《鱼类生理学》第十章排泄与渗透调节.docx

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《鱼类生理学》第十章排泄与渗透调节

《鱼类生理学》第十章排泄与渗透调节

第十章排泄与渗透调节

第一节概述

一排泄的概念与排泄的途径

排泄的概念:

机体将物质代谢的终产物或机体不需要的、多余的水分、盐分及进入体内的某些药物、毒物等排出体外的过程称为排泄。

排泄途径:

1（呼吸器官（肺、鳃）:

氨、水、二氧化碳和某些离子;2+2+2（消化道:

胆色素;一些无机盐，如Ca、Mg、硫酸盐等;

3（皮肤:

哺乳类主要是汗液，其中包括一部分水份和少量尿素和盐类，鱼类主要为粘液，其中主要为水分几多种盐分;

4（肾:

尿，最主要的排泄途径，肾脏可以根据机体情况调节尿的质和量，从而调节水的平衡、酸碱平衡，保证机体适应所处的环境。

排遗:

由消化管排除消化后的食物残渣，因为参加与机体细胞消化和血液循环，不属于排泄。

二肾的基本结构与功能单位

肾的基本结构与功能单位是肾单位。

每个肾单位包括肾小体和肾小管。

肾小体由肾小球和包围肾小球的肾小囊组成;肾小管由近球小管、髓袢和远球小管组成。

肾小球实际是一团毛细血管网，两端分别与入球小动脉和出球小动脉相连，肾小球的包囊称为肾小囊。

许多肾单位的远球小管汇集于一条集合管，许多集合管汇集到中肾管，左右中肾管汇合形成膀胱，从膀胱发出管开口于泻殖孔。

三鱼类的肾脏（较高等脊椎动物简单、原始）

1肾分两部分:

头肾（造血器官）、体肾（泌尿和渗透调节）

胚胎期:

前肾;

成体:

中肾。

鱼类的中肾块状，无髓质和皮质之分。

有泌尿和渗透调节作用的是肾的后部。

硬骨鱼类的肾小管较简单，典型的肾小管可分为颈节、近节、远节和集合管等部分。

许多集合管最后汇集到中肾管，左右中肾管回合形成膀胱，从膀胱发出的管开口与泄殖孔。

2肾血液供给的特点:

经过小动脉（入球小动脉和出球小动脉）和两套毛细血管（肾小球毛细血管网和肾小管周围的毛细血管网）。

肾小球处在入球小动脉与出球小动脉之间，且入球小动脉的口径大于出球小动脉，所以不仅有较大的表面积，且有较高毛细血管血压，二者都有利于血浆在肾小球中滤过，血液经肾小球虑过后，胶体渗透压有所升高，从出球小动脉流入肾小管毛细血管网时，滤过的血浆处于低压系统，血流减慢，有利于小管液与血液之间的物质转运（包括重吸收和分泌）3鱼类肾单位的结构和功能是各种各样的。

鱼类肾小球的数目和大小，肾小管的长短等都与泌尿、调渗能力直接相关。

淡水鱼类的肾小球大，数目多，海洋硬骨鱼类的肾小球小而少。

有些海洋硬骨鱼类的肾小球已退化，肾小管缩短。

海龙、海马、安康、某些杜父鱼类和屯科鱼类无肾小球。

典型淡水鱼肾单位:

（1）一个含丰富血管的肾小球;

（2）可变长度的纤毛颈段;（3）一部分起始近球小管;（4）一部分次级近球小管;（5）一部分细的纤毛中间小管;（6）一部分远球小管;（7）一个集合管系统

典型海水鱼类肾单位:

（1）肾小球;一部分可变长度的颈段;（3）二或三节近球小管;（4）一部分可变的中间管;（5）集合小管;（6）集合管系统

广盐性有球型肾脏:

（1）一个小而血管不多的肾小球;

