第七章 线粒体与叶绿体.docx
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第七章线粒体与叶绿体
第七章线粒体与叶绿体第一节线粒体
1890年R.Altaman首次发现线粒体，命名为bioblast，以为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。
1898年Benda首次将这种颗命名为mitochondrion。
1900年L.Michaelis用JanusGreenB对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。
至20世纪50年代，在许多学者的努力下，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。
一、结构
（一）形态与分布
线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。
主要化学成分是蛋白质和脂类，其中蛋白质占线粒体干重的65-70%，脂类占25-30%。
一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体。
数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘故，线粒体数目相对较少；肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%；单细胞鞭毛藻仅1个，酵母细胞具有一个大型分支的线粒体，巨大变形中达50万个；许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。
通常结合在维管上，分布在细胞功能旺盛的区域。
如在肝细胞中呈均匀分布，在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列，肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部，在精子中分布在鞭毛中区。
线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、由马达蛋白提供动力。
（二）、超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔（图7-1、7-2）。
在肝细胞线粒体中各功能区隔蛋白质的含量依次为：
基质67%，内膜21%，外8%膜，膜间隙4%。
图7-1线粒体的TEM照片
图7-2线粒体结构模型
1、外膜（outmembrane）
含40%的脂类和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许分子量为5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。
标志酶为单胺氧化酶。
2、内膜（innermembrane）
含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:
1。
心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌。
通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。
如：
丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。
线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。
内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。
内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：
①板层状（图7-1）、②管状（图7-3），但多呈板层状。
图7-3管状嵴线粒体
嵴内面的膜为不光滑结构，上面覆盖有基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。
3、膜间隙（intermembranespace）
是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部，腔隙宽约6-8nm。
由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。
标志酶为腺苷酸激酶。
4、基质（matrix）
为内膜和嵴包围的空间。
除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。
催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。
基质具有一套完整的转录和翻译体系。
包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。
二、氧化磷酸化的分子基础
（一）、电子载体
呼吸链电子载体主要有：
黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。
1. 黄素蛋白：
含FMN（图7-4）或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。
呼吸链上具有FMN为辅基的NADH脱氢酶，以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。
图7-4FMN的结构
2. 细胞色素：
分子中含有血红素铁（图7-5），以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：
细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。
图7-5血红素c的结构
3. 三个铜原子：
位于线粒体内膜的一个蛋白质上,形成类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传递电子。
4. 铁硫蛋白：
在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型（图7-6）。
图7-6铁硫蛋白的结构（（引自Lodish等1999））
5. 辅酶Q：
是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图7-7）。
有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。
图7-7辅酶Q
（二）、呼吸链的复合物
呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列，电子逐级传递、能量逐渐释放。
利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合物I、Ⅱ、ⅡI和IV，辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。
辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。
1、复合物I
即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物I由42条肽链组成，呈L型，含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在，其作用是催化NHDH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。
电子传递的方向为：
NADH→FMN→Fe-S→Q，总的反应结果为：
NADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C
2、复合物Ⅱ
即琥珀酸脱氢酶，至少由4条肽链组成，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，其作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q，但不转移质子。
电子传递的方向为：
琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。
3、复合物Ⅲ
即细胞色素c还原酶，由至少11条不同肽链组成，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。
其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。
总的反应结果为：
2氧化态cytc1+QH2+2H+M→2氧化态cytc1+Q+4H+C
4、复合物IV
即细胞色素c氧化酶，以二聚体形式存在，其作用是将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。
每个单体由至少13条不同的肽链组成，分为三个亚单位：
亚单位I（subunitI）：
包含两个血红素（a1、a3）和一个铜离子（CuB），血红素a3和CuB形成双核的Fe-Cu中心。
亚单位Ⅱ（subunitⅡ），包含两个铜离子（CuA）构成的双核中心，其结构与2Fe-2S相似。
亚单位ⅡI（subunitⅡI）的功能尚不了解。
电子传递的路线为：
cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O2，总的反应结果为：
4还原态cytc+8H+M+O2→4氧化态cytc+4H+C+2H2O
（三）两条主要的呼吸链
复合物I、ⅡI、IV组成主要的呼吸链，催化NADH的脱氢氧化，复合物Ⅱ、ⅡI、IV组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化（图7-8）。
呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。
部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。
部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间。
部位Ⅲ在细胞色素a和氧之间。
图7-8两条主要的呼吸链（引自Lodish等1999）
呼吸链组分及ATP酶在线粒体内膜上呈不对称分布，如细胞色素C位于线粒体内膜的C侧（向细胞质的一侧），而ATP酶位于内膜的M侧（向线粒体基质的一侧）。
对于呼吸链组分在内膜上的分布主要依靠用亚线粒体颗粒和冰冻能刻电镜技术来研究。
将线粒体用超声波破碎，线粒体内膜碎片可形成颗粒朝外的小膜泡，称亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒，这种小泡具有正常的电子传递和磷酸化的功能。
用细胞色素c的抗体能够抑制完整线粒体的氧化磷酸化，但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化，说明细胞色素c位于线粒体内膜的C侧。
三、氧化磷酸化的作用机理
（一）质子动力势
MitchellP.1961提出“化学渗透假说（ChemiosmoticHypothesis）”，70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假说，Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。
图7-9化学渗透学说
根据“化学渗透假说”，当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（Ψ），两者共同构成电化学梯度（图7-9），即质子动力势（proton-motiveforce,△P）。
△P=Ψ-（2.3RT/F）△pH
其中T为绝对温度，R为气体常数，F为法拉策常数，当温度为25℃时△P=Ψ-59△pH，大量实验表明△P的值为220mV左右。
质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。
（二）ATP合酶的结构和作用机理
ATP合酶（ATPsynthetase,图7-10），分子量500KD，状如蘑菇。
分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部），它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子，属于F型质子泵。
每个肝细胞线粒体通常含15000个ATP合酶、每个酶每秒钟可产生100个ATP。
F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）。
α和β单位交替排列，状如桔瓣。
γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε帮助γ与F0结合。
δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。
图7-10 ATP合酶的结构（引自Lodish等1999）
F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。
1979年代BoyerP提出构象耦联假说，一些有力的实验证据使这一学说得到广泛的认可。
其要点如下：
1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。
2．F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同、因而与核苷酸的亲和力不同。
在L构象（loose），ADP、Pi与酶疏松结合在一起；在T构象（tight）底物（ADP、Pi）与酶紧密结合在一起，在这种情况下可将两者加合在一起；在O构象（open）ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。
3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动γ亚基旋转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。
图7-11ATP合酶三种构象的交替改变（引自Lodish等1999）
支持构象耦联假说的实验有：
1．日本的吉田（MassasukeYoshida）等人将α3β3γ固定在玻片上，在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转（图7-12）。
图7-12γ亚基旋转的观察（引自Lodish等1999）
2．在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到ATP合酶的F0亚基上，在ATP存在时同样可以观察到肌动蛋白的旋转。
（三）氧化磷酸化抑制剂
1．电子传递抑制剂
抑制呼吸链的电子传递。
包括以下类型：
① 抑制NADH→CoQ的电子传递。
如：
阿米妥（amytal）、鱼藤酮（rotenone）、杀粉蝶素A（piericidin）。
② 抑制Cytb→Cytc1的电子传递。
如：
抗霉素A（antinomycinA）。
③ 抑制细胞色素氧化酶→O2。
如：
CO、CN、NaN3、H2S。
电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，当呼吸链某一特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度计检测，因为电子传递链组分氧化态和还原态具有不同的吸收峰。
2．磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。
如：
寡霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺（dicyclohexylcarbodiimide,DCC）：
3．解偶联剂（uncoupler）
使氧化和磷酸化脱偶联，氧化仍可以进行，而磷酸化不能进行，解偶联剂为离子载体或通道，能增大线粒体内膜对H+的通透性，消除H+梯度，因而无ATP生成，使氧化释放出来的能量全部以热的形式散发。
动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体中有独特的解偶联蛋白（uncouplingproteins,UCPs），与维持体温有关。
常用解偶联剂主要有：
质子载体：
2,4-二硝基酚（DNP，图7-13），羰基-氰-对-三氟甲氧基苯肼（FCCP）。
质子通道：
增温素（thermogenin）。
其它离子载体：
如缬氨霉素。
某些药物：
如过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，从而使体温升高。
图7-13DNP分子结构
四、线粒体的半自主性
线粒体无论在形态，染色反应、化学组成、物理性质和活动状态上，它都很象细菌。
1963年M.&S.Nass发现线粒体DNA，后来又发现了RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、tRNA、核糖体、氨基酸活化酶等进行DNA复制、转录和翻译的全套装备。
但其遗传体系具有和细菌相似的特征如：
1. DNA为环形分子；
2. 70S型核糖体；
3. RNA聚合酶被溴化乙锭抑制不被放线菌素D所抑制；
4. tRNA、氨酰基-tRNA合成酶不同于细胞质中的；
5. 蛋白质合成的起始氨酰基tRNA是N-甲酰甲硫氨酰tRNA，对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉素敏感对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不敏感。
6. 哺乳动物mtDNA的遗传密码与通用的遗传密码有以下区别：
1） UGA不是终止信号，而是色氨酸的密码；
2） 多肽内部的甲硫氨酸由AUG和AUA两个密码子编码；起始甲硫氨酸由AUG,AUA,AUU和AUC四个密码子编码；
3） AGA,AGG不是精氨酸的密码子，而是终止密码子，线粒体密码系统中有4个终止密码子（UAA,UAG,AGA,AGG）；
五、线粒体的增殖
线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂，有以下几种形式：
1、间壁分离（图7-14），分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分类两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。
图7-14线粒体的间壁分裂
2、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。
图7-14线粒体的收缩分裂
