水稻柱头外露率研究现状及进展.docx

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水稻柱头外露率研究现状及进展

水稻柱头外露研究现状及进展

摘要：

柱头外露率是影响水稻异交结实率的一个重要指标，且与制种产量呈极显著正相关。

因此，育种家们非常重视对不育系柱头外露率特性的相关研究。

本文综述了水稻柱头外露率的影响因素、遗传特性、分子定位及提高柱头外露率等方面所取得的研究进展，以期为水稻育种提供理论依据。

关键词：

水稻；柱头外露率；杂交制种；研究现状

水稻是一种非常重要的粮食作物，是世界第二、我国第一大粮食作物，是全球约半数人口的主食；稻米是重要的加工、酿造业的原料，稳定及提高水稻产量对于我国食安全、经济发展、社会稳定具有重要的战略意义。

上世纪70年代杂交水稻的成功培育，使水稻单产实现了重大突破，然而现行的三系、两系育种体系由于不育系的异交性能差导致杂交制种产量低，制种成本高，极大的限制了水稻生产的大面积推广。

不育系的柱头外露率是影响水稻异交性能的关键因素。

前人研究认为不育系柱头外露率高能接受更多的花粉，且柱头外露越多，柱头活力越强[1]。

开花后第2d外露柱头中仍有65%以上有受精能力[2]，而开花当天异交结实一般不到总粒数的50%，而开花第2d后一般可占50%[3]。

柱头外露颖花是结实的主体。

田大成等[4]调查发现，珍汕97A柱头外露颖花结实率平均为64%，有的甚至高达90%，而非外露颖花结实率平均仅为15.7%。

杨保汉[5]对生产上常用的汕A、优ⅠA、枝A、金23A、Ⅱ-32A和新不育系新香A的柱头外露及其结实率进行了考察，发现枝A、优IA、金23A、Ⅱ-32A、汕A、新香A外露颖花实粒分别占总实粒的86.1%、85.2%、79.2%、82.5%、72.6%、62.7%。

杨保汉的观察结果与李庆荣[6]在汕优63制种田内进行外露率的环境变化规律、在异交结实中的作用和提高柱头外露率的途径探究所得的结论一致。

据田大成等[4,7-9]研究，在自然条件下，柱头外露率与异交结实率成正相关，外露率高，异交结实率高，外露率低，异交结实率低。

林建荣[10]以583A、7740A、77237A、春江12A、春江16A、春江26A、99-44A、宁67A、旱稻A等9个不同柱头外露率和花时的三系粳稻不育系为母本，以粳稻恢复系CH89为父本，进行大田小区制种，对不育系的柱头外露率与异交结实率之间的关系进行了分析。

结果表明，不育系柱头外露率与异交结实率之间的简单相关系数和偏相关系数达到显著水平，异交结实率与柱头外露率的复相关系数也达到显著水平。

在自然条件下，不育系柱头外露率每提高1％，结实率可提高0.74-0.92个百分点，每公顷可增产47～68kg[5]。

因此，提高柱头外露率是提高杂交水稻繁殖制种的重要途径，研究和改善不育系的柱头外露率进而提升其异交性能成了育种家们重要课题。

本文综述了前人对水稻柱头外露率的研究成果，以期为育种工作者提供理论参考。

1柱头外露的影响因素

影响柱头外露的因子主要有三个方面:

亚种间的差异、花器性状和田间栽培管理措施[11,12]。

此外，气候条件也会影响水稻柱头外露率[3,6,13]。

1.1品种差异

水稻柱头外露率与其遗传特性有关，一般情况下野生稻的柱头外露率要高于栽培稻。

Virmani和Athwal调查了29个栽培稻品种和野生稻类型的柱头外露率，发现柱头外露率最低的籼稻品种台中本地一号仅为0.2%，而柱头外露率最高的是野生稻竟高达91.8%[6]。

凌祖名等[15]于1981-1983年间调查了籼、粳水陆稻的一些地方品种和育成品种及一些野生稻共564份材料的柱头外露情况。

结果表明564份材料的外露率为0%-100%不等，其中105份栽培稻柱头全不外露，外露率在1%-10%有235份；野生稻外露率都大于20%，有5份外露率为100%。

