第十五章 蛋白质的合成.docx

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第十五章蛋白质的合成

第一十五章蛋白质的合成

第一节mRNA

一、原核生物mRNA的结构

二、真核生物mRNA的结构

第二节遗传密码

一、遗传密码的破译

二、遗传密码的特点

第三节核糖体

一、核糖体的结构与组成

二、rRNA与核糖体蛋白的结构与功能

（一）、rRNA的结构与功能

（二）、核糖体蛋白的结构与功能

第四节蛋白质合成的机理

一、氨酰tRNA合成酶：

氨基酸的活化和氨酰tRNA的合成

（一）、活化

（二）、连接

二、蛋白质合成的一般过程

（一）、翻译起始

（二）、延伸

（三）、终止

（四）、翻译后加工

三、原核生物的蛋白质合成

（一）、翻译起始

（二）、延伸

1、新氨酰tRNA入位

2、肽键形成（转肽）

3、核糖体移位。

（三）、终止

（四）、原核生物的翻译后加工

1、切除加工

2、糖基化

3、甲基化

4、磷酸化

（五）、原核生物的翻译调控

四、真核生物的蛋白质合成

（一）、翻译起始

（二）、延伸

1、入位

2、肽键形成（转肽）

3、移位

（三）、终止

（四）、真核生物的翻译后加工

1、切除加工

2、糖基化

3、羟基化

4、磷酸化

5、亲脂修饰

6、甲基化

7、二硫键形成

（五）、真核生物的翻译调控

1、mRNA向细胞质的运输

2、mRNA的稳定性

3、翻译的负调控

4、起始因子磷酸化。

5、translationalframeshifting

五、蛋白质合成后的定向转运

（一）、信号肽:

翻译转运同步机制

（二）、翻译后转运机制（posttranslationaltranslocation）

六、蛋白质的折叠

对于终产物为RNA的基因，只要进行转录及转录后的处理，就完成了基因表达的全过程。

而对于终产物是蛋白质的基因，还必须将mRNA翻译成蛋白质。

因此，蛋白质是基因表达的最终产物（基因表达的最终产物还包括tRNA、rRNA及其他RNA），蛋白质的生物合成过程实质上也是基因表达的一个过程，它包括转录和翻译。

从化学的角度讲，蛋白质的合成就是20种基酸按照特定地顺序聚合成多肽并按照一定的折叠机制折叠成最终的活性构象状态。

那么，我们要问，在生物体内是谁直接决定着蛋白质合成的氨基酸顺序从而最终主宰了它的高级结构和功能的呢？

mRNA。

根据中心法则，DNA特定的碱基次序A、T、G、C就象一串密码（称为遗传密码），首先经过转录作用，DNA的A、T、G、C碱基序列严格按照碱基配对原则被复制成mRNA的A、U、G、C序列，于是mRNA就直接充当了蛋白质合成的模板，mRNA的A、U、G、C序列被转变成蛋白质的氨基酸序列，这种转变是一个质的飞跃，称为翻译，就好象把一种语言（碱基序列）翻译成另一种语言（氨基酸序列）。

那么在翻译过程中就有两个关键性地问题：

（1）遗传密码（碱基序列）到底是怎样决定氨基酸序列的呢？

也就是说什么样的碱基序列决定什么样的氨基酸序列呢？

（2）通过什么样的方式或机制实现碱基序列到氨基酸序列的转变？

因为氨基酸不能与碱基配对，因此一个碱基序列显然不能象转录一样简单地直接转换成氨基酸序列，而必须通过一种中间分子（又称接头分子）的媒介作用来实现，而且这种接头分子要能同时识别碱基序列和它所决定的氨基酸序列。

这种接头就是tRNA分子。

需要指出的是蛋白质的合成是一个复杂的过程，包括翻译、翻译后加工和定向输送以及正确折叠，而且到现在为止，其中的许多重要方面仍在研究之中。

真核生物蛋白质的合成，需要300多种生物大分子协同工作：

核糖体RNA及结合蛋白、各种酶、各种tRNA、加工修饰酶等。

蛋白质合成的场所：

标记各种a.a，注入大鼠体内，在不同时间取出肝脏，匀浆，离心分离各种亚细胞器，分析放射性蛋白的分布，证实蛋白质的合成是在核糖体上进行的。

首先认识一下mRNA、遗传密码、和核糖体，然后再深入学习蛋白质合成的细节过程。

第一节mRNA

mRNA的概念首先是由F.Jacob和J.Monod1965年提出来的．因为当时已经知道编码蛋白质的遗传信息载体ＤＮＡ是在细胞核中，而蛋白质的合成是在细胞质中，于是就推测，应该有一种中间信使在细胞核中合成后携带上遗传信息进入细胞质中指导蛋白质的合成，后来经过众多科学家的实验，发现了除rRNA和tRNA之外的第三种RNA,它起着这种遗传信息传送的功能,称为信使RNA（mRNA）。