（2）一段中等长度的纤毛颈段;（3）一段第一近球小管;（4）一段第二近球小管;（5）一段远曲小管和集合管系统四尿的理化性质

尿液的成分中，主要是水分。

占95%以上，其它为固体物，固体物中又可分为有机物和无机物两大类。

哺乳动物尿中有机物绝大部分是肌酸酐、尿酸、马尿酸、尿色素等。

尿素、肌酸酐、和尿酸都是蛋白质代谢的终产物。

马尿酸是苯甲酸的衍生物。

无机盐中以氯化钠为最多，其余有硫酸盐、铵等。

氨绝大部分是肾组织生成的，只有一小部分来自血液，氨在尿中是以铵

盐形式存在着。

鱼类尿中有机成分种类与哺乳类有所不同，它们的尿液中含氮量仅占总排泄氮的极小部分，一般淡水鱼低于海水鱼，主要成分为肌酸、肌酐和尿酸。

而蛋白质代谢的终产物常以无机氮或++2+2+尿素的形式从其它途径排出体外，而不存在于尿中。

尿中的无机盐主要是Na、K、Ca、Mg、-Cl、硫酸盐、磷酸盐等。

哺乳类的尿液成分含量是随着机体的食物营养情况和代谢情况而不同。

鱼类的尿液成分则随着鱼类食性和环境等的差异而有更大的变动。

如肉食性鱼类的尿，普遍呈酸性，而草食性者则呈碱性反应。

淡水鱼类肾脏排泄小分子氮化物:

肌酸，尿酸

淡水鱼鳃排泄:

氨，尿素等氮废物。

海水鱼类肾脏:

肌酸、肌酐，尿酸

海水鱼类鳃:

氨、尿素，TMAO（氧化三甲基氨）。

五鱼类肾脏的功能特点

1淡水鱼类型:

肾脏功能主要是水排泄，兼有肾小球滤过作用，包括适当的细胞成分的保存，保存滤过的离子，排泄出较稀的尿液。

2淡水鱼类型:

主要排泄镁和磷酸盐，具有保存水和其他过滤的血浆成分。

3软骨鲨鱼类:

海洋环境中时高渗，兼有淡水和海水硬骨鱼类肾脏的主要功能。

第二节肾的机能

一肾的血液循环

哺乳类，肾动脉进入肾后分支，最后分支成小动脉进入肾小球，被肾小囊脏层所包裹，进入肾小囊分支成多条毛细血管，形成一团（肾小球），从肾小球出来是出球小动脉，一般不入球的细，位于皮质的肾单位其出球小动脉再分支成毛细血管网缠绕在肾小管和集合管周围，即供应小管细胞营养，又与尿生成密切关系。

（1）进出肾小球的血管粗细的差别，造成肾小管毛细血管压力较大，有利于血浆成分透出小

球进入肾小囊腔。

（2）出球小动脉压大大降低，有利于肾小管内尿液成分透回血液。

肾动脉血液在肾小球和髓袢处两次分成毛细血管，继而依次汇合成小叶间静脉、弓形静脉、叶间静脉，最终汇入肾静脉。

肾动脉直接由腹主动脉垂直分出，粗而短，血流量大，血压较高;

入球小动脉口径粗于出球小动脉口径，有利于血浆成分透出肾小球进入肾小囊腔;血液经肾小球滤过后，胶体渗透压升高，血液经过肾小球后，血流减慢，血压降低，有利于小管液与血液之间进行物质转运（包括重吸收和分泌）。

二尿的生成

尿是流经肾小球和集合管外的血浆形成的。

（Richards,1922）显微镜下用显微操纵器对两栖类的肾单位进行显微穿刺，直接抽取肾单位不同部位的液体，并进行显微化学分析，这才精确测定了肾单位不同部位在尿形成中的作用。

流经肾小球的血浆有一部分通过毛细血管壁与肾小囊脏层上皮，滤过到囊腔内，当囊内滤液流经肾小管时，其中的物质经肾小管上皮重新吸收，进入肾小管周围的毛细血管中;同时，也有物质经肾小管上皮分泌到小管腔内。

所以，尿的生成包括三个过程:

即肾小球的滤过作用，肾小管-集合管的重吸收作用，以及肾小管-集合管的分泌作用。

（一）肾小球的滤过作用

肾小球毛细血管网具有较高的血压，有利于滤过，血液流经肾小球时，血液中的成份除血细胞和大分子蛋白外，其余的物质，包括水分子、蛋白质都能透过肾小球滤过膜而进入肾小球囊腔内，这种液体称肾小球滤过液或原尿，原尿渗透压、酸碱度、导电性等都与血浆相同。

