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陆地生态系统生态学原理
陆地生态系统生态学原理
第二章
1.干绝热直减率：
一团空气在大气层中垂直移动并不发生与周围空气的能量交换时所经历的温度变化，约为9.8℃∙km-1。
2.辐射率：
单位时间内地球表面接受到的太阳能总量。
章节总结：
入射和出射辐射之间的平衡决定了地球之间的能量平衡。
大气层将大约一半的太阳短波入射辐射传给地表，而吸收了地球表面释放的长波出射辐射的90%，这使大气层基本上是从底部呗加热的，并由此产生大气对流运动。
因为热带从太阳吸收的能量要比释放到太空的多，而极地流向太空的能量损失多余对太阳辐射的吸收，所以产生了大气环流的大尺度格局。
这些环流将热量从赤道传向两极以均衡这种不等性。
在此过程中，他们在每个半球产生了3个相互独立的气团：
热带气团，温带气团和极地气团。
主要的高于区域有4个，这些地区的空气下沉，降雨量较低。
副热带高压带是地球上主要荒漠分布的区域，主要的低压区域有3个，在这些地区空气上升，降水量较高。
这些地区维持着赤道的热带雨林和北美西部与南美南部的温带雨林。
从赤道向两极的热量传输中，洋流占到了40%，这些水流由表面由表面风系和高纬度的高冷高盐海水沉降流所驱动，而由低纬地区的涌升流来平衡。
区域性和局部性气候格局反映了地球表面的异质性。
海陆的不均匀加热通过形成盛行高高压与低压的区域来改变气候的一般纬度格局。
这些气压中心和主要山脉的位置指引着风暴轨迹，这些风暴强烈影响着区域气候格局。
海洋和大湖还能使相邻陆地的气候变得温和，因为他们的高热容量使其升温降温比陆地要慢得多。
这些热反差产生的季节性风系（季风）和日间风系（海陆风与陆海风），影响着相邻陆地。
山脉还产生降水量和截获阳光辐射量的异质性。
植物对气候的影响是通过改变地表反射率来实现的，后者决定着地表对热射辐射的吸收量和以长波辐射与显热、潜热湍流通量形式释放到大气层的能量大小。
长波辐射和显热通量直接加热大气层，而潜热向大气层传送水汽，影响地方性的气温与提供降水的水汽资源。
其后在所有的时间尺度上都是可变的。
气候的长期变化很大程度上由调养入射辐射与大气层组成变化决定。
叠加在这些长期趋势上的是可预测的气候季节与日变化模式。
还有和诸如厄尔尼诺/南方涛动等现象相关的反复模式。
这些涛动导致在数年至十年尺度上气候地理格局的广泛变化。
未来气候变化可能反映这些大尺度气候格局的频度变化。
第三章
1.土壤形成的控制因素：
一个生态系统的土壤性质是两个相反过程的动态平衡：
土壤形成和土壤流失。
1）母质：
岩石的物理化学性质及其隆起与风化的速度影响着土壤性质。
2）气候：
温度和湿度影响化学反应的速率，后者又依次控制着风化的速度和产物，从而控制着岩石发育为土壤的过程。
3）地形：
地形通过对气候的作用和对土壤微粒的差异运输来影响土壤。
4）时间：
土壤形成过程常常很缓慢，所以土壤发育的时间会影响其性质。
5）潜在生物区系：
某一地点现在与过去的生物有机体强烈影响着土壤的物理化学性质。
6）人类活动：
2.土壤流失的控制因素
土壤形成依赖于沉积作用、侵蚀作用和土壤发育之间的平衡。
支配性的侵蚀过程是由地形、表面物质性质和水分离开景观的方式来决定的。
3.土壤剖面的发育
1）土壤的添加：
土壤系统外部或内部可以向土壤系统中添加物质。
2）土壤的转化：
在土壤内部，物质通过物理、化学与生物过程的相互作用而转化。
风化（weathering）：
岩石与矿物质母体产生更稳定形式的变化。
3）土壤的传送：
4）土壤流失：
物质材料主要以溶液和气体的形式从土壤剖面中流失。
4.土壤与土壤分层
生态系统在物质流入、转化、积累和流失上的差异会产生独特的土壤和土壤剖面。
5.土壤性质与生态系统功能