mRNA的半衰期很短,很不稳定,一旦完成其使命后很快就被水解掉。

原核生物和真核生物mRNA的结构差异教大，尤其是在5’端。

一、原核生物mRNA的结构

（1）5’端SD序列

P404-P405

在起始密码子AUG上游9-13个核苷酸处，有一段可与核糖体16SrRNA配对结合的、富含嘌呤的3-9个核苷酸的共同序列，一般为AGGA，此序列称SD序列。

它与核糖体小亚基内16SrRNA的3’端一段富含嘧啶的序列GAUCACCUCCUUA-OH（暂称反SD序列）互补，形成氢键。

使得结合于30S亚基上的起始tRNA能正确地定位于mRNA的起始密码子AUG。

（2）原核mRNA分子，许多是多顺反子。

转译时，各个基因都有自己的SD序列、起始密码子、终止密码子，分别控制其合成的起始与终止，也就是说，每个基因的翻译都是相对独立的。

如E.coli，一个7000b的mRNA编码5种与Trp合成有关的酶

二、真核生物mRNA的结构

（1）真核生物mRNA5’端均具有m7GpppN帽子结构，无SD序列。

帽子结构具有增强翻译效率的作用。

若起始AUG与帽子结构间的距离太近（小于12个核苷酸），就不能有效利用这个AUG，会从下游适当的AUG起始翻译。

当距离在17-80个核苷酸之间时，离体翻译效率与距离成正比。

（2）真核生物mRNA通常是单顺反子。

真核mRNA具有“第一AUG规律”，即当5’端具有数个AUG时，其中只有一个AUG为主要开放阅读框架的翻译起点。

起始AUG具有二个特点：

（1）AUG上游的-3经常是嘌呤，尤其是A。

（2）紧跟AUG的+4常常是G。

起始AUG邻近序列中，以ANNAUGGN的频率最高。

若-3不是A，则+4必须是G。

无此规律的AUG，则无起始功能。

有关mRNA发现及其证实的细节看书P391.

第二节遗传密码

我们已经知道,多肽上氨基酸的排列次序最终是由DNA上核苷酸的排列次序决定的，而直接决定多肽上氨基酸次序的是mRNA上的核苷酸的排列次序,不论是DNA还是mRNA都是由4种核苷酸构成，而组成多肽的氨基酸有20种,显然,必须是几个核苷酸的组合编码一个氨基酸才能应付局面.用数学方法很容易算出,如果每2个核苷酸编码1个氨基酸,那么4种核苷酸只有16中编码方式，显然不行,如果每3个核苷酸编码1个氨基酸,则有64种编码方式,很理想,如果4对1则有256种,太没必要也太复杂了,时刻记住生物体是一个最理想的体系.而且科学家们用生物化学实验已经证实是3个碱基编码1个氨基酸,称为三联体密码或密码子。

那么让我们看一下遗传密码是如何破译的。

一、遗传密码的破译

在遗传密码的破译中,美国科学家M.W.Nirenberg等人做出了重要贡献,并于1968年获得了诺贝尔生理医学奖.

早在1961年，M.W.Nirenberg等人在大肠杆菌的无细胞体系中外加poly（U）模板、20种标记的氨基酸，经保温后得到了多聚phe-phe-phe，于是推测UUU编码phe。

利用同样的方法得到CCC编码pro，GGG编码gly，AAA编码lys。

如果利用poly（UC），则得到多聚Ser-Leu-Ser-Leu，推测UCU编码Ser，CUC编码Leu，因为poly（UC）有两种读码方式：

UCU——CUC和CUC——UCU

采用这种方式，到1965年就全部破译了64组密码子，见表P394。

二、遗传密码的特点

在64个密码子中有61个编码氨基酸，3个不编码任何氨基酸而起肽链合成的终止作用，称为终止密码子，它们是UAG、UAA、UGA，密码子AUG（编码Met）又称起始密码子。