3、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。
第二节、叶绿体
几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能（光能）。
绿色植物是主要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体（Chloroplast）这一完成能量转换的细胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生氧（图7-15）。
所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。
图7-15光合作用反应式
一、形态与结构
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5~10um，短径2~4um，厚2~3um。
高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。
在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。
叶绿体由叶绿体外被（chloroplastenvelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：
外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：
膜间隙、基质和类囊体腔（图7-16）。
图7-16叶绿体的结构
（一）、外被
叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。
外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。
蔗糖、C5糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。
（二）、类囊体
是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。
膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。
基粒直径约0.25~0.8μm，由10~100个类囊体组成。
每个叶绿体中约有40~60个基粒。
贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella）。
由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。
类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义，它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。
类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：
40），脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约87%），具有较高的流动性。
光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜，类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。
（三）、基质
是内膜与类囊体之间的空间。
主要成分包括：
碳同化相关的酶类：
如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。
叶绿体DNA、蛋白质合成体系：
如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。
一些颗粒成分：
如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
二、光合作用机理
光合作用的是能量及物质的转化过程。
首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。
分为光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。
分为C3和C4两类。
（一）光合色素和电子传递链组分
1．光合色素
类囊体中含两类色素：
叶绿素（图7-17）和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:
1，chla与chlb也约为3:
l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。
图7-17叶绿体分子结构
2．集光复合体（lightharvestingcomplex）
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成（图7-18）。
大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。
因此这些色素被称为天线色素。
叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。
另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
图7-18集光复合体
3．光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。
至少包括12条多肽链。
位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。
包括一个集光复合体（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygenevolvingcomplex）。
D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。
4．细胞色素b6/f复合体（cytb6/fcomplex）
可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。
细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
5．光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。
包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。
由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。
结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。
三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
（二）光反应与电子传递
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
2H2O→O2+4H++4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。
质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。
电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin,PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。
最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。
失去电子的P700从PC处获取电子而还原（图7-19）。
图7-19非循环式光合磷酸化
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化（图7-19），当植物在缺乏NADP+时电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化（图7-19）。
图7-19非循环式光合磷酸化
图7-20两个光系统的协同作用
（三）光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP（图7-21）。
ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。
CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。
CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
图7-21氧化磷酸化和光合磷酸和的比较
（四）暗反应
C3途径（C3pathway）：
亦称卡尔文（Calvin）循环。
CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。
C4途径（C4pathway）：
亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸（OAA）。
景天科酸代谢途径（Crassulaceanacidmetabol
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