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土壤氮的矿化作用和固持作用
土壤氮的矿化作用和固持作用
S.L.JANSSON和J.PERSSON
瑞典农业科学大学
6.1背景
N的供应是作物生产的主要决定因素之一，在许多农业系统中，通过施肥以增加N的输入乃是惯常的方法。
因此，急切需要从两个方面来改善作物生产中的N因子，即一方面提高作物对N的吸收利用率，另一方面则要限制氮损失于外部环境中。
作物生产中改善N的经济利用的各种可能性乃是要全面彻底了解N的转化过程，其中最主要的是由微生物进行的过程，任何既定的N转化作用都会影响农作物的最终产量,即植物有用产品的产量。
在基础科学如生物化学、微生物学和植物生理学领域内，都对各个N的转化作用过程进行了广泛的研究。
因此积累了有关N的各种各样的转化过程、N转化的环境条件、N转化的机制、中间产物和最后产物等方面的大量资料。
相反，关于N转化的生态统一性，即土壤上作物生产的整个过程却了解甚少。
从生态观点来看，单一的N转化过程的研究通常所提供的信息太孤立和专一。
因此，考虑到完整的生态系统由各个N的转化作用及途径、N贮库及其互相作用等因子构成，所以必须通过补充任何既定N转化过程的专门知识并进行综合研究才能完成。
6.1.1矿化作用和固持作用的过程
在本章中，我们将要讨论土壤中两个独立的N转化过程的生态学功能，即N的矿化作用和固持作用。
这两个过程实质上都属于生物化学过程，而且两者都依赖于构成异养生物体的微生物活性（Bartholomew，1965；Jansson，1971）。
N由有机态转化为无机态NH4＋或NH3的过程被定义为N的矿化作用。
这种过程是由利用有机物质作为能源的异养土壤微生物进行的。
无机N化合物（NH4＋，NH3，NO3-，NO2-转化为有机态N的过程被定义为N的固持作用。
土壤生物能同化无机N化合物，并将其转化为构成土壤生物的细胞和组织，即土壤生物体的有机N成分。
植物吸收和同化无机N化合物是固持作用的一种变性（variant），这正如自养和异养土壤微生物对N的固定那样。
尽管如此，植物对N的同化作用和N的固定作用通常均不列入固持作用的定义范畴。
6.1.2与大自然N循环的关系
在土壤生态系统中，各个N转化过程的相互作用导致N在转移过程中按生物化学途径进行的一种N贮库的方式。
这种功能方式通常称之为N循环（Campbell，1978；Jansson，1971）。
矿化作用和固持作用两者在大自然N循环中都具有其基本的功能（Bartholomew，1965；Jagsson，1958）。
在生态系统中进行的大自然N循环，其主要特点之一是在自养生物活性和异养生物活性之间的相互作用。
绿色植物通过光合作用捕获太阳能并以其组织的形态贮存起来。
当其落入土壤时，这种植物材料使作为一种能源被异养微生物所利用，使有机N转化成在原先被植物吸收的简单无机化合物。
因此，这种N循环是封闭式的，无机N又被新一化植物所吸收利用。
根据上述情况，通过各种生态系统的原始太阳能流就不可能再被利用。
但是，与此相反，N和其它营养元素则都可被生态系统的自养相和异养相之间的继续循环而重复利用和再利用。
矿化作用在这种N的大循环中起着关键的作用，而且是造成植物残体中有机N转化为能被植物在其光合作用时吸收利用的原始的简单无机态N的基本转化过程。
固持作用是矿化作用的必不可少的过程和主要的条件。