密码子：

mRNA上由三个相邻的核苷酸组成一个密码子，代表肽链合成中的某种氨基酸或合成的起始与终止信号。

（1）方向性：

从mRNA的5’到3’

（2）连读性

编码一个肽链的所有密码子是一个接着一个地线形排列，密码子之间既不重叠也不间隔，从起始密码子到终止密码子构成一个完整的读码框架（不包括终止子），又称开放阅读框架（ORF）。

那么如果在阅读框中插入或删除一个碱基就会使其后的读码发生移位性错误（称为移码）。

需要指出的是，两个基因之间或两个ORF之间可能会互相部分重叠（共用部分序列）。

（3）简并性

几种密码子编码一种氨基酸的现象称为密码子的简并性。

如GGN（GGA、GGU、GGG、GGC）都编码Gly，那么这4种密码子就称为Gly的简并密码。

只有Met和Trp没有简并密码。

一般情况下密码子的简并性只涉及第三位碱基。

✷问题：

简并性的生物学意义？

A、可以降低由于遗传密码突变造成的灾难性后果

试想，如果每种氨基酸只有一个密码子，那么剩下的44个密码子都了终止子，如果一旦哪个氨基酸的密码子发生了单碱基的点突变，那么极有可能造成肽链合成的过早终止。

如GUU编码Ala，由于简并性的存在，不论第三位的U变成什么，都仍然编码Ala

B、可以使DNA上的碱基组成有较达的变化余地，而仍然保持多肽上氨基酸序列不变（意思基本同上）。

（4）摇摆性

密码子中第三位碱基与反密码子第一位碱基的配对有时不一定完全遵循A-U、G-C的原则，也就是说密码子的碱基配对只有第一、二位是严谨的，第三位严谨度低，Crick把这种情况称为摇摆性，有人也称摆动配对或不稳定配对。

显然，密码子的第三位和反密码子的第一位是摇摆位点。

具体说来，反密码子第一位的G可以与密码子第三位的C、U配对，U可以与A、G配对，另外反密码子中还经常出现罕见的I，可以和密码子的U、C、A配对，这使得该类反密码子的阅读能力更强。

见表P396

✷问题：

细胞内有几种tRNA？

当遗传密码破译后，由于有61个密码子编码氨基酸，于是人们预测细胞内有61种，但事实上绝大多数细胞内只有50种左右，Crick也正是在这种情况下提出了摇摆假说并合理解释了这种情况。

