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铁细菌的培养及相关内容

中国地质大学（北京）

本科毕业论文文献综述

院（系）：

水资源与环境学院

专　业：

环境工程

姓名：

向宏

学号：

05106104

完成日期：

2010年4月

水中铁氧化菌的纯化培养及耐砷驯化实验研究

文献综述

1绪论

1.1高砷水概述

砷是一个典型的毒害元素，长期以来一直是毒害元素环境地球化学研究的一个重要对象。

其中，水环境是砷产生和释放毒害效应的一个重要介质和途径，而在众多矿化区内自然状态下的地表水和地下水环境中的高砷异常以及矿产资源开发导致的水环境的砷污染又是一个引人注目的环境问题。

因而研究砷在水环境系统中的地球化学行为，对阐明砷的环境效应及其治理有着积极的意义[1]。

1.1.1高砷水性质

1.1.1.1砷的基本情况

砷的英文名称为Arsenic，化学元素符号As，位于周期表中第ⅤA族第四周期，是由典型的非金属元素到典型的金属元属的过渡元素，在自然界中的丰度排第20位，主要存在于沉积岩中。

金属砷呈灰色，相对原子质量74.9261，相对密度5.727，砷的化合物主要有硫化物、氧化物、砷酸盐、亚砷酸盐等，有些化合物难溶于水，如氧化物、硫化物，有些化合物易溶于水，如亚砷酸、砷酸、亚砷酸钠、砷酸钠。

砷化物在采矿、冶炼、玻璃制造、农药和木材防腐剂等生产领域得到广泛使用，再加上含砷矿物的溶解，致使相当数量的砷化合物进入环境，并通过化学过程和生物转化以不同形态存在于水体、土壤、植物、动物、海洋生物和人体内，且在各砷化物之间形成循环（图1）。

图1砷在环境中的循环[1]

1.1.1.2砷的环境特征

环境中的砷化合物可以发生氧化—还原、甲基化、络合、沉淀以及生物化学等反应，导致各种形态的化合物在一定条件下相互转化，其环境化学性质简述如（图2）。

图2砷的化学性质[2]

在自然界中，砷常以硫化物的形式存在，如雄黄（As2S2）和雌黄（As2S3），其它则多为三价砷和五价砷的化合物形式，如亚砷酸酐、砷酸酐、亚砷酸钠、砷酸钠等，这些砷酸盐多数易溶于水。

砷在天然水体中含量不超过1μg/L。

在水体中主要以+3价和+5价的无机酸形式存在（以下分别简称为As（Ⅲ），As（Ⅴ））。

砷不会形成氢氧化物沉淀，改变氧化还原电位Eh能够改变砷的存在形态。

一般水体的pH范围内，As（Ⅲ）为中性分子H3AsO3，而As（Ⅴ）通常以H2AsO4-或HAsO42-酸根形式存在。

理论上，在富氧水体中As（Ⅴ）占多数，在缺氧水体中（如地下水）以As（Ⅲ）为主，但也受水中其它共存杂质或是工业污染的影响。

例如某些地下水中也发现As（Ⅲ）与As（Ⅴ）共存。

有机砷在天然水体中的含量极少，与微生物和水生动物的活动有关。

As（Ⅲ）、As（Ⅴ）的水解反应及pKa值：

H3AsO3

H++H2AsO3-pKa=9.22

（1）

H2AsO3-

H++HAsO32-pKa=12.3

（2）

H3AsO4

H++H2AsO4-pKa=2.2（3）

H2AsO4-

H++HAsO42-pKa=7.08（4）

HAsO42-

H++AsO43-pKa=11.5（5）

1.1.1.3砷的水化学性质

在自然界中，砷在4种氧化状态下性质稳定，即：

As3-，As0，As3+和As5-。

As3-只存在于Eh极低的Eh环境中，呈气态砷化三氢（AsH3）的形式，但在自然界中十分稀少。

金属砷在自然界中更是稀少。

砷能够形成硫化物并作为次生元素存在于硫化物矿床中，并在矿区的地下水中显示出高砷的特征。

但在自然水体中，溶解的砷只以无机砷酸盐（AsO43-）、亚砷酸盐（AsO33-）两种形式存在，或者以甲基化的砷化合物形式存在。

砷酸盐（AsO43-）在富氧化性的水体中占优势，而亚砷酸盐（AsO33-）则富集于还原性水体中。

Vink给出的Eh—pH图表明，As5+在氧化条件下以砷酸盐类的形式存在于pH值高低不同的各种水体中，而As3+甚至在Eh值低于011V或As5+氧化不完全的地表水系中都可以存在。