肾小球的滤过率:

单位时间内从肾小球滤过的血浆毫升数，它反映了肾小球滤过作用的强弱。

影响肾小球滤过率的因素:

1（滤过膜的通透性和总的滤过面积

分子量69000的血浆白蛋白能少量滤过，9,30万的血浆球蛋白、纤维蛋白和血细胞不能透过。

三层:

肾小球毛细血管内皮、基膜和肾小囊脏层上皮。

急性肾小球性肾炎:

通透性太强

2（有效滤过压

肾小球滤过作用的动力就是有效率过压。

有效滤过压=肾小球毛细血管压,（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）

肾小球和入球小动脉粗短，血流阻力小，而出球小动脉细长，血流阻力大，造成肾小球毛细血管的血压比身体其他部位毛细血管血压高，肾小球毛细血管的血压是推动血浆透过滤过膜的动力，血浆胶体渗透压与囊内压是血浆透过膜的阻力。

有效率过压在入球小动脉段较高，出球小动脉端较低，随着水分的滤出，血浆胶体渗透压不断上升，有效率过压不断减少，滤过液就减少。

3（肾血浆流量

由于不断生成滤液，血浆中蛋白浓度逐渐增加，胶体渗透压升高，有效率过压减少，在近球端具有滤过作用，肾血流量加大，血浆胶体渗透压上升速度缓慢，这样具有滤过作用的毛细血管段加长，率过滤增加。

（二）肾小管与集合管的重吸收作用

进入肾小管的滤过液称为小管液。

重吸收是指小管液流经肾小管和集合管时，小管液中的水分和各种溶质将全部或部分地被肾小管上皮细胞重新吸收并转运到管外返回血液的过程。

滤液中的物质大多由近曲小管重吸收，滤过液中99%水份被重吸收，葡萄糖和蛋白质完全+-2+2++2-2-3-被吸收，Na,Cl,Ca,Mg,K绝大部分被吸收，尿素、尿酸、SO、HPO、PO等大部分被434重吸收，肌酐完全不被重吸收，重吸收是有选择性的。

位置:

近球小管:

多数物质

其它管段:

少量

选择性:

水分:

99%

葡萄糖、蛋白质:

全部+-2+2++Na、Cl、Ca、Mg、K:

绝大部分2--3-尿素、尿酸、SO、HPO、PO:

大部分434

肌酐:

无

方式:

被动重吸收:

水、尿素依靠物理或化学机制通过小管上皮细胞进入小管外组织液的过程，扩散是由浓度差和电位差（两者结合叫电化学差）是被动重吸收的动力。

被动重吸收是顺着电化学差进行的，不需要消耗能量。

+主动重吸收:

葡萄糖、氨基酸、Na、蛋白质

指小管上皮细胞逆电化学差将小管内溶质转运到小管外组织液的过程，转运过程需要耗能，转运方式如膜载体转运，胞饮作用，如葡萄糖，氨基酸、Na+、K+都是肾小管主动吸收的。

结构基础:

刷状缘、基底纹、线粒体

（三）肾小管和集合管的分泌作用（排泄作用）+此处，分泌作用指的是小管上皮细胞将新陈代谢产生的物质转运到管腔中的过程，如H、NH3等，主要发生在近曲小管;排泄作用指的是小管上皮细胞将血液中某些物质转运到管腔中的过+程，如K、肌酐、外来的药物和体内解毒产物等。

由于分泌物和排泄物都进入小管液中，事实上二者很难严格区分，所以把二者统称为分泌，以免与总的排泄概念相混淆。

+位置:

近球小管（K主要在远球小管和集合管）

方式:

主动转运（除NH）3

本世纪以来，通过实验越来越清楚地认识到一些缺乏肾小球而只有肾小管的硬骨鱼类，是以分泌为肾脏的唯一机能的。

肾小球的滤过作用生成的原尿，通过肾小管、集合管的重吸收和分泌处理后就成为终尿排出体外。

+（四）Na转运与其它物质转运的关系+1（Na与葡萄糖:

易化扩散+-+2（Na与Cl、HO、尿素:

由于Na的主动重吸收形成管外为正、管内为负的电位差，因静电2-+-引力而使Cl被动重吸收。

在Na、Cl重吸收时，使管外组织液渗透浓度增大，引起管内水分子+-被动重吸收。

在Na、Cl和水分重吸收时，使管腔内尿素浓度升高，与管外形成浓度差，尿素则顺着起浓度差被动重吸收。

+++++3（H-Na交换:

H被肾小管细胞主动分泌入管腔。

在H分泌入管腔的同时，小管液中的Na+++因电荷平衡而被动扩散进入小管细胞，形成H-Na交换。

当Na向血液主动转运时，细胞中的++-HCO因维持电荷平衡而被动扩散入血液。

所以，肾小管每分泌一个H，就可吸收一个Na和3-一个HCO回血，这对于维持体液的酸碱平衡有积极的作用。

3+++++4（K-Na交换:

尿中的K一般由远球小管和集合管分泌。

K的分泌与Na的重吸收有密切关+++系。

当有Na的主动重吸收时，才有K的分泌。

由于Na的主动重吸收，使管外为正，管内为+++负，造成电位差，促使K从血液向管腔内被动扩散。

Na的主动重吸收与K的分泌相互间的关++系称为K-Na交换。

（五）尿的浓缩与稀释------逆流系统学说

1（水的重吸收

在正常情况下，滤液流经肾小管和集合管时，约99%的水被重吸收入血。

排出体外的尿量不过是肾小球滤液量的1%左右，因此，重吸收作用的变化对尿量的影响特别显著，如水的重吸收率减少1%，尿量就将增加一倍。

肾小管各段和集合管对水的重吸收都是被动重吸收------渗透，但它们对水的通透性不同，重吸收的水量也不同。

根据哺乳动物实验的结果，估计人肾小管在各段的流量和重吸收量可用百分比表示如下:

表1肾小管各段中液体流量与水的重吸收

各段中液体流量各段中

水的重吸收%进入量%流出量%

1003070近球小管

30255髓袢25205远球小管2010,110,19集合管

由上表可以看出，近球小管重吸收的水量最大，约占滤液总水量的70%。

集合管对水的重吸收量的变化率最大。

在正常尿量约为滤液量的1%时，集合管吸收数量约为滤液总水量的19%。

水生动物，特别是淡水的水生动物，要保持机体内渗透压的相对恒定和水平衡，一个重要的问题就是排出体内过多的水分，因此它们的尿往往都是稀释尿（低渗尿）。

陆生动物，因为生活环境不同，水的摄取比较困难，而水的丧失又相对地容易，因此，陆生动物要保持机体内的水平衡，所面临的问题除摄水外，常是如何保水的问题。

在一般情况下，鸟和哺乳动物排出的尿都是浓缩尿（高渗尿），失水或摄水不足时，尿更是高度浓缩，其生物学意义在于保存体内的水分。

水的重吸收既然是按照渗透原理进行的被动转运过程，机体内的组织又一般都是与血浆等渗的，肾又何以能事尿浓缩或稀释呢,由于许多溶质的重吸收是主动转运过程，可以逆浓度梯度进行，故若肾小管某段具有能主动吸收溶质而又对水相对不通透的特性，即可达到使尿稀释的目的。

而要使尿浓缩，却必须使小管液流经的最后管道处于高渗区域内，方能使水被重吸收而尿得到稀释。

所以，肾必须具备以下条件才能随机体水平衡情况的变化既能使尿浓缩，又能使尿稀释，这些条件是:

首先，应当在肾内造成一个高渗区域，以便从小管液中重吸收水分;其次，血液将此高渗区域的水分和溶质运走时，应能保持此区的高渗状态不被破坏;第三，小管液在最后流经此高渗区域之前，应当在一段对水相对不通透的管道内变成低渗液体;最后，这种低渗小管液流过位于高渗区域内的管道，此管道对水的通透性应是可以调节的，通透性高时使尿浓缩，通透性低时使尿稀释。