执行矿化作用的生态系统的异养相是一种有生命的生物现象。
因此，这种异养相不仅能进行呼吸和矿化，而且也随着它本身的增殖、生长、变化和更新的过程而不断发展。
这些过程可促使有机质、微生物细胞和组织的形成。
因此，在整个矿化作用活动过程中，还包含了固持作用、有机质的更新以及能供应有生命的和活跃的微生物区系或生物体的繁殖、生长和维持所必需的矿质营养的同化作用。
新生成的有机质通常能被微生物所利用的有机质（有机C）其量有限，而大部分有机C则可矿化成简单的无机化合物。
至于营养元素，其中主要是N，其情况就更为复杂。
土壤生物，主要是微生物，它们构成了执行N循环中异养生物相的有生命的作用。
矿化作用则是其异养生物相的基本活动过程之一。
另外，矿化作用对N的循环边程的作用以及其矿物质的终端产物（NH4＋-NH3）对自养生物相的增殖功能都具有极为重要的意义。
就异养生物相来说，固持作用的重要性系与矿化作用同样具有举足轻重的意义。
在研究矿化作用及其生物循环的自养生物相，即植物生产中的作用时，决不可忽视其固持作用。
这种简洁的事实正可判明矿化作用与固持作用之间相互关系和特殊含义。
6.1.3自然界N的大循环可分成三个亚循环（子循环）
确切地说，简洁而概略的自然界N的大循环系由具有一个或更多普通途径的三个相互依赖的局部循环组成（Campbell，1978；Jansson，1971）。
这三个局部的循环，即三个亚循环分别称元素循环（E）、自养生物循环（A）和异养生物循环（H）。
它们可用图6-1概略地说明。
元素亚循环（E）包含能支自己和维持大气中N贮库有关的生命活动。
它的专性N途径就是生物固N2作用和在某些环境（限制O2的供应）条件下的反硝化作用。
自养生物亚循环（A）包含绿色植物的活动及其光合作用吸收的太阳能和构成的主要有机N物质。
异养生物的亚循环（H）则受到异养微生物活性的制约。
该循环的特殊的生态特性就是矿化作用和有机质中能量消耗，同时，含N有机物质可转变为NH3或NH4＋。
所有这三种亚循环的功能都依赖于矿化的N。
但部分矿物N可以不变，它可在异养生物的亚循环中被固持，而部分矿化N则可被自养生物亚循环中的植物所吸收，还有一部分将在元素亚循环中产生硝化和反硝化。
因此，矿化作用与固持作用是与异养生物的亚循环紧密结合在一起的。
它们是异养生物体中的基本功能。
但两个过程的功效，其方向恰好相反，前者和后者分别代表了有机质的破坏和形成。
这两个过程之间的差值就将是一种净效应，即或是净矿化作用或是净固持作用。
由于异养生物的基本活性是消耗有机结合能，所以净矿化作用将是一种正常的和占支配地位的反应。
同时，有机质（有机C化合物）的净矿化作用总是小于全部的矿化作用。
二个相反的过程（适当地以净矿化作用或净固持作用表示）所产生的效应将对其它两个亚循环的N供应以及在不施肥条件下的非豆科作物生产的N供应起到了决定性的作用。
（图：
图6-1自然界N的大循环可分成三个亚循环：
元素循环（E）、自养循环（A）和异养循环（H））
在三个亚循不中，生物体有机N系由元素循环中的N2和其它两个循环中的NH4＋-N或NO3--N所构成。
这些生物体中的一部分有机N能不断地转化成无生命的有机贮库，并将有机N继续矿化为NH4＋-N或NO3?
-N。
6.1.4N亚循环中的竞争作用
随着矿化作用的开始进行，三种亚循环也开始了一个新的N循环。
因此，就建立起一种竞争状态。
哪种循环占优势?
异养生物的固持作用，植物的吸收或N的硝化作用，哪种过程占优势?