根据摇摆性和61个密码子，经过仔细计算，要翻译61个密码子至少需要31种tRNA，外加1个起始tRNA，共需32种。

但是，在叶绿体和线粒体内，由于基因组很小用到的密码子少，那么，叶绿体内就有30种左右tRNAs，线粒体只有24种。

（5）通用性：

密码子在不同物种间几乎是完全通用的。

目前只发现线粒体和叶绿体内有列外情况，这也是如火如荼的转基因的前提。

但要注意的是不同生物往往偏爱某一种密码子。

第三节核糖体

核糖体又称核蛋白体，它是蛋白质合成的场所：

标记各种a.a，注入大鼠体内，在不同时间取出肝脏，匀浆，离心分离各种亚细胞器，分析放射性蛋白的分布，证实蛋白质的合成是在核糖体上进行的。

对于真核细胞来说，核糖体按其在细胞质中的位置分为游离核糖体（合成细胞质蛋白）和内质网核糖体（合成分泌蛋白和细胞器蛋白）。

不论原核细胞还是真核细胞，一条mRNA可以被同时几个核糖体阅读，把同时结合并翻译同一条mRNA的多个核糖体称为多核糖体。

一、核糖体的结构与组成

核糖体是由核糖核酸（称为核糖体核酸,rRNA）和几十种蛋白质分子（核糖体蛋白）组成的一个巨大的复合体。

不同类型生物中核糖体的结构高度保守，尽管其rRNA和核糖体蛋白的一级结构有所不同，但其三级结构却惊人的相似。

核糖体的大亚基上有两个重要的位点：

P位点是结合肽酰tRNA的肽酰基的位点，A位点是结合氨酰tRNA的氨酰基的位点。

每个核糖体是由大小两个亚基组成，每个亚基都有自己不同的rRNA和蛋白质分子，表P307

二、rRNA与核糖体蛋白的结构与功能

（一）、rRNA的结构与功能

结构：

有大量的茎环（发夹）结构，结构复杂，可能是核糖体的钢筋骨架。

功能：

（1）蛋白质合成的施工平台（骨架）

（2）催化肽键形成的转移酶活性存在于23SrRNA上

有人小心的去掉细菌核糖体的蛋白质组分，保持rRNA的相对完整性，发现蛋白质的合成仍可进行。

（3）参与tRNA与mRNA的结合

可能的情况是：

mRNA先识别rRNA的特定序列并结合固定下来,然后tRNA再识别并固定到rRNA特定的部位，其反密码子才与mRNA密码子配对。

已经知道16SrRNA上有一段序列与原核mRNA上的SD序列相结合。

（4）在大小亚基的聚合中起重要作用

（5）在翻译的校正和翻译的调控方面有重要功能（如可结合调控因子）

总的来说，RNA分子似乎是整个核糖体的活跃的活性中心。

（二）、核糖体蛋白的结构与功能

结构：

大多数核糖体蛋白呈纤维状（可能起骨架作用），少数呈球状（可能起生物功能）。

功能：

（1）维持核糖体的结构

（2）新发现：

一些核糖体蛋白具有DNA结（Heilix—turn—Heilix模块）；还有些真核核糖体蛋白具有DNA修复功能

问题：

既然蛋白质是在核糖体中合成的，那么第一个核糖体中的蛋白组分又是怎样合成的？

第一个核糖体又是怎样出现的？

先有DNA还是先有蛋白质？

大多数科学家越来越支持RNA起源论，既然核糖体中既有蛋白质又有RNA，那么彻底搞清楚核糖体的结构与功能及其起源也许会弄清生命的起源和演化。

RNA起源论：

第一个生活细胞里出现的是RNA分子，他同时具有信息储藏和生物演化的双重特性，也就是说既可以在一定程度上复制自己，又可以催化一些最初的生化反应，后来，随着活细胞的进化，DNA逐渐出现并成为更为稳定的遗传信息储存分子。

第四节蛋白质合成的机理

真核生物和原核生物在蛋白质合成方面有许多共同之处，因此，我们先学习蛋白质合成的一般过程，然后分别看一下原核和真核蛋白质合成的具体过程。

游离氨基酸在掺入肽链以前必须活化以获得额外的能量，每一种游离氨基酸首须在专一的氨酰tRNA合成酶的帮助下与专一的tRNA相连（有人称装载，LOAD），然后由tRNA负责将它带到核糖体上的特定位点（A位点上）并添加到正在合成的肽链C末端，这种从游离氨基酸到形成氨酰tRNA的过程既是氨基酸的活化过程，也是肽链每合成一步或延伸一步的必经准备阶段。

下边我们先看一下这个过程是怎样完成的？

一、氨酰tRNA合成酶：

氨基酸的活化和氨酰tRNA的合成

基酸的活化和氨酰tRNA的合成是蛋白质生物合成的第一步，由氨酰tRNA合成酶催化。

氨酰tRNA合成酶既能识别氨基酸，又能识别tRNA。

（一）、活化

在Mg2+的存在下，氨酰tRNA合成酶首先识别并结合专一的配体氨基酸，然后氨基酸的羧基与细胞环境中的ATP发生反应形成一个酸酐型的高能复合物（氨酰AMP中间复合物）。

该中间复合物暂时结合在酶上。

酶/Mg2+

氨基酸+ATP氨酰AMP-酶+PPI

（二）、连接

由于氨酰tRNA合成酶上还存在专一的tRNA识别位点，因此特定的游离tRNA就会识别并结合到氨酰AMP-酶复合物的活性部位，此时氨基酸就会被转移到tRNA的3端，其羧基与tRNA3端的自由-OH形成氨酰酯键，从而形成氨酰tRNA，这也是一个高能化合物，其能量足以形成肽键。

由于氨酰tRNA能量低于氨酰AMP，所以这一过程是可以自发的。

tRNA

氨酰AMP-酶氨酰tRNA+AMP+酶

氨基酸一旦与tRNA形成氨酰tRNA后进一步的去向就由tRNA来决定了，tRNA凭借自身的反密码子与mRNA上的密码子相识别，从而把所携带的氨基酸送到肽链的一定位置上。