2（逆流系统学说

（1）隋质渗透压梯度的形成------逆流倍增作用

髓袢是“U”形管结构，其中液体是逆向流动的。

髓袢降支管壁的通透性很高，水和氯化钠可-以自由通透。

髓袢升支的粗段能主动重吸收Cl，使管内外出现电位梯度，此电位梯度使Na+从管内向管外扩散。

升支对水的通透性很低，所以，当小管液在升支中向皮质方向流动时，氯化钠逐渐向管外组织间液中转移，结果是组织间液渗透浓度增高，而小管液的渗透浓度则越向皮质越低，最后变成了低渗溶液，组织间液渗透浓度升高后，会使一部分氯化钠扩散进入降支，因。

而降支内液体在向肾乳头方向流动时，由于不断接受扩散来的氯化钠，其渗透浓度逐渐升高，着就是逆流倍增作用，结果是在髓袢的升支和降支以及周围的组织间液中造成渗透压梯度:

越靠近皮质渗透压越低，越靠近内髓渗透压越高。

（2）直小血管在保持肾髓质高渗中的作用------逆流交换作用

髓旁肾单位的出球小动脉离开肾小体后，分成两种小血管，其中一种是“U”形的直小血管，伸入髓质，与髓袢并行。

直小血管壁对水和溶质，如氯化钠和尿素等都是可通透的。

直小血管降支的血液最初是等渗的，流入髓质后，由于髓质组织间液中的氯化钠和尿素浓度高，故氯化钠和尿素扩散进入降支，降支中的水则渗出到组织间液，使直小血管降支中血液的渗透浓度升高，而且越向乳头方向延伸浓度越高，到降支顶点转折处达到最高值。

以后，血液有升支向皮质方向流动，由于血液中的溶质浓度高，故氯化钠和尿素又由血液扩散到组织间液，进而扩散到降支内。

这样，形成了溶质从组织间液?

直小血管降支?

升支?

组织间液这一短途循环。

由于这种逆流交换作用，血液由升支离开髓质时，带走的溶质量就不多了。

水分则陆续进入升支血液而后返回体循环，升支血液到达皮质时又变成等渗。

因此，直小血管通过逆流交换作用，一方面使肾髓质的溶质不被大量带走，另一方面将集合管和髓袢降支重吸收的水运回体循环，从。

而使肾髓质高渗的渗透压梯度得以保持。

（3）稀释尿或浓缩尿的最后形成

远球小管和集合管管壁对水的通透性是受神经垂体释放的抗利尿激素调节的。

在抗利尿激素的释放受抑制或缺乏的强矿下，远球小管和集合管对水的通透性降低甚至不通透，但对仍保持主动重吸收作用。

由髓袢升支粗段来的低渗小管液流经这样的远球小管和集合管时，钠盐被重吸收，而水却很少被重吸收甚至不被重吸收，结果是本来就低渗的小管液很少被浓缩甚至被进一步稀释，形成了稀释尿。

在抗利尿激素大量释放的情况下，远球小管和集合管管壁对水的通透性显著增大。

从髓袢升支粗段来的低渗小管液，流经远球小管时即逐渐渗透出管外，小管液逐渐变成等渗。

此等渗的小管液再流经集合管时，由于髓质组织间液是高渗的，集合管内的水渗透出集合管，小管液的渗透浓度升高，最后形成浓缩尿而进入肾盏。

三肾脏调节酸碱机能

正常动物血浆PH保持在一定范围内（7.35,7.45），有赖于缓冲物质的作用，而各种缓冲物质的量依赖于肾泌尿活动。

肾脏保持酸碱平衡是通过“H-Na+”交换实现，即肾小管细胞分泌氢离子交换小管液中的Na+，从而使小管细胞内HCO3-结合成NaHCO3转运到组织间隙，回到血浆，使缓冲物质酸化，主要是碱性磷酸盐转变为酸性盐，由尿排出。

分泌氨与小管中强酸结合成铵盐，由尿排出，使碱储存得以保留，缓冲物质保持一定比率。

四肾机能的调节

任何影响尿生成因素，如肾小球滤过作用，肾小管和集合管重吸收与分泌都影响尿生成。

（一）肾小球滤过作用的调节

1.肾小球通透性一般不会发生太大变化。

肾小球滤过作用调节主要通过肾血流量调节而实现。

自动调节机制:

肾血流量具有自动调节机制，即肾内存在血流阻力随动脉血压而改变以维持血流量相对稳定的机制。

认为是入球小动脉平滑肌紧张性的改变所引起的。

血压上升，紧张性增加，管径缩小，血流阻力增大，血流量减少。

另一方面，肾血流量也受神经-体液因素的调节。

支配肾脏的传出神经包括内脏神经（交感神经）和迷走神经（副交感神经）两种。

前者有缩血管的作用，特别对入球小动脉和出球小动脉作用

尤为显著;迷走神经的作用尚待研究。

体液因素中，肾上腺素和去甲肾上腺素都是促进肾血管收缩的主要激素。

2肾小球通透性

血浆蛋白明显减少，引起胶体渗透压降低，肾小球有效率过压增加，肾小球滤过滤增加。

（二）肾小管活动的调节

1（小管液的溶质浓度:

小管液的溶质所形成的渗透压是对肾小管重吸收水分的力量，致使尿量增多。

由于血糖过高，不仅造成糖尿，而且多尿，称为渗透性利尿（提高渗透压而引起排尿量增加）

2（神经,体液调节

（1）交感神经支配入球小动脉和出球小动脉，刺激内脏大神经，肾血管收缩，肾体积缩小，剪断神经，血管舒张，尿量增加。

（2）抗利尿激素:

下丘脑分泌，并沿小丘脑,垂体束神经纤维运输到垂体后叶储存，增加远球小管和集合管对水分的通透性，使尿量较少;

（3）醛固酮（肺鱼）:

肾上腺皮质分泌的激素，主要作用是促使远曲小管和集合管对Na+的主+++动吸收，同时促使K+的排出，具有保Na、排K作用;当血K+浓度升高和血Na浓度降低，可刺激醛固酮分泌增加。

醛固酮的分泌受肾素-血管紧张素系统调节，血管紧张素II能硬气强烈而持久的醛固酮分泌。

但除肺鱼外，鱼类都缺乏醛固酮。

++（4）皮质醇（一种肾上腺皮质激素）:

促进膀胱吸收盐离子。

血浆中的K、Na的浓度也可直接刺激肾上腺皮质激素分泌。

2+另外，甲状旁腺素是调节钙、磷代谢的主要激素，它对肾脏的作用是促进肾小管对Ca的重吸收，减少尿钙排出，并抑制肾小管对磷酸盐的重吸收，促进对磷酸盐的主动分泌，促进尿中磷酸盐的排泄。