通过N硝化作用形成的N03-贮库，它在三种N亚循环（固持作用、植物的吸收和硝化量作用）之间又建立了第二个竞争点。
6.1.5矿化作用-固持作用的相互转化（MIT）
本节的目的是在现有试验证据的基础上，继续阐明和讨论有关异养生物N亚循环的功能，矿化作用-固持作用之间的转化（MIT），以及与其它二种亚循环的相互作用。
其主要目的是为了更好地理解并改善土壤、作物和肥料管理的基本原理，以达到N肥利用的量最佳经济效益。
因此，防止N向人们关注的外界生态环境流失乃是上述目的的重要方面。
必须着重指出，异养生物体是以一种动态的、不断再生的状态存在的。
矿化N继续转变为有机合成产物，和固持N转化成无机分解产物的转移过程-异养生物体的构成和生物体的分解-就可定义为MIT（矿化作用和固持作用的相互转化）（Campbell，1978；Jansson，1958；Knowles和Chu，1969；Ladd和Paul，1973；Shields等，1973；Wallace和Smith，1954，Westerman和Tucker，1974）。
6.2MIT的特性与功能
6.2.1净效应测定的不足之处
异养生物活性净效应（净矿化作用或净固持作用）都可以进行简便而快速的测定。
此外，从植物生产的观点出发，其净效应也具有直接的和实际的重要意义。
但是，根据土壤生物学、生物化学和生态学观点来考虑，其价值并不太大。
特别是它们不能反映出土壤中实际进行的情况如何（Bartholomew和Hiltbold，1952，Hiltbold等，1951，Jaasson，1958）。
生态系统中低的生物活性只产生了微小的净效应，而与其方向相反，并能进行上述两个过程的高度生物活性也只产生了微小的效应。
这两个过程之间的区分，其中包括相反过程真正范围的估计都不能根据净效应的测定来进行判别。
但是，基本过程真实情况的一些设想则可通过测定系统中能量的消失而获得。
例如，可以CO2的产生，O2的消耗或酶的活性来表达。
不管无机N量净变化怎样，只要消耗大量的能量就表明具有旺盛的生物活性，其中包括MIT在内。
6.2.2测定总效应的可能性：
示踪技术的使用
通过无机N的分析以决定两个相反方向的总过程进行的程度并不能用常用的、简捷的方法来加以测定。
因此，只能采用标记N（15N）示踪技术才是可行的方法。
例如，如果对生态系统的无机N贮库进行标记，不管净矿化作用和净固持作用如何发生，只要有标记的有机N贮库出现，那么就可证明并测出N的固持作用。
另一方面，矿化作用也可用源于有机N贮库的非标记N来稀释标记的无机N贮库的方法进行测定。
假如，两个交叉在一起的过程都予以标记，但都作为完全一致的分解系统来处理，那么，其N的总转化作用就遵循一定的方向进行，并可用改进的精确方法予以测定。
最后，构成MIT的两个连续进行的方向相反的过程能导致无机N和有机N贮库中标记与非标记N之间的平衡。
在早期的示踪研究工作中，有关在无土壤条件下秸秆能进行的一个简化系统证明了该类型几乎能完全达到平衡（Jansson，1958；Jansson等，1955）。
在更为错综复杂的生态系统中，其平衡通常是不易达到的，因为在构成各种N贮库或不均一相的系统中，所有过程都同时存在而又相互干扰。
在无机N相中，硝化作用是引起不均一性（NH4＋-N，N03--N二者都存在）的一个复杂因子，而在有机N相中，腐殖质的形成（也就是植物残体积累和老化现象）则能造成一个阻碍平衡式延续平衡的不均一性。
硝化作用和腐殖质的形成对MIT的主要作用都将在6.2.7、6.2.13、6.2.14和6.2.15节中分别加以讨论。
从理论上说，用标记的分解系统，特别是用具有标记无机相和有机相交叉在一起的系统所进行的试验，都可用于矿化作用和固持作用两个方向相反的总过程的定量。
因此根据这一原理，计算这两个总过程在不同条件下的大小范围的设想是可以实现的（Hiltbo1d等，1951；Jagsson，1958；Kirkham，1957；Kirkham和Bartholomew，1954，1955）。
但是结果并不令人满意，无容置疑，这是由于上面指出的复杂性所引起的。
然而，测定不同环境条件下总过程的大小范围所遇的这些困难，可以用示踪技术加以克服。
