中年达到最高值。

(2)各种生态系统的生产力比较:

奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为4级:

最低:

荒漠和深海,通常为0.1g/m2•天或少于0.1g/m2•天。

™较低:

山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、半干旱草原、深湖和大陆架0.5-3.0g/m2•天。

™较高:

热带雨林,长久性农耕地和浅湖,3-10g/m2•天。

™最高:

少数特殊的生态系统(农业高产田、河漫滩、三角洲、珊瑚礁、红树林),10-20g/m2•天。

(3)影响生产力的因素:

™光照、温度、水分(降水)、养分、生长期和生物因子都会影响生态系统的生产力。

™生态系统的结构也会影响生态系统的生产力。

™通过改善上述的各种生态因子,可以提高森林生态系统的生产力。

™如何提高生态系统的生产力?

Z天然条件下:

温度的升高,雨量的增多。

Z人工条件下:

营造高光合效能的速生树种,树种的合理混交,整地,灌溉,排水,施肥,森

林抚育,病虫害防治等。

从实质上看,提高生产力的措施实际上是向生态系统增加能量的投入。

温室效应的积极方面,在一定程度上可以提高地球陆地生态系统的生产力。

4.能量流周转期

™表明生态系统中能量流转的快慢。

™转换时间(年)=生物量/净生产力

™(凋落物)转换时间(年)=凋落物积累量/凋落速率

陆地森林生态系统一般为20年,水体浮游生物群落则少于20天。

(三)初级消费者(草食动物)营养级

(1)利用效率=食物摄入量/被食者生产量

(2)同化效率=同化的能量/食物摄取量

(3)净生产效率=生产量/同化的能量

(4)总生产效率=

(2)×(3)=生产量/食物摄入量

(5)生态效率=

(1)×

(2)×(3)=消费者生产量/被食者生产量

™陆地生态系统中植物净生产量转换成食草动物净生产量的效率很低,多数均少于1%。

(6)林德曼效率:

生态系统中,一个营养级同化的能量与前一营养级可利用能量的比大约为10%,这一规律称为林德曼定律,又称为1/10定律。

这一规律是由林德曼发现的,因此这一比值又称为林德曼效率。

林德曼效率=n营养级的同化量/1-n营养级的同化量

(四)腐生营养食物链

™在许多陆生生态系统中,初级生产被草食动物取食的量很少,形成大量的凋落物,最后进入腐生食物链被分解。

因此,腐生食物链在陆地生态系统能量循环中占有重要地位。

™腐生生物包括两大类:

大型动物:

海鸥、蟹、鬣狗和秃鹫;

微生物:

细菌,真菌。

有机质的分解主要是通过微生物来完成。

™动物对有机质的分解起重要作用,粉碎作用和更低的碳氮比(C/N)。

™土壤动物在有机质的分解中也起重要的作用,如蚯蚓、线虫、变形虫、各种甲虫及其幼虫等。

土壤动物在凋落物的分解中起着重要的作用。

影响凋落物分解的因子:

水分,温度,pH值,氧气,土壤动物数量,凋落物理化性质,细菌和真菌的相对量。

六、森林经营对生态系统中能量的影响

1、森林生物量的再分配

森林的采伐使森林失去绿色光合带,导致进入生态系统的太阳辐射减少;腐生食物网的能量流大量增加。

2、腐生食物网能量流的变化

采伐后,腐生食物链的能流加强原因有二:

供分解的有机物增多;环境条件改善。

3、草牧食物网能量流的变化

刚采伐后,草牧食物链不复存在,随着时间的延长,植被逐渐恢复,草牧食物链也逐渐得以恢复。

第三章生态系统的养分循环

一植物体内的养分元素

1、重要元素:

植物正常生长和代谢所必需的元素。

其中,其浓度仅有若干ppm的称作微量元素,而浓度可用百分数表示的可称为大量元素;

2、大量元素:

氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫;

3、微量元素:

氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼

4、生物体中主要的化学元素:

氢、碳、氧、氮.