每一个密码子对应的肽链位置上都能掺入正确的氨基酸。

结论：

（1）氨基酸的活化和氨酰tRNA的合成是蛋白质生物合成的第一步，每一种氨基酸在被掺入肽链之前都首先被活化和连接在专一tRNA上，活化和连接都发生在氨基酸的羧基上。

（2）载体tRNA凭借自身的反密码子与mRNA上的密码子相识别而把所携带的氨基酸送到肽链的一定位置上

（3）遗传信息是通过mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子间碱基配对作用翻译出来的。

氨酰tRNA合成酶：

每一种氨基酸都有至少一种专一的氨酰tRNA合成酶，它即能识别氨基酸，又能识别tRNA，从而把特定的氨基酸连到对应的tRNA上，有人也把氨酰tRNA合成酶的双向识别功能称为第二遗传密码。

不同的氨酰tRNA合成酶在分子量、氨基酸序列、亚基组成上差异较大。

它是如何识别氨基酸的呢？

仍不甚清楚。

一些氨基酸由于结构上的显著特征容易识别如大小不同（Trp与Gly），带正负电荷（lys,asp），而一些氨基酸结构极其相似，如Ile与Val仅差一个甲基。

尽管如此tRNAIle合成酶也能正确识别，但有时也能错误的形成Val–tRNAIle，但是每一种氨酰-tRNA合成酶都有一个校正位点，由于大小原因，只有Val–tRNAIle才能结合到校正位点，然后合成酶将Val又从tRNAIle上将其水解下来。

氨酰-tRNA合成酶还能正确的识别和结合tRNA，对于一些酶来说，tRNA上的反密码子是其识别特征，此外，tRNA上的受体茎环（acceptorstem）也是识别特征。

tRNA分子的突变与校正基因

可以说tRNA是一个万能接头：

（1）对氨酰-tRNA合成酶的识别位点（接头合成酶）

（2）3端-CCA上的氨基酸运载位点（接头氨基酸，装载）

（3）对核糖体的识别位点（将氨基酸运送到目的地）

（4）反密码子位点（接头MRNA，验货并卸载）

同复突变：

突变型生物有时重所获得其原有的性状，这是通过突变型遗传物质的化学变化而发生的。

这种变化使遗传物质恢复到有功能的状态，重所获得原有的表型，这种过程称为回复，被回复的生物称为回复子。

回复突变的原因很多，其中有一种回复突变是由其在基因上发生一个突变引起的，这称为基因校正突变。

大多数较正突变发生在tRNA基因上。

举例：

基因间校正突变

图

当有某种tRNA突变分子出现时，必定还有可以识别正常密码子的该种tRNA存在。

二、蛋白质合成的一般过程

蛋白质合成的一般过程如图18.3，

可以分为三个阶段：

起始、延伸、终止，分别由不同的起始因子、延伸因子和终止因子（释放因子）参与。

（一）、翻译起始

（1）小亚基与mRNA结合

（2）起始氨酰tRNA进入P位点，它的反密码子与mRNA上的起始密码子AUG碱基配对。

（3）大亚基与小亚基结合形成起始复合物。

（二）、延伸

方向：

mRNA5/3/

新生肽：

N/C/

（1）就位：

第二个氨酰tRNA通过密码子—反密码子的配对作用进入核糖体的A位点（氨基位点）。

（2）转肽：

在大亚基上肽酰转移酶（peptidyltransferase）的作用下，A位点氨基酸的A-氨基亲核攻击P位点氨基酸的羧基基团并形成肽键，结果两个氨基酸均连到了A位点的tRNA上，该过程称为转肽作用（transpeptidation），此时，P位点上卸载的tRNA从核糖体上离开。

（3）移位（translocation，也可称转位）：

核糖体沿着mRNA移动1个密码子位置，携带肽链的tRNA转位到P位点，A位点空出以便接纳下一个氨基酸。

（三）、终止

由于终止密码子不能结合任何氨酰tRNA，于是肽链合成的终止因子（又称释放因子）识别并结合到终止密码子上，接着肽转移酶的酯化酶功能转变成水解功能，将肽链从P位点tRNA上水解掉，核糖体释放掉mRNA并解体成大小亚基，翻译结束。

