海洋生态学讲稿第7章 海洋食物网与能流分析.docx
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海洋生态学讲稿第7章海洋食物网与能流分析
第七章 海洋食物网与能流分析
第一节海洋经典食物链和微型生物食物网
一海洋经典食物链
哪三种？
——牧食、碎屑、微食物网
（一）牧食食物链
经典海洋牧食食物链的基本模式可概括为浮游植物→浮游动物→鱼类。
海洋牧食食物链可划分为大洋食物链，沿岸、大陆架食物链和上升流区食物链。
食物链所包含的环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系。
——食物链长短最重要的决定因素。
不同食物链相互交叉形成食物网结构。
（二）碎屑食物链
以碎屑为起点的食物链称为碎屑食物链。
食碎屑者本身以及其后的各个营养层次消费者都会产生新的碎屑，再被食碎屑者利用。
碎屑食物链与牧食食物链并非各自独立的营养结构，而是紧密联系，形成一个营养结构的整体。
海洋牧食食物链与碎屑食物链同时存在，在牧食食物链的每一个环节都有一定的新陈代谢产物进入到碎屑食物链，从而将两种食物链联系起来。
碎屑的存在可加强生态系统的多样性和稳定性；不同的碎屑对不同消费者的能量供应比较稳定，有助于扩大种的多样性
对近岸、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用。
碎屑食物链海洋生态系统中的作用：
（1）加强生态系统的稳定性：
各种大小不同、来源不同、形式多样的碎屑对不同消费者的能量供应比较稳定
（2）有助于扩大物种多样性：
多种形式、各种大小、成分不同的碎屑为多种海洋生物提供丰富且稳定的食物
（3）把近岸、外海、大洋表层及底层的能量流动联系在一起。
二微型生物食物环（网）
（一）微食物环（网）的概念
溶解有机物被异养浮游细菌摄取进行微生物二次生产，形成浮游细菌—原生动物—桡足类的摄食关系，成为微型生物食物环（microbialfoodloop），简称为微食物环，也可称为微生物环（microbialloop）
海洋生态系统中能量流动的第三条途径
提出的背景：
基于对海洋异养细菌的充分认识；细菌的二次生产（bacterialsecondaryproduction）的发现是喂食物提出的基础；海洋中数量巨大的异养细菌不仅是有机物质的分解者，而且是有机颗粒的重要生产者；异养细菌可以摄取大量溶解有机物而使其本身种群生物量得到增长，即细菌的二次生产；最新研究：
某些原生动物能利用DOM，如领鞭虫。
（二）微食物网的基本结构
由于海洋生物摄食者与被摄食者个体大小比例约10:
1，因此，研究微型生物食物网时引入以个体大小为依据的粒径谱概念更为科学。
根据这个原则在微生物网中将它们分为3个基本层次：
（1）微微型浮游生物；
（2）微型浮游动物；
（3）小型浮游动物。
（三）病毒在微食物网中的作用
（1）病毒通过感染抑制海洋细菌、浮游植物及原生动物的数量增长；
（2）病毒降低微食物网有机碳向较高营养层次传递的效率；
（3）提高营养物质在微食物网内部再循环的效率。
三微食物网中各类生物的生物量与生产力
（一）异养细菌
细菌的增殖速度很快：
（1）Fuhrman（1980）：
细菌生产力平均为8.4-54μgC/（L·d），约为初级生产力20%；
（2）Cole（1988）：
细菌生产力约为31%，2/3在透光层产生，1/3在无光层产生；
（3）高桥正征（1996）：
假定细菌同化DOM效率为70%，则初级生产量的30%-40%通过浮游植物细胞分泌物和（或）浮游植物来源的有机碎屑被细菌所利用。
（二）微微型光合自养生物
1蓝细菌：
粒径为0.5~1.5μm，细胞丰度通常在103~105ind/ml。
在热带太平洋，对浮游植物总生物量贡献达25%-90%，对总初级生产力贡献达20%-80%。
在世界大多数海区，对浮游植物总生物量贡献达20%，对总初级生产力贡献达60%。
2原绿球菌
原绿球菌:
0.4~0.8μm，数量通常高于蓝细菌，分布广泛。
加利福尼亚近海、马尾藻海、地中海，丰度约为105ind/mL。
亚热带北太平洋夏威夷，丰度约为1.76×105ind/mL。
层化水体中（尤其是寡营养海域），在浮游植物总生物量和个体丰度上均占优势
3微微型光合真核生物:
细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少。
主要包括绿藻纲、真绿藻纲、金藻纲和隐藻纲等。
（三）微型和小型浮游动物
主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成；
个体大小在2~20μm大小的原生动物。
四微食物网在海洋生态系统能流、物流中的重要作用
（一）在能流过程中的作用
1微食物网与经典食物网共同构成完整的海洋生态系统能流结构
海洋异养微生物将PDOM转换为POM，为微型浮游动物所利用，只有经过这一转换，这部分初级生产才能传递到后生动物。
微微型浮游植物的生产量只有通过微型或小型原生动物的取食转换成较大的生物颗粒后才能被中型后生动物所利用。
2微食物网能流量在海洋生态系统能流量基础环节中占有很高的比例
海水中PDOM占初级生产力的20%左右。
其它生源碎屑分解产生DOM量很可观。
异养微生物和超微型自养生物的生产力总和构成大部分海域能流的主要基础环节。
微型和小型浮游动物作为摄食和被摄食者是海洋生态系统能流的重要环节。
（二）在物质循环中的作用
微食物网的存在保证大部分营养物质的循环能够在真光层内完成
营养物质在微食物网中的更新更快。
微食物网的消费者产生的微小碎屑滞留真光层，使大部分物质在真光层内矿化和再循环。
微食物网产生的碎屑小颗粒是营养物质快速循环的活性中心。
第二节海洋简化食物网及营养结构的上行、下行控制
一简化食物网及营养物种
1营养结构分析的难题：
（1）食物网由许多相互联系的食物链组成；
（2）海洋食物关系（食物网）是非常复杂；
（3）初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级。
2简化食物网：
（1）Steele（1974），采用“各营养层次之间有复杂相互作用的简单食物链”来进行能量分析；
（2）简化食物网是将一些具有相似功能地位的等值种（equilvlentspecies）归为一类，称为功能群（functionalgroup），或称同资源种团（guilds），即以营养物种来描绘食物网结构。
3营养物种（营养层次关键种）
（1）营养层次转化中发挥重要作用的种类（与群落中的关键种不同）；
（2）以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势。
（3）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性。
同资源种团（或功能群）的主要特征：
生态位明显重叠，种间竞争很激烈,物种之间可以相互取代；同资源种团：
保证生态系统营养结构的相对稳定性。
二食物网的上行控制和下行控制
1上行控制和下行控制的定义：
（1）上行控制（bottom-upcontrol）：
较低营养层次的种类组成和生物量对较高营养层次的种类组成和生物量的控制作用，即资源控制。
（2）下行控制（top-downcontrol）：
较高营养层次的种类组成和生物量对较低营养层次的控制作用，即捕食者控制。
（3）两种控制都对系统的动态起作用，但主导作用随时间而变化。
（4）不管是上行控制还是下行控制，浮游动物都起着重要作用。
2浮游动物对初级生产力的控制
（1）初级生产者的生命周期短、繁殖快；
（2）初级产品如不迅速被次级生产者利用将形成积累，产生水华；
（3）初级产品通过浮游动物迅速转化是维持高初级生产力和高生态转化效率的重要条件。
3浮游动物对营养级间生态效率的调控
（1）浮游动物通常对初级生产力的高低做出反应
（2）功能响应（functionalresponse）:
加大粒径、减少营养级的响应
（3）数量响应（numericalresponse）:
迅速增加小型浮游动物的数量，以达到迅速转化的目的。
4浮游动物对高层捕食者的控制作用
（1）浮游动物是鱼类（特别是上层鱼类）的食物；
（2）某些肉食性浮游动物是幼鱼的竞争者和捕食者；
（3）浮游动物种群变化导致经济动物能源被截留。
5浮游动物对水层-底栖耦合关系的控制作用
（1）底栖动物所需的能量来自水层；
（2）浮游动物的粪便颗粒和一些大的有机聚集体是底栖动物获得能量的主要能源。
6浮游动物在生态系统的蜂腰控制作用
蜂腰控制（wasp-waistcontrol）作用：
浮游动物的大量上升制约初级生产力，向高营养级提供更多食物。
三营养层次的测定