二、生态系统养分循环的分类

根据发生的途径和范围,生态系统养分循环可分为三类:

地球化学循环:

不同生态系统之间的化学物质的交换。

空间范围大。

生物地球化学循环:

生态系统内化学物质的交换。

生物化学循环:

生物个体体内化学物质的在分配。

三、地球化学循环

(一)气态循环

1、物质的主要存贮库是大气和海洋,具有明显的全球性,循环性能最为完善。

2、属于气态循环的物质,其分子或某些化合物常以气态形式参与循环过程。

属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等。

(二)沉积循环

1、物质的存贮库主要是土壤、沉积物和岩石。

循环的全球性不明显,循环性能一般也很不完善。

2、参与沉积循环的物质,其分子和化合物一般没有气体形式,这些物质主要通过岩石的风化和沉积物的分解转变为生态系统利用的营养物质。

3、有些元素既参与气态循环也参与沉积循环。

沉积循环的途径:

™■气象途径:

如空气尘埃和降水的输入以及风侵蚀和搬运的输出。

通过天气过程来实现。

陆地尘土、海洋的盐渍可随风携带到很远的距离的生态系统中。

干沉降(尘埃、烟尘在无风、干旱的天气里从大气中沉降)和湿沉降(雨、雾和雪中的尘埃

以及溶解的化学物质)不断将养分输入生态系统。

生长在极贫瘠土壤上的森林,化学沉降物的输入有可能使其达到较高的生产量。

™■生物途径:

动物的活动及人们从事农林经营活动可使养分在生态系统之间发生再分配。

动物在不同生态系统之间的转移,可以进行养分元素的传递和交换。

人类从事农业和林业经营活动,对生态系统养分的输入和输出产生影响。

人收集秸秆等。

™■地质水文途径:

通过地质、水文过程进行的养分的输入和输出。

如来自于岩石、土壤的风化和土壤水分及溪水溶解的养分对系统的输入,以及土壤水或地表水溶解的养分、土粒和有机物质从系统的输出。

进行水土保持,一方面是保持水土,另一方面是保持土壤养分。

四、生物地球化学循环

在生态系统中,生物所需的养分从非生物部分流入到生物部分,并在不同营养级之间进行传递,然后又回到非生物部分,供生物的再次利用,养分元素在生态系统中的这种循环传递过程称生物地球化学循环。

生态系统内部化学元素的交换,空间范围不大。

植物在系统内就地吸收养分,又通过落叶归还到同一地方。

绝大多数的养分可以有效地保留,积累在本系统之内。

(一)生物地球化学循环过程:

1.植物对养分的吸收

根系、叶片都可以吸收养分。

™大部分养分从土壤溶液中吸收;

™菌根营养:

形成菌套,并与大量的菌丝相连,扩大雨土壤的接触面和吸收面;真菌分泌有机酸,使无效态的养分转化为有效态。

™林木的吸收根系主要是细根,它们主要分布于表层。

大根只起到支持和运输的作用。

2.植物体内养分的分配

3.植物养分的损失:

养分的损失有时是必要的,防止有毒物质的过度积累。

(1)雨水的淋失:

因雨水的作用使各种化学元素由叶部、树皮和根部淋洗掉。

™这种淋洗有重要的生态学意义:

淋洗的养分可供根系再次吸收,尤其有利于贫瘠土地上植物的生长。

特别是体内不易转移的元素,如N、P、K。

有些淋洗的有机物影响凋落物的分解、土壤化学性质,以及种子的发芽和成活。

(2)草食动物的取食:

一般情况下损失较小,但昆虫大发生时,会造成很大损失。

(3)生殖器官的消耗:

花和种子的形成比营养生长需要更多的养分。

(4)凋落物损失的养分

™凋落物的多少与气候、立地条件、植物种类有密切关系。

™包括地上的枯落物及地下细根的大量死亡,有时地下的损失大于地上的损失。

(二)凋落物的分解

■凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化学循环中最重要的一环,分解过快慢对森林生长都不利。

1、分解过慢:

林分得不到充足的养分。

过厚的死地被物导致土壤湿度和酸度过大,地温过低,不利于林木的生长。

™2、分解过快:

养分释放过快,植物和土壤难以将其保持住,造成养分淋失。

有机质减少,导致土壤的理化性质恶化,土壤肥力和侵蚀能力减低。

■影响凋落物分解的因素:

1.森林类型和立地条件

热带雨林,1个月或数周;温带阔叶林,1~3年;