Ying等[16]考察了2065份非洲稻种资源的柱头外露情况，发现每穗柱头外露率的种质的百分数从高到低依次为:

斑点野生稻（100%）>长药野生稻（85.7%）>非洲野生稻（54.9%）>巴蒂野生稻（34.8%）>杂草型（20%）>亚洲栽培稻（l%）。

不同类型栽培稻及籼稻、粳稻类型内部不同品种间柱头外露也存在显著差异。

许克农等[17]对两用核不育系的研究表明,不育系柱头外露率总体上籼型较高，粳型较低。

徐云碧等[18]于1983—1984年调查分析了435份国内外栽培稻种的柱头外露性，结果表明不同类型和产地的栽培稻种间柱头外露率存在较大的差异，其平均外露率籼稻（19.595%）高于粳稻（6.76%），陆稻（18.76％）高于水稻（11.24％）；同属粳稻品种,云南高原粳柱头外露率比太湖粳高出几倍，分别为25.20%和3.25%。

韩赞平[19]观察了7个籼稻不育系的柱头外露率,品种间差异较大，柱头外露率36.8%一67.9%不等。

1.2花器性状

水稻柱头是否外露取决于柱头或雌蕊与颖花其它器官之间的相对关系，诸多研究结果表明颖花长宽比对柱头外露率的作用最大。

杨仁崔等[20]对我国30个早籼品种的花器性状进行分析后认为长柱头、长花柱、长颖花和大的颖花长宽比能有效地提高柱头外露率。

喻婷等[21]利用一个水稻籼粳交（窄叶青8号/京系17）来源的DH群体对水稻多个花器性状和穗抽出度进行遗传分析。

结果显示,与柱头外露率关系最密切的花器性状为柱头长、柱头宽和颖花长宽比,颖花长和颖花宽主要通过影响颖花长宽比来对柱头外露率产生影响；其次，与柱头外露率关系较密切的为花柱长。

邓应德等[22]以7个水稻三系不育系和7个水稻两用核不育系为材料,研究水稻不育系的花器性状和柱头外露特性及它们之间的相关性。

结果表明,与柱头外露率关系最密切的花器性状有颖花长、颖花长宽比、柱头跨度和子房长度,其中颖花长宽比对柱头外露率的作用最大。

Uga等[23]基于亚洲栽培稻Pei-kuh和野生稻W1944衍生的重组自交系,发现柱头外露率与柱头长度、花柱长度、花药长度、颖壳的最大张角及内外浮的长厚比显著正相关,与内外释的厚度显著负相关。

1.3田间栽培管理措施

前人研究发现，在不同的肥水管理条件下，柱头外露率有明显的差异[6,24,25]。

于宗谦[24]连续3年考查了不同肥水管理对不育系柱头外露和结实率的影响，发现幼穗分化5~6期施保花肥，柱头外露率在43~48%之间，后期不施保花肥，柱头外露率只有28~31.2%。

邓秋生研究也表明，在不育系幼穗发育第5-6期施尿素加钾肥作保花肥，可明显提高母本柱头外露率[25]。

李庆荣[6]发现不同栽培条件下珍汕97A的柱头外露率差异极显著，施肥种类不同的处理变幅为37.6%一46.8%,施肥时期不同处理的变幅为36.7%一45.3%；秧龄和秧苗素质的不同处理变幅为35.0%一47.9%；移栽密度的不同处理间差异较小。