1食性分析法计算，别忘加1
（1）营养级（trophiclevel）：
食物链上按能量消费等级划分的各个环节叫营养级或营养层次。
绿色植物和自养细菌：
第一营养级；草（植）食性动物：
第二营养级；第一级肉食动物：
第三营养级。
（2）营养级的计算：
一个特定种群所处的营养级是按其实际同化的能源而确定的。
混合食料的营养级大小=Σ（鱼类各种食料生物类群的营养级大小×其出现频率百分组成）；军曹鱼摄食70.8%的鱼类（3.0级）、25%的头足类（2.5级）以及4.2短尾类（1.6级）；军曹鱼其混合食料的营养级大小=70.8%×3.0+25%×2.5+4.2%×1.6=2.8级。
（注：
因此军曹鱼的营养级为2.8+1=3.8）
（3）食物链不可能无限制的延长：
能量在每个营养级上均有损失（呼吸作用）；每一个种群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求；营养级通常为3-5级，海洋生态系统的食物链平均可达4-5级，陆生食物链平均仅为2-3级。
2稳定同位素法
（1）光合作用产生的有机碳反映了不同同位素丰度的标识，即其13C/12C丰度的比值，用δ13C表示。
（2）在生物学传递过程中，较重的同位素会滞留而产生富集，上述δ13C就会改变。
四粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用
（一）粒径谱、生物量谱的概念
1粒径谱
如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。
这种生物量在对数粒级上的分布称为粒径谱。
2生物量谱
（1）相同球形直径（ESD）的颗粒（生物）其含能量差别很大;
（2）以生物量谱（biomasssizespectra）代替粒径谱能更准确反映不同粒级成员能量的关系。
（3）实质是生物量能谱。
3粒径谱、生物量谱概念的应用
（1）粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。
（2）可以对不同生态系统的特点进行比较。
（3）从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。
可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。
（4）主要特点：
简便、实用。
第三节消费者的能流分析与次级生产力
一消费者能量收支模式与生态效率
（一）消费者的能量收支模式
1能流收支模式公式
C=F+U+R+G
C:
摄食能，食物中的总能量
F:
排粪能，未消化的食物残渣中含有的能量
U:
排泄能，尿素、尿酸等排泄中含有的能量
R:
呼吸消耗，脱氨作用、食物消化、代谢及活动消耗的能量
G:
生长量，生物体内积累并用于生长的能量
2鱼类平均能量收支模式（BrettandGroves,1979）
肉食性鱼类：
100C=20F+7U+44R+29G
植食性鱼类：
100C=41F+2U+37R+20G
3同化能量分配比例（Valiela,1995）
生长:
0-30%
呼吸：
40-80%
繁殖：
10%
排泄：
10-20%
（二）生态效率与生态学金字塔
生态效率（ecologicalefficiency）:
食物链上营养级间能量的转移效率。
例如：
某海区浮游植物的净生产力是150gC/（m2.a）,食植性桡足类等浮游动物的产量为25gC/（m2.a）,则E=0.166，即初级生产量转变为次级生产量的效率为17%。
（1）同化效率（assimilationefficiency,Ae）:
种群或同一营养阶层同化的能量（A）与其食物能量（C）的比值
Ae=A/C
（2）总生长（生产）效率（grossproductionefficiency,K1）:
消费者的净产量（P）占其摄食能量（C）的比值
K1=P/C
（3）净生长（生产）效率（netproductioinefficiency,K2）:
消费者的净产量（P）与其同化量（C）的比值，即通常而言的生长（生产）效率
K2=P/C
（4）营养级间的消费效率（consumptionefficiency,Ec）:
n+1营养级消费的能量（Cn+1）占营养级n净产量（Pn）的比值，即利用效率
Ec=Cn+1/Pn
（5）营养级间的生态效率（林德曼效率，Lindemansefficiency,Le）:
n+1营养级所获得的能量与n营养级所获得的能量的比值
Le=Cn+1/Cn=（An/Cn）·（Pn/An）·（Cn+1/Pn）
（6）营养级间的营养生态效率（trophicyieldefficiency,Ye）:
n+1营养级产量与n营养级产量的比值
Ye=Yn+1/Yn
Yt=Yt=2·Yt=3·Yt=4…
不同生态系统营养级之间生态效率差别很大
能流在营养级之间迅速减少是普遍规律
二各类消费者的生物量与生产力
（一）消费者的生物量与生产力
生态学上常用生产量与平均生物量的比率（P/B比值或周转率）来比较各类动物的次级生产水平。
浮游动物的P/B比值（年）比值变化范围很大，大部分为10-30，比浮游植物的小一个数量级；鱼类比浮游动物小一个数量级。
桡足类：
植食性＞肉食性；小型＞大型。
结论：
小型动物即便其生物量比大型动物的少，但其周转时间短，产量高，是海洋生态系统中的重要次级生产者。
（二）影响消费者产量的因素
1温度
（1）温度升高使呼吸速率呈指数式增加，增加生长速度，缩短世代时间；
温度降低使摄食、生长和繁殖速率降低，降低呼吸速率。
（2）最适温度。
2食物
（1）食物质量越高，动物的同化效率就越高。
（2）肉食性动物有较高的同化效率。
（3）植食性和碎屑食性动物的同化效率变化较大。
3个体大小
（1）较小的个体有较高的相对生长率。
（2）适用于同种个体的不同生长阶段与不同种类成体个体大小相对生长率的比较。
三动物种群产量的测定方法
（一）股群法
（1）适用于世代不相重叠的离散型种群（discretepopulation）
（2）存活个体的增重量+损失的个体的增重量
P=n2（w2-w1）+（n1-n2）（w2-w1/2）
P=（n1+n2）（w2-w1/2）
（3）损失生物量+存活的生物量的变化量
P=（n1-n2）（w1+w2/2）+（n2w2-n1w1）
（二）积累生长法
适用于世代重叠、连续繁殖的种群（适用于实验种群）
P=n1ΔW/t1+n2ΔW/t2+n3ΔW/t3…
（三）周转时间法
通过了解种群增加的生物量相当于平均现存量所需要的时间而估计产量（需进行现场调查）
P=B/TB
（四）碳收支法
适用于个体水平上的生理学研究
P=C-（F+U+R）
第四节生态系统层次的能流分析
一英吉利海峡西部沿岸能流分析
二Ecopath模型基础简介
1模型简介
（1）Polovina1984年提出
（2）理念：
生态系统=生物功能组1+生物功能组2+生物功能组3…
功能组能量流入=功能组能量流出
Pi-Bi·M2i-Pi·（1-EEi）-EXi=0
Bi（P/B）i·EEi-ΣjBj（Q/B）j·DCij-EXi=0
Pi:
功能组i的生产
Bi:
功能组i的生物量
M2i:
功能组i的捕食死亡率=ΣjBj（Q/B）j·DCij
EEi:
生态转换效率
1-EEi:
功能组i的其它死亡率
EXi:
功能组i的产出（包括捕捞量和迁移量）
一个包含n个生物功能组的Ecopath模型，可以用n个联立线方程表示：
B1（P/B）1·EE1-B1（Q/B）1·DC11-B2（Q/B）2·DC21…-Bn（Q/B）n·DCn1-EX1=0
（1）
B2（P/B）2·EE2-B1（Q/B）1·DC12-B2（Q/B）2·DC22…-Bn（Q/B）n·DCn2–EX2=0
（2）
…
Bn（P/B）n·EEn-B1（Q/B）1·DC1n-B2（Q/B）2·DC2n…-Bn（Q/B）n·DCnn-EXn=0（n）
2大亚湾海域Ecopath生态系统模型
（1）大亚湾地理位置：
位于南海北部，广东东部，珠江口东侧（114°29′42″-114°49′42″E,22°31′12″-22°50′00″N）
（2）Ecopath模型建立的步骤：
定义作为研究对象的生态系统的空间和时间范围；
将所要研究的生态系统划分为n个生物功能组；
确定每个功能组B、P/B、Q/B和食物组成等参数；
调试模型，使模型达到平衡。
（3）确定空间和时间范围
大亚湾海域；1987年。
（4）功能组划分原则
将生态位重叠度高的种群进行合并，以简化食物网；
至少包括1个碎屑功能组；
保证功能组的完整性，不能因缺乏数据而忽略某些组合，尤其是优势种或关键种组合。
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