北方针叶林,4~30年。

2.凋落物的化学成分

凋落的化学成分的数量和可利用性均能直接或间接影响森林死地被物的酸碱度和微生物对其利用的程度,从而影响凋落物的分解速率。

C/N是一个重要指标,C/N高则分解缓慢,低则分解快速。

微生物需要一定的N含量,才能利用碳。

3.土壤生物的活动:

凋落物的分解是各种大小土壤动物和微生物(真菌和细菌)共同作用的结果。

气候、土壤、森林类型和立地条件都会影响微生物的数量种类及其活动能力。

(三)林下植被的作用

林下植被的养分含量更高,生物量周转速度更快,因为很少有净生产量的贮存。

另外,在有些林分中,苔藓植被有非常重要的作用,如过滤、吸收和贮存养分。

因此,林下保持一定数量的灌木、杂草以及苔藓,将会对森林的生产力起到有益的作用。

(四)养分元素的直接循环:

是指植物通过菌根真菌的菌丝体直接从正在分解的有机质中吸收养分,没有经过土壤溶液的过程。

养分直接循环的途径保证了养分的失而复得。

四、生物化学循环

指养分在生物体内的再分配,也是植物保存养分的重要途径。

植物不止靠根和叶吸收养分满足其生长的需要,同时还会将贮存在体内的养分转移到需要养分的部位。

养分在体内的再分配,对植物有多方面的作用。

如,植物养分不足的时候维持植物的生长;养分充足时吸收,不足时利用。

植物叶片养分的回收和再分配的效能与土壤养分的可利用程度有关。

越是瘠薄,回收利用率越高。

五几种主要元素的循环

(一)碳循环

碳元素一方面是构成生物体的主要元素;另一方面碳元素的循环影响到地球大气环境的变化。

™1.陆地生态系统的碳输入过程:

光合作用

™2.陆地生态系统的碳输出过程:

动植物的呼吸作用;土壤的呼吸作用(包括地上枯落物的分解)。

™3.陆地生态系统的碳收支:

①某一特定时间生态系统的碳收支:

碳收支=输入速率-输出速率=Pt-Ru-Rn-R=Pn-R

其中,Pt为总光合速率;Ru为地上部分呼吸速率;Rn为根系呼吸速率;R为土壤的呼吸速率(包括地上枯落物的分解);Pn为植物的净光合速率。

②某一时间段生态系统的碳收支:

C=Cb+Cl+Cs

C为生态系统的总的碳贮量;Cb为植物体中存贮的碳;Cl为凋落物中的碳;Cs为土壤中的碳。

陆地生态系统是一个碳库,其总的碳贮量包括土壤、植物等的各个部分。

∆C=Ct-C0其中:

∆C某一时间段的氮贮量的变化;为初始时刻的碳贮量;为t时刻的碳贮量。

∆C>0:

吸收,碳汇,如幼龄林;

∆C<0:

释放,碳源,如老龄林;

∆C=0:

碳收支平衡。

™4.森林对碳循环的调控作用:

吸收:

光合作用,光合速率、净生产力。

贮存:

将吸收的碳长期贮存在森林植物体内。

森林的存贮作用至关重要,农田的生产力可能高于森林,但是其存贮的碳会很快重新释放出来。

™■森林破坏对森林碳调控作用的影响:

森林破坏以后,森林植物吸收CO2的作用受到破坏;森林的破坏加速了森林碳库中碳的释放。

5.海洋对CO2的调控作用:

大气中CO2浓度增加时,会有更多气体溶于海水,相反,大气CO2减少,海水中CO2又返回大气。

6.人类活动对碳循环的影响

(二)氮循环

™氮是蛋白质和核酸的的组成物质。

大气是主要的氮库,大气体积的78%为分子态氮。

但,生物难以直接利用。

陆地生态系统中的氮素主要贮存于死有机物残体中;水体生态系统中的氮主要是水中的硝酸盐和存贮在动植物残体中的氮。

(1)固氮过程:

生物固氮:

豆科及某些植物的根瘤(固氮细菌与植物根系共生),蓝藻。

工业固氮:

通过工业手段合成氮肥,化肥生产。

岩浆固氮:

火山爆发时,岩浆固氮。

大气固氮:

雷电将大气中的氮氧合成为硝酸盐。

(2)氨化过程:

有机氮通过微生物降解为氨的过程。

(3)硝化过程:

通过微生物的作用,将氨转化为硝酸根的过程。

™硝化过程在氮循环过程中占有非常重要的地位,它最终决定着绿色植物所需要的硝酸根的转化速

率,从而影响着生态系统的生产力。

(4)反硝化过程:

通过微生物的作用,将氨转化为硝酸根的过程。

是氮从有效态转为无效态的过程。

2.人类活动对氮循环的影响:

(1)在过去的一个世纪中,人类活动使陆地生态系统和大气间的氮循环量增加了约一倍。

(2)多数由陆地排向大气的含氮痕量气体由人类产生。

(3)氮输入的增加影响生态系统过程。

(4)人类活动增加了陆地生态系统中氮元素的流失,也增加了转移到水生生态系统的氮量。

(三)磷循环™

磷的主要来源:

磷酸盐岩石和沉积物、鸟粪、动物骨骼等。

1、磷元素循环过程中的重要环节:

(1)磷元素的损失:

可溶性的磷酸盐随地表径流的损失。

每年损失的磷约为200万吨。

2.有效磷的固定:

有效磷极易转化为无效磷,某些细菌可释放有机酸将其转化为有效态。

(四)硫循环

硫的主要储库:

硫酸盐如石膏,也有少量存在于大气,主要是SO2和H2S。

•硫的来源:

沉积岩石的风化、化石燃料(特别是煤)的燃烧、火山喷发和有机物的分解。

•硫的沉积循环:

硫酸盐的侵蚀和风化,土壤中的硫酸盐被淋溶掉或被微生物还原。

•硫的气态循环:

大气中的硫主要是SO2和H2S。

前者产生于火山喷发和细菌的还原,后者产生于化石燃料的燃烧。

大气中硫的化合物通常很快氧化成亚硫酸盐和硫酸盐,被雨水带回土壤。

•大气中亚硫酸盐和硫酸盐能与雨水结合形成硫酸,造成酸雨危害。

六、森林生态系统生物地球化学循环的效能

™1、未经干扰的天然森林生态系统内,养分能够有效地积累和保存。

2、贫养土地上森林对养分的保持能力可以补充养分不足的问题。

™3、森林生物地球化学循环的效能,为当前的环境问题提供一种可能的解决办法。

七、森林经营对森林生物地球化学循环的影响

™1、经营措施可以有利于养分循环和增加养分的有效性,或者造成养分的损失。

™2、森林采伐所造成的养分损失与采伐强度、树种、林分密度、林分年龄及经营措施有关。

™3、“全树利用”会造成林地养分的巨大损失,破坏森林的生物地球化学循环。

™为了维持森林生态系统的生产力,需要保护生态系统内的生物地球化学循环,有效保留已有的养分。

第四章生态因子概述

1、环境与生态因子

(一)环境与生态因子的概念

环境:

是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及间接或直接影响该生物体或生物群体的一切事物的总和。

环境总是针对某一特定的主体而言的,因此,环境只有相对的意义。

森林的环境:

森林所生存地点(包括地上和地下)周围空间的一切因素。

环境因子:

环境是由各种环境要素组成,每一环境要素称为环境因子。

生态因子:

在环境因子中,对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因子,称为生态因子。

各种生态因子综合在一起,构成了生物周围的多种多样的生存环境,简称生境。

在林学上常常称之为立地条件或立地。

(二)生态因子的分类:

各种生态因子在性质、特性和强度等方面各不相同,依其性质可分为5类:

1.气候因子:

光、温度、湿度、降水、风、气压和雷电等。

2.土壤因子:

土壤的物理化学性质,土壤微生物等。

3.生物因子:

包括动物、微生物、植物等。

4.地形因子:

地形、地貌特征。

如山岳、平原、高原、洼地,坡向、坡度等。

以上四种生态因子中,地形是间接因子,其本身对生物没有直接影响,它是通过改变其他生态因子对生物产生影响。

5.人为因子:

指人类对自然资源的利用、改造、发展和破坏。

人为因子是一类特殊因子,由于人类对于植物的作用往往是有目的的,因此具有无限的支配力。

人为因子也可以归到生物因子中。

将其分离出

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