李庆荣认为栽培措施对柱头外露率的影响主要取决于对植株抽穗开花期生长状态的影响程度。

试验发现，植物生长激素对柱头外露率也有不同程度的影响。

邓应德等[26]对不育系珍汕97A和恢复系桂99研究表明，用“九二O”处理的植株其柱头外露率明显提高,柱头外露率提高的植株其异交结实率也明显提高。

吕凯等[27]用“九二0”、花调灵和硼砂等处理幼穗分化5期前的水稻不育系。

结果表明：

适当增加“九二0”用量，喷施花调灵可提高柱头外露率和结实率；施用硼砂也可提高柱头外露率和结实率,但提高幅度不大。

对不育系喷施“九二O”时期不同,柱头外露率差异显著,以见穗1%和5%时喷施“九二O”柱头外露率最高,“九二O”的喷施剂量也对柱头外露率有影响[28]。

2柱头外露的遗传研究

2.1遗传特性

野生稻比栽培稻具有较高的柱头外露率[29-31]，许多野生稻柱头外露率达到100%。

已有研究认为柱头外露是稻属的一种原始性状，野生稻向栽培稻进化的过程中，由于受到环境和人工的选择,其异交特性逐渐减弱，自交特性逐渐增强，柱头外露这一异交特性在野生稻驯化过程中便逐渐弱化。

李晨等[32]认为从野生稻的高柱头外露率向栽培稻的低柱头外露率演化是一个基因微效作用的逐渐积累过程。

在不同类型栽培稻间柱头外露也存在明显差异，一般认为籼稻类型柱头外露率高于粳稻类型，粳稻的柱头外露率一般不足30%，而籼稻一般在60%以上，甚至高达80%[17,18,29,31]。

国内外许多学者研究表明水稻柱头外露率是由多基因控制的数量性状，不存在细胞质效应，亲本杂交后代都呈现出连续变异特征，且柱头外露率主要受显性效应影响，其次是加性效应，上位性效应影响较小[14,18,32-36]。

但王文明等[37]利用同核异质系分析发现，水稻柱头单外露率、双外露率、总露率不仅受到核基因的控制,还受到细胞质的影响，并存在着核质互作；柱头总外露率、双外露率主要受核背景控制，柱头单外露率以核质互作效益为主。

凌祖铭在柱头外露的遗传研究中发现，5个杂交组合中，有3组合个表现为完全显性，有2个组合为不完全显性；4个组合F2的中，IR36/6209-3F2群体的柱头外露率不呈正态分布，6209-3表现质量性状遗传，其余组合F2接近正态分布,表现为数量性状遗传[38]。

2.2分子定位

随着现代分子技术的发展，与水稻柱头外露性状有关的基因定位已有较多报道。

据邓应德等[12,39,40]报道：

截至2010年，检测到的与柱头外露率相关的QTLs就已达40余个，水稻其12条染色体都检测到与柱头外露率相关的QTL，其中分布在第1,2和3染色体上的QTLs有21个，占50%，但绝大多数位点的贡献率较低，加性效应也较小，迄今仍无QTL被隆。

Uga等在第10染色体上检测到1个贡献率较大的QTL，可解释柱头总外露率变异的24.8%[41]。

陈爱国等[42]对60B/辽粳9的F2群体的柱头外露性状进行QTL定位及分析，共检测到控制柱头外露的主效QTLs12个，分别位于第1,2,5,8,9染色体上，其中位于第9染色体RM257-RM215的位点效应最为显著，其LOD值为12.96，贡献率为32.040%；影响闭颖双边外露率的qPCDES-9位于9号染色体RM257-RM215上，与岳高红等[39]报道的区间RM242-RM278位置相近。

邓应德等[43]利用构建的籼籼交

-32B/冈46BF2群体分别在第1,2,5和8染色体上定位到控制柱头外露率的QTL,其贡献率分别为4.63%，7.09%，13.65%和4.83%，其中在第5和第8染色体上检测到的QTL与李晨[32]等在第5和第8染色体上检测到的QTL位置接近。

此外，邓应德等[12]还利用粳稻品种糯5号与籼稻品种优IB构建F2群体，发现了3个控制柱头外露率的QTL：

qPES-2、qPES-5、qSPES-8。

这些QTL的LOD峰值分别为3.54、4.79、3.85，解释的表型变异分别为10.1％、11.1％、9.0％，加性效应基因位点皆来源于优IB,控制单边柱头外露率的OTL与柱头外露率完全一致，未检测到控制双边柱头外露率的QTL。

冯玲玲等[44]以高柱头外露率的50S作母木，低柱头外露率的三系粳稻保持系连B作父木杂交，种植F2群体进行柱头外露率的QTL分析，共检测到3个控制水稻柱头外露率的QTL（qPES-3,qPES-9,qPES-12），分别位于第3、第9、第12染色体，其增效基因均来自50S。

其中，位于第3染色体PSM377-PSM378区间的qSPE-3贡献率最大，达8.7%，加性效应值为0.067;位于第9染色体RM5122-H90区间的qPES-9最小为4.9%，加性效应值为0.035.