这一工作需要深厚的基本知识与精确的研究方法，特别需要示踪技术（Hauck，1973；Hauck和Bremner，1976；Hauck和Bystrom，1970；Jansson，1966；Paul和vanVeen，1979；Shields等，1973）。
6.2.3MIT引起的混淆
土壤中和其它分解介质中的两种方向相反的过程，其作用是使无机N继续不断地转化成有机N，以及有机N继续不断转化成无机N。
例如，如果以标记的无机相（特别是NH4＋贮库）开始进行试验，那么，生物的活动将会导致标记的N对无机N贮库中的非标记N进行交换，同时也会引起非标记N对有机N贮库中标记N的相应的交换。
由于在示踪试验中，没有充分理解MIT的存在及其作用，因此造成了示踪数据对肥料N和土壤N转化作用进行解释的相当混乱的情况，在作物吸收肥料N的研究方面，测定作物吸收施肥处理中的N和未施肥的对照中的N之间简易的间接方法以及测定作物吸收标记的肥料N数量的直接方法都很难得到完全一致的结果。
用间接法测得的作物对N肥的回收率，一般高于直接示踪法测定的结果（Bartholomew和Hiltbold，1952；Bartholonew等，1950；Dowdell和Webster，1980，Harmsen和Koleabrander，1965；Jansson，1958，1971；Kaindl和Haunold，1965；Terman和Brown，1968a；Tyler和Broadbent，1958；Westerman和Kurtz，1974）。
这两种测定方法的差别使科学工作者发生了兴趣，并提出了几种解释，其中有两种解释是主要的。
一种直接了当的解释是肥料N能提高土壤N的净矿化作用，随后作物便吸收消耗了这些矿化的N（Andreeva和Scheglova，1968；Chichester和Smith，1978；Filimonov和Rudeiev，1977；Harmsen和Koleabrander，1965；Hauck和Bremner，1976；Kissel和Smith，1978；Sspozhnikov等，1968；Stojanovic和Broadbent，1956；Tyler和Broadbent，1958；Turtschin等，1960；Westerman和Kurtz，1974；Zamyatina等，1968）。
另一种解释是N肥对土壤产生副效应，引起了净矿化作用。
例如，许多种类的N肥能改变土壤pH。
这种变化能影响到微生物区系的组成和微生物的活动，其中包括净矿化作用（Jansson，1971）。
其它主要的解释是上述现象为MIT的一种反映（Bartholomew和Hiltbold，1952；Hauck和Bremner，1976；Jansson，1958，1971；Nommik，1968；Stewart等，1963a；Walker等，1956）。
标记的肥料N将在非标记的土壤N进行矿化的同时被吸收而固持。
这两个过程都因作物吸收了无机N贮库中的N而改变了N贮库中的同位素组成，但可能改变或不会改变其大小。
由于不断吸收同位素稀释的贮库中的N，所以作物将含有比上述差值法指出的更少的标记N和更多的非标记N。
两种评价肥料N方法之间的差异在实验室的培养试验中也得到了证实。
在实验过程中，无机N贮库的大小和组成是用化学分析NH4＋和NO3-来完成。
对这方面的研究结果，可应用二种不同的解释。
6.2.4激发效应及其有关现象
50多年以前，Lohnis（1926）根据其绿肥的试验而得出结论：
加新鲜的，含有效能的植物体能剌激土壤固有的有机N（和C）的矿化作用。
直到约20年后，在引用示踪技术对MIT进行研究以前，该观察结果仍然很少引人注意。
但在1950年左右，用C和N的同位素示踪研究（Broadbent，1948；Broadbent和Norman，1974）才确证了Lohnis的结果，而且这一新的发现引起了科学家们的颇大兴趣。
加入的能量物质对土壤有机质转化作用的刺激效应就称之为“激发作用”或“激发效应”（Bingemarn等，1953；Hallam，1953；Jenkinson，1966a；Mortensen，1963）。