但鱼类不具有甲状旁腺。

（5）甲状旁腺素（调节磷、钙代谢）

促进肾小管对Ca2+重吸收，减少尿钙排出，并抑制肾小管对磷酸盐重吸收，促进对磷酸盐的主动分泌。

第三节含氮废物的排泄

动物的食物中，主要以糖、脂肪、蛋白质三种营养成分为主。

糖和脂肪在代谢过程中完全氧化为二氧化碳和水。

蛋白质由各种氨基酸组成，氨基酸在代谢过程中先脱去氨基，剩下的碳链再氧化为水和二氧化碳。

而氨基则可转变成氨、尿素和尿酸排出体外。

在排泄的氮中,由蛋白质代谢产生的含氮废物约占90%，核酸代谢产生的含氮废物只占少数。

其它的含氮废物，如少量肌酐，通常由肌肉产生，是肌肉中磷酸肌酸的代谢产物。

肌酐通常随尿排出。

各种动物排泄的含氮废物不同，有的主要排泄氨，有的主要排泄尿素，有的则主要排泄尿酸。

一般说，水生无脊椎动物主要排泄氨，淡水脊椎动物也排泄大量氨;而海产脊椎动物多数排泄尿素，这与海产脊椎动物生活在水得之不易的高渗环境中有关。

淡水鱼类肾脏是排泄一些小分子的氮化物的重要途径，如肌酸和尿酸，而鳃是氨和尿素这些主要含氮废物的排泄途径。

含氮代谢产物中，以氨的量为最多，比如鲤鱼、金鱼从鳃排泄的氮约为肾排泄的氮量的6,10倍，其中尿素只占10%，而90%为氨。

海水鱼类不论有球型还是无球型的肾尿中，都有氮废物排泄，但其占总氮量的百分比很小。

氨、尿素和TMAO是主要的氮终产物，但大多从鳃排出，只有肌酸、肌酐和尿酸等才由肾脏排出。

另外，板鳃鱼类的含氮代谢产物主要是尿素，但它们把尿素保留在体内以保持高的血浆渗透压，因此尿素成了有用的产物。

当尿素从肾小球滤过后，又被肾小管重吸收，使其不丧失。

第四节鱼类的渗透压调节

鱼类生存的环境多样，有海水（咸水34,37,）、半咸水（5,30,）、淡水（0.1,5,），但是栖息在淡水和海水中鱼类体内所含盐分浓度梯度却相差不大。

鱼类具有调节渗透压的能力。

鱼类调节渗透压的器官主要有肾。

鳃。

硬骨鱼类鳃小片的基部在鳃上皮组织中有少量较高的柱状细胞，称为氯细胞。

细胞中含有大量氯离子，是硬骨鱼类排出氯离子和钠离子的部位，又称为泌盐细胞。

另外直肠腺是板鳃鱼类和空棘所特有的调肾器官，位于肠末端，由肠壁向外延伸而成，主要排++出体内多于单价离子，如NaCl。

肠道:

随着水中含盐量增加，虹鳟肠道对Na和K吸收也增加，2+2-而对Mg和SO减少。

4

变渗动物:

许多海产无脊椎动物体液的渗透压或渗透浓度与周围海水的渗透浓度相等，动物的渗透压可随环境浓度的变化而变化，这类动物称为变渗动物。

调渗动物/恒渗动物:

很多动物，包括鱼类，生活在不同盐度的环境中，其体液浓度大体保持恒定，不随环境浓度而改变，这类动物具有渗透调节的能力，称为调渗动物或恒渗动物。

各种鱼类适应外界环境渗透压变化的能力差别很大，有些鱼类只能适应极小范围内（狭盐性鱼类），而有些鱼类能适应很大盐度范围（广盐性鱼类）。

一狭盐性鱼类

1（淡水狭盐性鱼类:

血浆渗透压浓度高于淡水。

主要问题是水的渗入和离子的丧失。

主要矛

盾是排出水分和吸收盐分。

肾较发达，排尿量大，渗透压低，但也可随尿排出不少离子，一方面靠肠道从食物吸收无机盐，另一方面通过鳃上皮直接从水中吸收。

这些鱼一般具有肾小球和远球小管，排出低渗尿（注意，这里的“低渗”或“高渗”是相对于血浆渗透压而言）。

它们很少饮水，盐的来源主要是通过取食和鳃吸收，后者的机能是通过一种泌盐细胞（下文还将提到）。

2（海产狭盐性鱼类

（1）海产软骨鱼类:

主要矛盾是排出水分和盐分

血液中无机离子浓度低于海水，但由于血液中含有大量尿素及氧化三甲胺，使其渗透压略高于海水。

体液1000,1100osm/L，海水930,1030osm/L，因而少量水份渗入体内，体内多余的二价和三价离子主要由肾脏排出。

过剩的单价离子通过直肠腺排出。

直肠腺位于直肠末端。

海产软骨鱼类的鳃也有一定的排盐能力，但远不及直肠腺。

它们也具有肾小球和远球小管，排出稀尿。

比较原始的硬骨鱼类，如矛尾鱼和银鲛，也靠积累尿素和TMAO来调节渗透压。

（2）海水硬骨鱼类

此类鱼体液渗透压低于海水，约为海水的1/3，体内水分通过鳃上皮和体表流失，失水严重，故需要大量吞饮海水，同时必须排出海水中的盐分。

海洋硬骨鱼类的肾比较退化，肾小球小而少，甚至消失，肾小管也缩短。

每天的排尿量只占体重的1,2%，而且尿液较浓，二价离子的含量极