单价的砷酸盐离子AsO43-在pH值为3～7的水体中占支配地位，而稍微有些还原性条件时，有利于亚砷酸盐离子出现。

As3+被认为是一种硬酸，容易与氧化物、氮化物结合形成新的化合物，而As5+被认为具有软酸的性质，容易与硫化物结合成新的化合物。

虽然许多砷酸盐的溶解度很低，但砷的水化学产生的环境效应却不能忽视。

在自然水系中，砷的水地球化学研究是弄清砷的迁移以及As3+与As5+相互转化的地球化学过程的重要途径之一。

水体中As3+和As5+的相对含量主要受氧化还原条件和一些吸附—解吸平衡过程的控制，它们中某些条件的改变都可促使As3+和As5+之间的相互转化。

As3+氧化成As5+的化学动力学过程相对于许多元素的氧化动力学过程要缓慢得多，因此毒性较强的As3+有足够的时间从砷的源区迁移和富集到更远的地方。

影响砷在水体中迁移和富集的主要因素有：

①含砷硫化物（尤其是毒砂、雄黄和雌黄）的氧化；②Fe或Mn的氢氧化物和粘土矿物的吸附—解吸平衡过程；③水合反应；④离子交换；⑤微生物作用过程。

以上这些控制因素在稳定条件下都可以成为砷的原生载体或次生载体，对砷的释放和在水体中的迁移转化起着至关重要的作用，因而在砷的水环境地球化学研究中已引起广泛重视。

对于水体中的As3+—As5+地球化学指示意义的解释，迄今为止还没有一个满意的结论。

一些学者指出，As3+—As5+可以作为判断地下水氧化还原环境的指标，而其他一些学者通过热力学或动力学实验指出，As3+—As5+作为氧化还原指标并不可靠。

但有一点可以肯定，在处于还原环境的深层地下水中，As3+处于支配地位，因而深层地下水的砷中毒较浅层地下水要严重得多。

Levy等应用地球化学模型PHREEQC模拟美国加州东欧文湖区地下水中砷的形态分布特征的结果表明，As3+只在很低的Eh值条件下（-400mV）起支配地位；而当Eh为-200～+200mV时，As5+是总砷中的主要形态。

而一般浅层地下水的Eh值在-200mV和+400mV之间（东欧文湖区也不例外），所以该湖区浅层地下水中的砷主要以As5+存在。

由于这些水是饮用水水源，所以深层地下水中高As3+已引起了广泛的关注。

不过，许多研究表明，As3+依旧能存在于氧化条件下的地表水环境中。

在加拿大安大略省的一个Ag-Co冶炼场附近的地表水中，As3+占到总砷量的0.7%～15.2%（wB），表明地表水处于较强的氧化还原环境，而在同一地区的相对较为还原环境的地下水中As3+占总砷量的43.7%～77.7%（wB）。

即使在同一吸附剂介质中（如粘土、铁氢氧化物等），在相同的Eh—pH条件下，As3+与As5+的地球化学行为仍有很大的不同。

在低pH值环境中，能有更多的As5+吸附于铁氢氧化物上，而随着pH值的升高，更多的As5+又被释放到水环境中。

Eh值的改变有可能打乱这种吸附—解吸的分配模式，因为As3+在还原环境下较As5+更活泼而易于迁移。

对于粘土矿物（如高岭土和蒙脱石），在低pH值时，更多的As5+被吸附（最佳吸附值在pH=5.0），当pH值升高时，As5+被解吸而As3+继续被吸附直至最佳吸附值，此时pH=9.0。

对于铝氢氧化物，As5+在pH值为4～7时易被吸附而在pH>7时强烈解吸；As3+在pH值为4～9时，吸附性变化并不明显。

有时候，As3+与As5+的比值（wB）或As3+占总砷量的比例（wB）还受毒砂等含砷硫化物的逐步氧化—溶解作用的影响，而并没有中间的铁（铝）氢氧化物或粘土矿物吸附—解吸的参与。

在一些高砷地下水中SO42-含量也比较高，表明含砷硫化物的氧化起到了积极作用，而那些As—SO42-相关性不明显的高砷地下水仍表明次生矿物的吸附—解吸等作用仍是主要的影响因[3]。