在翻译过程中除了核糖体大小亚基、mRNA和氨酰tRNA外，还需要GTP和许多蛋白辅助因子。

这些辅助因子有的起催化作用，有的起改变和稳定构象作用。

（四）、翻译后加工

不论原核生物还是真核生物，翻译完成后，一些肽链能直接折叠成最终的活性形式，不需要加工修饰，然而经常的情况是新生肽链需要加工修饰（称为翻译后加工或修饰）包括：

（1）切除部分肽段（蛋白酶）、

（2）在特定氨基酸残基的侧链上添加一些基团（共价修饰）、（3）插入辅因子，还有些单肽要聚合成多亚基蛋白。

翻译后加工有两方面目的：

（1）功能需要

（2）定向转运的需要（这在真核生物中尤为复杂，合成的蛋白要定向运输到细胞质、质膜、各种细胞器如叶绿体、线粒体、溶酶体、过氧化物酶体等）。

尽管原核生物与真核生物在蛋白质合成方面有许多相似之处，但也存在差异，这些差异正是一些抗生素治疗和研究应用的基础。

见表18.2

表18.2蛋白质合成的选择性抗生素抑制剂

抗生素

作用

氯霉素

与50S亚基结合，抑制原核肽转移酶

cycloheximide

抑制真核肽转移酶活性

Erythromycin

抑制原核肽链延伸

链霉素、卡那霉素

结合到原核30S亚基上引起读妈错误，导致合成的多肽连一级结构改变

Tetracycline

与30S亚基结合，干扰氨酰tRNA的结合

三、原核生物的蛋白质合成

原核生物（大肠杆菌）每秒钟可翻译20个氨基酸，比真核生物快得多，而真核生物每分钟才大约50个氨基酸。

（一）、翻译起始

（图18.5）

翻译是从形成起始复合物开始的，在原核生物中该过程需要三个起始因子参与：

IF1，IF2，和IF3。

（IF1的功能尚不清楚）。

（1）IF3首先结合在30S亚基上，防止它过早地与50S亚基结合。

（2）mRNA结合到30S亚基上。

原核mRNA上在距起始密码子上游约10bp处有一段很短的（约10bp）富含嘌呤的区域称为SD序列，它能与30S亚基上的16SrRNA3端的一段互补序列（不妨称反SD序列）配对结合，mRNA正是通过其SD序列与16SrRNA的配对结合而使它处于核糖体上的恰当的位置，并使起始密码子AUG处于P位点。

SD序列与16SrRNA的配对还为识别起始密码子和Met密码子提供了一种机制。

原核多顺反子mRNA上的每一个基因都有自己的SD序列、起始密码子和终止密码子，每一个基因的翻译都是相对独立的。

（3）IF2、fMet-tRNAfmet结合到30S亚基上

IF2是一个GTP结合蛋白，它先与30S亚基结合并促使起始氨酰tRNA的密码子与mRNA上的AUG结合（P位点）。

原核生物的起始氨酰tRNA是N—甲酰甲硫氨酰tRNA（fMet-tRNAfmet）。

（4）50S大亚基结合到30S小亚基上，形成起始复合物。

GTP水解成GDP释放的能量引起30S亚基构象变化，50S亚基结合到30S亚基上，同时IF2和IF3释放。

因此，原核生物肽链合成的起始复合体由mRNA、70S核糖体、fMet-tRNAfMet组成。

（二）、延伸

肽链延伸分三步进行：

（1）新的氨酰tRNA进入核糖体的A位点；

（2）肽键形成（转肽）；（3）核糖体移位（转位）。

这三步构成了肽链延伸的一个循环。

1、新氨酰tRNA入位

图18.6

首先，在进入A位点之前，新氨酰tRNA必须与延伸因子EF—TU—GTP结合。

延伸因子EF—TU是一个GTP结合蛋白，参与氨酰RNA的就位。

氨酰RNA就位后，EF—TU—GTP水解，EF—TU—GDP从核糖体上释放下来，在第二个延伸因子EF—Ts帮助下EF—Tu—GDP释放掉GDP并重新结合一分子GTP再生成EF—Tu—GTP。

2、肽键形成（转肽）

肽键是在肽酰转移酶催化下形成的，现在认为肽酰转移酶活性存在于50S亚基23SrRNA上。

驱动肽键形成的能量由P位点上的氨基酸与它的tRNA的高能肽酰酯键提供。

新肽键形成后P位点卸载的tRNA就离开核糖体。

3、核糖体移位。

移位需要另一个GTP结合蛋