目前分析柱头外露率所用的群体有双单倍体（DH）、重组自交系（RIL）和回交群体（BC）等[13]。

李晨等[32]通过野生稻和栽培稻的BC1群体，定位到了位于第5染色体R2289~CT1553间和第8染色体G1149~R1963间控制水稻柱头外露率的2个QTL，其加性效应值分别为0.063和0.086,贡献率分别为10.9%和11.4%。

李文宏等[36]通过高柱头外露率的籼稻（窄叶青8号）和极低外露率的粳稻（京系17）的DH群体定位了控制水稻柱头外露率的2个QLT,分别位于第2染色体G1327-CT16之间和第3条染色体G249-G164之间，其贡献率分别为10.5%和10.7%，并发现控制柱头单边外露率的QTL与柱头外露率完全一致,而控制柱头双边外露率的QTL只在第2染色体上被检测到,其增效基因均来源于籼稻窄叶青8号（ZYQS）。

沈圣泉等[45]以协青早B/密阳46所构建的RIL群体，检测到l个主效应QTL（qSE6-l）,其LOD位高达28.16，对性状表型的贡献率为14.14%，试验还检测到3对显著的加性与加性双基因互作,上位性互作性效应和贡献率相对较小,且与环境不存在显著的互作效应。

总的来说,水稻的柱头外露率是一种典型的数量性状，在双亲衍生的分离群体中表现为连续变异，其遗传受到多个微效QTL的共同控制，存在细胞质效应，并且易于受到外界环境的影响，所以至今仍没有主效QTL被克隆。

3柱头外露的改良

3.1栽培改良

已有研究结果表明不育系的柱头外露率受到柱头伸长期间的营养状况、开花天气状况等诸多因素的影响[6,24-28]。

因此，要挖掘各个不育系的柱头外露潜能,必须结合优良的栽培条件，使不育系植株体内的营养状况不断地得到改善,增强开花势头，从而提高柱头外露率。

结合生产实践，主要可以采取以下一些措施。

（1）培育适龄多蘖壮秧。

培育壮秧不仅可以有效地提高成穗率，使穗茎群体发育整齐，而且由于秧苗壮，1、2次枝梗增多，母本颖花数增加,能最大限度地发挥穗大粒多的优势。

母本秧龄控制在2~25天左右，单株分孽达2-3个以上[46]。

（2）增施有机肥和磷钾肥。

调查表明有机肥多、或氮磷钾充足、或母本一直长势很好的田块柱头外露率最高[4]。

因此一定要高度重视增施有机肥和磷钾肥。

尤其在目前制种田氮肥一般充足,甚至不少田块过量的条件下更是如此。

（3）母本孕穗期施促花肥。

孕穗期是母本生殖生长的旺盛时期，也是柱头生长发育的较敏感期。

当母本幼穗发育到五期末、六期初的花粉母细胞减数分裂期时，如果养分不足，母本颖花往往会大量死亡。

促花肥用量一般亩施尿素4-5公斤,氯化钾3-5公斤[46]。

（4）用好植物激素。

多微灵含有植物生长调节剂、能量物质和多种微量元素及大量的营养元素,具有促进水稻叶绿素合成,使植株代谢旺盛、光合作用增强、光合产物增加、延缓功能叶的衰老等作用。

于幼穗分化7-8期时,每亩加喷320克多微灵，不仅能迅速解除不育系包颈，促使授粉期叶片下垂，提高花时，加大颖壳开张度，使母本柱头外露率提高16.2%,，其中双露率提高4.7%[46]。