1.1.2高砷水分布

地球上许多地区的含水层中都被证实存在着浓度高于50μg/L的砷，尤其在阿根廷、孟加拉国、智利、中国、匈牙利、印度孟加拉州、墨西哥、罗马里亚、台湾、越南、美国的西南部。

最近的勘察显示在尼泊尔、缅甸、柬埔寨的部分地区也存在高浓度的砷，有些地区甚至超过了50μg/L，虽然文件中受影响的含水层目前是有限的。

据报道，地热水中也存在有砷，包括阿根廷、日本、新西兰、智利、勘察加半岛、冰岛、法国、多米尼加和美国等地的温泉。

局域地下水的砷问题在更多的国家被报告，许多新的案例被发现。

到目前为止，砷并不是在水质量监测实验室传统的测试对象，因此许多高砷水源都遗漏了。

在许多国家饮用水标准的修订和砷的指导方针都提出了再评估方案。

最近在孟加拉国发现大规模的砷富集，更突出了对世界范围的冲积蓄水层情况做尽快评估的必要。

在普遍开采硫化物的区域也存在着砷的问题。

当由于开采造成砷的氧化后，砷从硫化矿物中释放出来。

在矿区，砷的问题非常严重，它能使水中砷聚集，有时甚至达到mg/L的范围。

但是跟大部分含水层中的砷分布不同的是这些地区的问题带有典型的区域性，而不是广泛的分布。

采矿所带来的水中的砷问题已经在世界很多国家得到确认，包括加纳、希腊、泰国、美国。

当高砷地下水（和超过饮用水标准的）很常见时，它们不是典型的大部分含水层，而是只在特殊环境下存在。

这既与地球化学环境有关，也与过去和现在的水文地质条件有关。

然而，高砷地下水与原岩中砷的高含量并没有直接的关系。

有特色的地下水砷问题是既存在于还原环境中又存在于氧化环境中，既存在于温湿的气候下又存在于干旱的气候下。

我国大多数饮用水源砷污染的报道出现在以地下水为水源的地区（图3）。

自1983年在新疆首先报告以来，此后在内蒙、山西发现饮用水型砷中毒，在贵州发现燃煤型砷中毒。

迄今，我国已发现饮水型地方性砷病病区或高砷区有l3个省区，分别是新疆、山西、内蒙古、宁夏、青海、安徽、北京、山东、四川、吉林、黑龙江、河南和台湾省。

饮用水含砷量超过国家0.05mg/L标准的人口有334万，超过0.1mg/L的人口有229万，这些高砷水绝大部分为地下水[3]。

这些地区大多为少数民族、边远山区、贫困和缺乏低砷水源的地区，因此饮水除砷是防治地方性砷中毒的关键措施。

我国地下水中因受工业污染而导致砷超标的报道较少。

但是鉴于砷在环境中游离性强与毒性大的特点，这方面仍是值得警惕与预防的[3，4，5，6]。

图3中国高砷地下水分布图[5]

1.1.3高砷水危害

虽然砷的剧毒自古代以来广为人知，似乎在世人看来百害无一利，但许多“坏事的尽头也往往会有一些好事”。

砷不像毒害元素汞那样“五毒俱全”，有证据表明砷亦是动物体必需的一种微量元素，因此可能对人体新陈代谢有益，尽管需求量很低。

同时，砷也曾是一种有效的医用元素（如含砷制剂等），用作治疗诸如梅毒、睡眠病症和一些寄生虫病症。

因此，今天的卫生学和环境学研究者应该意识到，剧毒的砷对人体造成的危害往往是一个长期的、慢性的效应，即砷对那些长时间与之接触（如通过食物链）的人群产生健康负效基于这一点。

近几十年来，大量与水质有关的流行病学的研究结果也表明砷可以诱发许多疾病，如急性砷中毒造成的中枢神经系统障碍导致全身麻木、呼吸道和消化道病变甚至快速死亡；慢性砷中毒导致神经系统紊乱、全身乏力、食欲减退、恶心以及皮肤色素沉着和角化病等皮肤病变（如台湾的“黑脚病”）等，其中慢性砷中毒较急性事件普遍。