对激发效应的巨大关注使人惊讶。
确实，Broadbent和Norman（1947）的最初发现令人十分惊奇，但他们对激发效应的研究结果则未能在以后的工作中得到证实。
正激发效应与负激发效应两者都有过报告（Broadbent，1966；Hauck和Bremner，1976；Jansson，1971；Jenkinson，1966；01son，1980；Olson等，1979），但有关包括MIT在内的整个生物学活性的主要变化却很少研究。
原则上，上面定义的一些小的激发效应是经常可以预期到的一种现象。
事实上，土壤微生物将可与加入的能量物质起反应（Jaasson，1971）。
这一剌激MIT的反应可以包括一些土壤固有的有机质，因此也就会引起一种激发效应。
例如，加入的有机物质，可使组成生物体的微生物种类发生变化，从而也就导致了土壤固有有机质分解的增强或减弱。
应当注意，正常进行的MIT在某种程度上可能被误解为激发效应。
无疑，在土壤中异养生物的N循环过程中，对矿化作用与固持作用相互转化的情况已产生了误解。
因此，这就导致夸大了激发效应在土壤生物化学中所起重要作用，而且也促进了许多有意义的激发效应的研究。
6.2.5肥料N和MlT
在示踪研究中，与上面定义的激发效应有密切相关的另一观察研究是不断提高标记无机N（以肥料形式）的加入数量会引起土壤中的非标记的无机N量的增加，其结果是植物也增强了对这些N的吸收（Andreeva有Scheglova，1968；Broadbent，1965；Hills等，1978，Kissel等，1977；Stojanovic和Broadbent，1956；Turtschin等，1960；Westerman和Kurtz，1973，1974）。
因此，人们通常认为，加入N肥能刺激土壤N的净矿化作用（Filimonov和Rudelev，1977；Sapozhikov等，1968；Zamyatina等，1968）。
对于这一现象，物理和化学的因素也起了一定作用（Broadbent和Nakashina，1971；Heilman，1975；Laura，1974，1975a，b；Westerman和Tucker，1974）；例如盐效应还包括渗透作用、pH变化、NH4＋生成的质子迁移作用和土壤有机质氮基上NH4＋的形成，以及因N肥产生的其它副效应。
在耕作土壤中，这一现象可归因于刺激根系的发展，以及由于根际效应而增加了N的吸收（Aleksic等，1968，Fried和Broeshart，1974；Kissel和Smith，1978；Sapozhaikov等，1968）。
但是这一现象的不同解释是，MIT具有一种有规则的特点（Hauck和Bremner，1976；Jansson，1958，1971；Stewart等，1963a，Walker等，1956）。
倘若土壤含有一个新建立的标记N的无机N贮库，那么，MIT的互相转化也将因固持作用而造成无机N贮库中标记N的损失，而因矿化作用则会获得非标记的土壤N。
无机N贮库越大，矿化作用和固持作用之间的转化效应越有实际意义，这就意味着在施肥土壤中，大的标记N贮库中的非标记土壤N的积累将大于不施肥的对照土壤中的小贮库中的非标记土壤N的积累。
因此，这并不必然意味着标记N的加入就将会造成对矿化作用的真正刺激。
然而，只有矿化作用和固持作用之间的相互转化才意味着标记的N在非标记N被矿化的同时也会被固持。
但是也有不足之处，那就是假定矿化作用-固持作用的转化可以进行化学计算，那么其结果是标记N的固持量将相等于非标记N的矿化的量（Nommik，1968；Riga等，1980）。
因此对矿化作用-固持作用转化的化学计算就有许多理由来加以反对。
有机贮库（生物体）可以处于一种扩大阶段也可以处于一种减少阶段，同时其微生物种类的作用方式也可以变化。
而且，无机贮库可以是含有NH4＋和N03-二种化合物的不均一系统，它可以通过硝化作用而继续发生变化，同时，它也可以像矿化作用-固持作用的转化程序那样，用非标记N予以稀释。
在许多研究中，都记录了激发效应，但忽略了标记N的固持作用。
在某些，条件下，可以靠已得到的数据来加以揭示：
