七年级生物上册第三单元第5章绿色开花植物的生活方式第2节呼吸作用文字素材2北师大版.docx

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第8章呼吸作用第一节呼吸作用的概念与生理意义

一、呼吸作用的概念

呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。

呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。

依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

（一）有氧呼吸

有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。

呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。

一般来说，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。

如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：

C6H12O6+6O2→CO2+6H2O△G0’=－2870KJ·mol-1

△G0’是指pH为7时标准自由能的变化。

上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为二氧化碳和水，氧被还原为水。

有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与氧反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。

有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。

（二）无氧呼吸

无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

微生物的无氧呼吸通常称为发酵，例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下：

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2△G0’=－226KJ·mol-1

高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。

此外，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下：

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH△G0’=－197KJ·mol-1

高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。

呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。

地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。

由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。

现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。

如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。

二、呼吸作用的生理意义

呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下三个方面：

1．为植物生命活动提供能量除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。

呼吸作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以ATP形式贮存起来。

当ATP在ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对能量的需要（图8-1），未被利用的能量就转变为热能而散失掉。

呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等。

另外，呼吸作用还为植物体内有机物质的生物合成提供还原力（NADPH、NADH）。

图8-1呼吸作用的主要功能示意图

2．中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、。

·酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。

当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，从而影响着其它物质代谢过程。

呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。

3．植物抗病免疫方面有着重要作用在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。

植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。

此外，呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力。

第二节高等植物的呼吸系统

一、高等植物呼吸系统的多样性

呼吸作用是所有生物的基本生理功能，呼吸作用又称之为呼吸代谢。

一般来讲，植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给其它生命活动过程之需要。

呼吸代谢主要包括底物的降解（底物氧化）和能量产生（末端氧化），以及能量产生的机构（氧化磷酸化和线粒体的结构与功能）。

在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。

在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等（图8-2）。

二、糖的分解过程

（一）糖酵解

糖酵解指己糖降解成丙酮酸过程，亦称EMP途径，以纪念对这方面工作贡献较大的三位生化学家：

Embden、Meyerhof和Parnas。

参与反应的酶都存在于细胞质中，所以糖酵解是在细胞质中进行的。

1．糖酵解的化学历程糖酵解的底物己糖来自于淀粉、蔗糖或果聚糖。

淀粉经磷酸化酶或淀粉酶降解成葡糖—1—磷酸或D-葡萄糖；蔗糖在转化酶作用下可形成D—葡萄糖和D-果糖；果聚糖也可在β-呋喃果糖酶作用下水解成D果糖。

糖酵解的化学过程包括己糖经磷酸化作用活化形成1，6-二磷酸果糖、六碳糖裂解成两分子三碳糖及三碳糖脱氢氧化成丙酮酸三个阶段共11个连续的酶促反应。

整个过程如图8-3。

以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成：

图8—3糖酵解的途径（产生酒精和乳酸）

参加各种反应的酶：

①淀粉磷酸化酶②磷酸葡糖变位酶③己糖激酶④磷酸葡萄糖异构酶⑤果糖激酶⑥磷酸果糖激酶⑦醛缩酶⑧磷酸丙糖异构酶

⑨磷酸甘油醛脱氢酶⑩磷酸甘油酸激酶⑩磷酸甘油酸变位酶⑩烯醇化酶

⑩丙酮酸激酶⑩丙酮酸脱羧酶⑩乙醇脱氢酶⑩乳酸脱氢酶

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O

2．糖酵解的生理意皋

（1）糖酵解存在普遍。

糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。

（2）糖酵解产物活跃。

糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图8-4）。

图8-4丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用

（3）糖酵解是生物体获得能量的主要途径。

通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。

对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。

（4）糖酵解多数反应可逆转。

糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。

（二）戊糖磷酸途径

20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的惟一途径。

实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂（氟化物和碘代乙酸等）时，不可能完全抑制呼吸。

瓦伯格（Warburg）也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖可不需经过醛缩酶的反应。

此后不久，便发现了戊糖磷酸途径（简称PPP），又称己糖磷酸途径（简称HMP）或己糖磷酸支路。

1．戊糖磷酸途径的化学历程戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。

整个化学过程见图8-5。

戊糖磷酸途径经历葡萄糖活化成葡萄糖-6-磷酸后的氧化（反应①～③）及再生两个阶段（反应④～⑩）。

第一阶段为不可逆反应，1分子葡萄糖脱去1个羧基（放出1分子二氧化碳），并形成1分子核酮糖-5-磷酸；如果将1分子葡萄糖彻底氧化分解成6分子二氧化碳的话，那就相当于6分子葡萄糖为一组同时参加反应，生成6分子核酮糖-5-磷酸；在第二阶段，通过

图8—5戊糖磷酸途径

参与各反应的酶：

⑴己糖激酶⑵葡萄糖—6-磷酸脱氢酶⑶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

⑷木酮糖-5，磷酸表异构酶⑸核糖—5-磷酸异构酶⑹转羟乙醛基酶（即转酮醇酶）

⑺转二羟丙酮基酶（即转醛醇酶）⑻转羟乙醛基酶⑼磷酸丙糖异构酶

⑽醛缩酶⑾磷酸果糖酯酶⑿磷酸己糖异构酶

分子重排等一系列异构化及基团转移反应，经历三碳、四碳、五碳及七碳糖的磷酸酯阶段，最后生成5分子的6—磷酸葡萄糖，此阶段为可逆反应。

戊糖磷酸途径的总反应是：

6G6P+12NADP+7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi

2．戊糖磷酸途径的特点和生理意义

（1）PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径。

每氧化1分子葡萄糖可产生12分子的有较高的能量转化效率。

（2）戊糖磷酸途径在下列化学过程中起重要作用。

戊糖磷酸途径中生成的NADPH+H+，在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。

（3）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。

如核酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料。

赤藓糖-4-磷酸和EMP中的3—磷酸甘油酸可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。

（4）戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。

该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。

（5）PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50％以上。

由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。

在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。

三、三羧酸循环

糖酵解产物丙酮酸，在有氧条件下，经三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳的过程，称为三羧酸循环（简写为TCAcycle）。

这个循环首先由HansKrebs发现，所以又称为克雷布斯循环（Krebscycle），三羧酸循环是在细胞的线粒体中进行的，线粒体内膜所包围的物质中具有TCA循环中各反应的全部酶类。

（一）三羧酸循环的化学历程

细胞质中形成的丙酮酸在透过线粒体膜进入线粒体后，首先在丙酮酸脱氢酶系（不同酶组成）的催化下形成乙酰辅酶A（乙酰CoA）再进入循环过程，与草酸乙酸缩合成柠檬酸，然后经过一系列反应至草酸乙酸的再生完成一次循环，每一循环将彻底分解1分子丙酮酸。

整个化学历程如图8-6所示。

由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环可归纳为下列反应式：

2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2

（二）三羧酸循环的特点和生理意义

1．TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径在TCA循环中底物（含丙酮酸）脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、α-B同戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。

生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给氧生成水，同时偶联氧化磷酸化生成ATP。

此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。

2．乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环在两次脱羧反应中，两个碳原子以二氧化碳的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的二氧化碳，这就是有就减弱。

TCA循环中释放的二氧化碳中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的

氧呼吸释放二氧化碳的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