在世界卫生组织、美国、加拿大和中国的早期研究中，所给出的水体中砷的最高饮用标准值均为50μg/L，但在前几年，加拿大将其安全饮用标准降低为25μg/L（美国和中国依旧保持50μg/L），而世界卫生组织在1995年又将饮用水中砷的安全阀值降低为10μg/L。

多数国家采用的50μg/L的安全阀值是基于动物的临床观察实验得出的数据。

把身体健康的成年和幼年罗猴安置在高砷环境中生活一年，结果检测出罗猴每天每公斤体重中含有3.74mg砷酸盐（每天每公斤体重中含有2.8mg砷）。

如果假定测不准因子为1000，成年猴日平均的水摄入量为2L，则计算出罗猴可以承受的日平均砷摄入量为100μg/L。

但该实验观测的猴子数量有限（每组仅4只），于是他们推荐的安全值（100μg/L）被调整至50μg/L。

虽然50μg/L的安全阀值没有考虑砷潜在的致癌效应，但砷在饮用水中达到50μg/L时，每一百万人中患皮肤癌患者的数量将增加2.5人。

如果基于罗猴实验的推断模型假定是线性的，那么将砷的饮用水安全值降低一半，则患皮肤癌的数量将减少50%。

这也是近年来，加拿大和世界卫生组织将饮用水中砷的安全阀值降低到25μg/L或10μg/L的缘故。

美国环境保护局（USEPA）准备在2001年1月份将砷的安全阀值从50μg/L降低到2μg/L，与之相关的饮用水砷处理的费用每年将高达16亿美元。

由此可见，即使水中较低含量的砷都可能对人体和水生物产生毒害效应，哪怕这些效应是一个缓慢的过程。

毒害元素对于人体的毒害程度取决于它们从人体中排出的速度和它们在人体中迁移及赋存的状态。

砷在人体新陈代谢过程中的迁移十分缓慢，但重要的是以亚砷酸盐类存在的As3+比以砷酸盐形式存在的As5+的毒性要高出60倍。

不像汞的甲基化，砷的甲基化过程是一个脱毒的过程，因为合成的甲基化合物比离子砷的毒性小得多。

然而，无机As3+对于多数动物，只能在动物的肝脏中被甲基化，而在进入肝脏之前，能与血液中的蛋白质起反应，从而破坏蛋白质的结构，引起肌体病变；而As5+却没有那么大的破坏性。

二甲基砷酸[（CH3）2AsO（OH）]是动物体内一个主要新陈代谢物，其次是甲基砷酸[CH3AsO（OH）2]和少量三甲基砷酸[（CH3）3As]化合物。

砷参与人体新陈代谢的甲基化过程可以用以下化学反应式表达：

H3AsO4+2H++2e-→H3AsO3+H2O（6）

（还原作用）

H3AsO3→CH3AsO（OH）2（7）

（甲基化作用）

CH3AsO（OH）2→（CH3）2AsO（OH）（8）

（甲基化作用和还原作用）

（CH3）2AsO（OH）+4H++4e-→（CH3）3As+2H2O（9）

（甲基化作用和还原作用）

大约70%的日摄入砷量（半衰期为10～30h）通过甲基化作用由尿液排出体外。

因此，人体尿液中砷的存在形态是反映人体快速新陈代谢过程的一个脱毒过程。

虽然，通常认为甲基砷酸（As5+）和二甲基砷酸（As5+）的毒性比As3+的毒性小得多，但是砷的甲基化作用却具有两面性：

一方面砷的甲基化可以有效抑制砷的急性砷中毒效应；另一方面也可能诱发慢性砷中毒导致的癌症病变。

此外，pH值、Eh值、盐度、温度和微生物活动有利于加快As3+氧化成As5+的速度。

砷的这种动力学转化过程很重要，因为毕竟亚砷酸盐（As3+）的毒性较之砷酸盐（As5+）要大得多。

至于生物体通过生物富集作用从水体吸收的砷，其毒性通过食物链并没有放大效应。

各类砷的毒性大小依次递减的顺序是：

砷化三氢（As3-）>有机砷化三氢衍生物（As3-）>无机亚砷酸盐（As3+）>有机砷化合物（As3+）>氧化砷（As3+）>无机砷酸盐（As5+）>有机砷化合物（As5+）>金属砷（As0）[3,11]。