而在另一些条件下，原来的论文把必要的数据弄错了。
因此在前者，详细检查其结果常常可以揭示激发效应系与增加标记N的固持作用，MIT的一种特点有关。
正如已经强调过的，随标记的无机N的加入而加进的能量物可以刺激MIT的过程。
因此，这意味着这种外加物质常常可提高N肥的表观激发效应（Hauck和Bremner，1976；Jansson，1971，Taki等，1967）。
有机质和N肥由于在30多年以前就用示踪技术发现了分解的有机质和N肥对土壤N和土壤C的激发效应，因此，大量的研究都致力于这些效应，但是，对这种现象提出的各种解释还没有一种能充分解释所观察到的净效应（Hauck和Bremner，1976）。
因此，就更有理由得出结论：
几种机制都可归因于真正的或表观激发效应。
人们必须清醒注意这一事实，即MIT是所有能发生激发效应的生态系统中的一个必不可少的特征，而且MIT的存在也常能解释这些观察结果。
以如此众多的研究工作来致力于探索和阐明一种激发反应，这实在令人费解。
有关N转化作用的进一步示踪研究应集中在扩大我们对MIT的知识，它的机制，以及在不同环境条件下MIT的定量。
当这些知识一旦奏效,对于表观的或真正的激发效应这一不可思议的难题就会迎刃而解。
6.2.6N肥的评价
MIT会影响采用标记N时对肥料N的评价。
在植物吸收肥料N的大多数示踪试验中，过在其试验设计时都会包括有不施肥的处理加以对照，使测定肥料N吸收的简易差减法与直接示踪法之间可进行比较。
当用示踪法测定时，作物吸收的肥料N一般较用差减法测定的结果要低（Bartholomew等，1950；Jansson，1958；Terman和Brown，1968a；Tyler和Broadbent，1958；Westerman和Kurtz，1973，1974）。
至于作物吸收的NH4＋（Broadbeant和Tyler，1962，1965；Frederick和Broadbent，1966；Jansson，1971；Jansson，1955；Kaind1和Haunold，1965，Ketcheson和Jakovljevic，1968）则要多于N03-（当这两种植物N源可分开时），此外，能刺激MIT的含能量的有机物质的存在则更加剧了这一差异（Ha1lam，1953；Jansson，1958）。
让我们回到前面讨论过的问题上来。
这一差异是由真正能刺激土壤N矿化作用而引起的呢，还是由于MIT的特征引起的?
为了获得这方面的资料，试验必须围绕二种评价方法来进行，而且，还应包括土壤有机相中固持的标记N的测定。
从肥料使用者（农民）的实际观点出发，他们对肥料能改善产量的简单全面效果最有兴趣，因此现在仍然应当推荐测定肥料N的简易差异法（Jansson，1966）。
用简单示踪试验它忽略了MIT的存在，因而可能得出错误的结果。
另一方面，当要求详细解释这些结果时，就须使用标记N肥，同时试验一定要达到上述的要求。
也就是必须设计一个无肥对照区和包括对土壤N的有机相中15N的分析。
当对这些试验作必要的说明时，在一系列的盆栽试验中，就要增加Sapozhaikov等人（1968）提出的应用有趣的分根技术，以寻求在加入无机肥料N以后土壤N净矿化作用增加的原因。
将供试作物的一半根系置于含有嵌入砂粒中的15N肥料的一种盆栽隔离室内生长发育，另一半根系则置于不施肥的正常土壤的盆栽隔离室内生长发育。
业已发现，加入肥料能促使作物对土壤N吸收量的增加，而且吸收NH4＋的量要高于N03-。
这一结果似乎可以把作为现象起因的MIT除外，因此，研究者们认为这是由于肥料刺激了根系生长发育而造成的结果。
但是，这种解释不能令人信服。
因此，NH4＋处理使作物吸收的土壤N比NO3-处理吸收的土壤N要多。
但是，这种差异与前者处理中吸收较少的标记肥料N是相符合的。
该结果表明，在基质中能发生一种交换作用，而且是有关分根技术不希望发生的情况。
因此，在进行测定基质中固持的标记N试验时（前面已讨论过的试验），就要满足新提出的要求，这样，研究才能获得清晰而有价值的结果。
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