不育系始穗后2-3天内，外源激素对柱头外露率高低影响最大，合理喷施九二O，可以极大地提高母本柱头外露率和生活力。

每次用量要适宜，把握先轻后重的原则，喷施时田间要保持一定水层，以充分发挥九二O的作用。

（5）强化柱头生长发育敏感期的管理。

据研究抽穗前15天和抽穗后5天左右是柱头生长发育的敏感时期[47]。

此期若管理不当，将会使母本柱头外露率不高，异交结实率大幅度下降，因此要特别注意柱头生长发育敏感时期的水肥管理。

（6）轻割叶和迟割叶。

试验表明割叶过重过早会降低柱头外露率3-5%，因此适当轻迟割叶较好，一般留叶长20-25厘米（若花粉接近或达到饱合，割叶宜轻,甚至不割，反之宜稍重），割叶时间不早于见穗15%[4]。

3.2育种改良

（1）筛选高柱头外露率的种质资源。

外露颖花的平均结实率约为非外露颖花的3-4倍，柱头外露颖花的结实率占制种异交结实率的70%-80%[48]。

因此，要使杂交制种结实率再提高一步，单靠增加花粉来提高授精率是行不通的，关键在于提高柱头外露率。

张忠旭[49]用辽6OA、辽846A和辽5216A等10个不育系研究雌蕊物理性状与柱头外露率的关系，发现不育系柱头开颖外露率与柱头闭颖外露率呈极显著线性正相关（r=0.9074,p<0.01），不育系花柱夹角与柱头闭颖外露率呈显著线性正相关（r=0.6919,P<0.05），说明不育系柱头开颖外露率越高，其柱头闭颖外露率也越高；不育系花柱夹角越大，其柱头闭颖外露率也越高。

也就是说通过育种手段选择保持系柱头开颖外露率高的品种，选育柱头闭颖外露率高的不育系；同样通过育种手段选择保持系花柱夹角大的品种，选育柱头闭颖外露率高的不育系。

（2）采用杂交、连续回交和轮回选择的办法。

花器官性状的研究结果显示，加性效应和非加性效应共同影响水稻花器官性状的遗传，考虑到上位效应的影响，在进行花器官性状改良时,应该采用杂交后代轮回选择的方法[50]。

荆彦辉等[51]认为柱头外露性状是一个与粳稻亲缘较远的性状，其控制基因与一些非栽培驯化的原始性状或籼稻性状紧密连锁，杂交时控制柱头外露率基因与粳稻的优异综合农艺性状基因重组，是一种远缘的基因重组，几率小，杂交后代会出现疯狂分离，选育难度大，要将柱头外露基因渗入到综合农艺性状优秀的常规稻中，需要采用多次回交的方法。

具体地说，选用高柱头外露率籼稻品种为供体亲本，以具有保持能力的优良粳稻品种作为轮回亲本进行杂交和连续回交，或根据具体情况穿插适当的复交，在回交和复交的过程中，要注意选择柱头外露率高的后代植株作亲本[52]。

王彦荣等[52]将以往杂交粳稻育种“粳不籼恢”的技术路线改为了“籼不粳恢”，适当增加了不育系的籼性亲缘和恢复系的粳性亲缘,新育成的不育系不仅柱头外露率显著提高，而且花时等异交特性也得到了明显改善。

4结语

柱头外露率是一个受多个微效QTL影响的数量性状。

目前，已定位到的水稻柱头外露率的QTLs数目很多，分布广泛,单个QTL解释的表型变异多在15%以内。

但不同的研究者由于所选用的定位群体、环境条件不同的影响以及基因与基因、基因与环境间的互作等等，加之目前柱头外露率的表型鉴定还没有统一的标准，所以其定位结果也各有不同。

DNA分子标记技术的发展，将使与水稻柱头外露率相关基因位点被不断发现和定位，并通过基因定位和分子育种技术（包括分子标记辅助育种和转基因育种等），将控制柱头外露特性和功能的基因导入优良不育系，提高不育系的柱头外露率。

其次，随着水稻柱头外露率相关基因的克隆及功能研究的深入，水稻柱头外露特性的分子机理也将成为研究热点。

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（2）:

6-9.

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