通常，无机砷化合物比有机砷化合物的毒性大，As3+类比As5+类的毒性大得多。

这些砷的化合物在地下水和地表水系中主要以无机砷酸盐（As5+）和亚砷酸盐（As3+）为主，而砷的有机化合物的数量十分有限，除非人类活动造成了水系的有机质污染，从而导致因砷的甲基化作用而产生砷的有机污染。

因此，对水环境中砷的环境效应进行评价时，不应该忽视对水体中砷的形态（特别是As3+）进行定量测定。

但遗憾的是，直到现在，大量砷的水地球化学研究都是基于总砷的测定，世界卫生组织及各个国家指定的饮用水中砷的安全上限值也仅仅是总砷值的反映[3]。

1.2生物法除砷概述

目前，虽然化学法除砷技术比较成熟，处理效果明显，在工程上有了一定的应用。

但因处理后产生的大量废渣目前尚无较好的处理方法，易造成二次污染。

离子交换和吸附法处理费用高，投资大，无法进行工程化运作。

生物除砷法具有除砷效果好，费用低，处理后二次污染小等优点，因此将成为最有发展前途的处理方法[7]。

1.2.1植物除砷

植物修复（phytoremediation）指利用植物清除土壤中的污染物质或者使污染物质无毒化，包括植物提取（phytoextraction）、植物挥发（phytovola-tilization）、根际过滤（rhizofiltration）和植物固定（phytostabilization）。

最具意义的是植物提取，因为它能将土壤中的污染物质转移到植物体内，从而彻底清除土壤中的污染物质。

近几年，在中国、美国和泰国等国家发现了几种能超富集砷的植物。

超富集植物能否用于治理土壤污染，取决于两个因素，一是植物富集污染物质的能力；二是植物的生物量[8]。

1.2.1.1砷在植物中的存在形态

砷的超富集在植物中为砷的物修复提供了基础。

它是一个低成本的现场工艺方法。

这些植物（如蜈蚣草）有能力在植物组织中积累砷浓度超过1000mg/kg并不能够摄取砷从相对不可能获取的池塘中，这被认为是有前途的候选方法。

它们应该有广泛的分布，高地面上的生物量，生命周期短和高的繁殖率。

如果地下水补救，植物的根深为首选（Wang和Mulligan，2006）[9]。

砷对植物有很强的毒性，严重影响植物生长。

但是，砷超富集（hyper-accumulator）植物蜈蚣草（Pterisvittata）能够将土壤中的砷吸收并转运到植物的地上组织中，其地上部分砷含量达到植物干重的2.3%（Maetal，2001）。

研究人员还发现了其他几种砷超富集植物：

粉叶蕨（Pityrogrammacalomelanos）（Visoottiviseth，2002），大叶井口边草（PteriscreticaL.）、长叶甘草蕨（Pterislongifolia）、Pterisumbrosa（Zhaoetal，2002），以及狭眼凤尾蕨（PterisbiauritaL.）、P.quadriauritaRetz.和琉球凤尾蕨（P.ryukyuensisTagawa）（MrittunjaiSrivastavaetal，2006）等，这些砷超富集植物中除了粉叶蕨外，都属于凤尾蕨。

研究砷在超富集植物体中的存在形态，有助于了解植物对砷的解毒和富集机理。

采用HPLC-ICP-MS分析蜈蚣草组织的1：

1甲醇水提取液，得到蜈蚣草中砷的形态主要是无机砷，仅有很少量可检测的有机砷。

黄泽春等通过同步辐射扩展X射线吸收精细结构（SREXAFS）研究了超富集植物大叶井口边草中的砷化学形态及其在植物体中的转化，结果表明，在大叶井口边草中As主要与O配位，根部存在与GSH结合的As，但是在叶片中没有发现与GSH结合的As。

在As（Ⅲ）和As（Ⅴ）处理中，植物根系的As分别以As（Ⅲ）和As（Ⅴ）为主；在叶柄和叶片中As都以As（Ⅲ）的形态为主。

植物根系吸收的As（Ⅴ）在向上转运的过程中具有向As（Ⅲ）转化的趋势，其转化过程主要发生在根部。

实验证明，As-GSH并不是大叶井口边草中砷解毒的主要机理，超富集植物可能具有与一般耐性植物不同的重金属解毒机制。

JunruWang用pH=5.6的磷酸缓冲液提取蜈蚣草羽叶中的砷，得到49%～94%的砷可以被提取，HPLC-ICP-MS分析表明提取液中As（Ⅲ）含量>85%，剩余成分主要为As（Ⅴ）。

蜈蚣草中50%～78%的砷分布在羽叶中，并且As（Ⅲ）比As（Ⅴ）从根部转移到羽叶的效率要高[8]。

1.2.1.2超富集植物生长与砷的关系研究

砷不是植物生长所必需的元素，但据研究，少量的砷能刺激植物的生长，尤其是无机砷中的As（Ⅴ）[8]。

其原因可能是砷的还原作用提高了植物细胞中氧化酶的活性；砷可杀死或抑制危害植物的病菌有利于植物正常生长等。

然而，过量的砷能危害植物的生长发育，如降低蒸腾速度、抑制根系的活性、阻碍植物对水分、N、K、P、Mg、Ca等养分的吸收和运输。

作物吸收过量砷，其毒害表现为对体内含高能链的三磷酸腺苷（ATP）藕联形成的干扰。

在通过氧化性的磷酸盐化作用产生三磷酸腺苷过程中，或由于砷干扰中间反应的酶促作用，或由于砷、磷的化学性质相近似，过量砷强烈阻碍三磷酸腺苷藕联的形成，以至作物丧失生长发育所必需的能量来源。

土壤中添加100ppm砷可以显著刺激蜈蚣草生长，使其生物量比对照组增加40%。

蜈蚣草能够将土壤中相对不溶的FeAsO4、AlAsO4转化吸收到羽叶。

土壤砷污染区的某些植物可以富集大量的砷，比如现已经发现的超富集砷的植物蜈蚣蕨、粉叶蕨、大叶井口边草等;而有些植物基本上不受砷污染的影响，表现在体内砷含量不高，生物量也没有明显的下降，比如芦竹、斑茅和粽叶芦等。

砷对植物的影响取决于砷的形态、浓度和植物的种类。

CongTu等研究了砷化合物AsO43-与蜈蚣草生长的关系，发现当营养液中As（V）的浓度小于100mg·kg-1时，蜈蚣草的生长和地上生物量持续增加，最大生物量增长在30mg·kg-1As，同比对照区增加了65%。

当As大于300mg·kg-1时，羽叶的生物量减少；As大于500mg·kg-1的土壤中生长24周后仍然存活，但羽叶生物量仅为对照区32%。

JunruWang等将蜈蚣草置于1000mg·kg-1As（Ⅴ）溶液中水培实验，结果蜈蚣草仍能正常生长[8]。

1.2.1.3超富集植物耐砷和富集机理研究

当前超富集植物对砷的耐性及富集机理研究方面，普遍的假设是As首先在根部转变成As（Ⅴ），接着在细胞质中还原成As（Ⅲ），As（Ⅲ）再与植物体内的络合剂螯合以避免As（Ⅲ）的细胞毒性，络合物最终进入液泡储存起来。

这个假设由能量色散X射线微分析（EDXA）支持，分析还表明As主要位于叶片上下部表皮细胞的液泡中。

李文学等采用配备EDX的环境扫描电子显微镜（ESEM）研究了蜈蚣草羽叶的微形态和As在蜈蚣草中的微区分布，结果表明，羽叶正反表皮观察到大量的多细胞结构毛状体，并且毛状体中As的含量分别为表皮细胞和叶肉细胞的2.4和3.9倍，在同一毛状体中，帽细胞中的砷含量较低，而节细胞和基细胞中的砷含量较高。

蜈蚣草将As吸收和贮存到毛状体中，达到对As的区隔化，使其不再对母体植株产生毒害作用。

WeihuaZhang和YongCai研究了As处理后植物体中巯基化合物，尤其是PCs的变化，结果表明，当土壤As浓度增加时，羽叶中的总巯基和可溶解性巯基水平都呈现出急剧增加，但是根和叶轴中巯基变化不太明显。

仅仅存在短链PC，没有长链PCs，表明蜈蚣草As耐性的增加与长链PCs无关。

As与PC2之间的强烈正相关性表明PC2可能对As脱毒有一定作用，酸溶性巯基与As的摩尔比（M（DOWNPC2-SH）：

MAs）仅为0.012～0.026，仅有很少量的As是与PC2螯合，反映了细胞质中As很少，其余As主要在液泡中，似乎显示PC依赖的As超富集不是蜈蚣草As超耐性的机理，他们的研究结论是PCs在蜈蚣草体内脱毒中起