土壤发育的时空差异导致土壤性质的巨大差异。
土壤质地（soiltexture）：
大小不同的土壤颗粒的相对比例，其排序从黏土（clay）大小的颗粒（<0.002mm）到粉沙（silt）（0.002~0.05mm）和（sand）（0.05~2.0）。
土壤结构（soilstructure）：
反映的是土壤颗粒向更大单位的聚合。
土壤团粒（aggregate）：
土壤颗粒开始结合在一起，并在土壤干燥或冻结后破碎成较大单位时所形成的。
土壤密度（bulkdensity）：
单位体积干燥土壤的重量，单位通常是每立方米克（g∙cm-³）。
持水力（waterholdingcapacity）：
田间持水量与永久萎蔫点之间的水分差值。
土壤有机质（soilorganicmatter）：
影响着风化与土壤发育的速度、土壤持水力、土壤结构和营养保持力。
阳离子交换能力（cationexchangecapacityCEC）：
土壤在矿物质和表面充满负电荷的位点保留可交换阳离子的能力。
盐基饱和度（basesaturation）：
总的可交换阳离子库中碱性阳离子（basecation）（非氢非铝）所占的百分比。
第四章
1.能量分配
一个生态系统吸收的的净能量（净辐射）大约等于传导到土壤的能量与释放到大气中能量的差值。
在一个生态系统中，能量的储存（ΔS）方式有2种：
其一是生物物质温度的升高，其二为通过光合作用将光能转化为化学能。
净辐射通常在生态系统间以及大气—土壤间分为3大主要部分：
地表热通量（G），潜热通量（或蒸散作用，LE），显热通量（对流热，H）
地表热通量：
是指从表面传递到土壤或从土壤中传出的热能。
其大小取决于土壤表面与深层土壤间的热梯度以及土壤的热导度。
潜热通量：
当水被植物蒸腾或在叶片表面或地表蒸发而传递给大气的能量。
潜热通量指的是水从生态系统转移到大气的这一过程。
显热通量：
原先通过传导传入近表面大气再通过对流传递到外围大气的热量；它由表面以及覆盖在表面上的空气温度所决定。
靠近表面的空气要比物体上方的空气温度高而密度低，这使得其能够上升，这一过程被称为对流湍流（convectiveturbulence）。
水分通过植物体的流动：
叶片表面到大气之间的蒸汽压梯度是水分在植物内流动的驱动力。
根系：
水分通常在白天随着水势的梯度从潮湿的土壤经过根系到达大气，这有时也会在夜间的干燥土壤表面发生。
茎：
植物茎中流动的水分被用来补偿叶片蒸腾作用的失水。
叶：
叶片中水分的丧失主要由空气的蒸发势、土壤的水供给以及叶面的水分调节功能调控。
LAI（叶面积指数）：
单位地表面积下的总叶面积。
表面导度（surfaceconductance）：
是衡量生态系统中植物叶片及土壤表面失水潜力的指标。
在潮湿条件下，表面导度对植被性质极不敏感。
解耦系数（decouplingcoefficient）：
是用来衡量冠层大气耦联强度的指标。
只要由冠层高度决定。
净辐射四低冠层蒸散作用的主要影响因子，而在水分充足的条件下，VPD是高冠层蒸散作用的主要限制因子。
本章总结：
生态系统的能量收支与、水分收支之间的联系是不可分割的，因为净辐射是蒸散作用的重要驱动力，而蒸散作用又是生态系统水通量与能量通量的重要组分。
净辐射是短波与长波输入和输出的差值。
生态系统通过反射率（短波反射）来影响净辐射，反射率取决于反射系数和冠层粗糙度，前者有赖于叶片及其表面的性质，后者依赖于冠层高度与复杂性。
大部分被吸收的能量会通过潜热通量（蒸散作用）及显热通量重新释放到大气中。
潜热通量会冷却表面，并将水分转移到大气中，而显热通量将地表空气温度升高。
波文比是显热通量与潜热通量的比值，它反映了水循环同能量收支直接联系的强度。
进入陆生生态系统的水分主要是降水、通过叶片的蒸散作用以及径流。
水分在生态系统中的转移是由压力势、渗透势以及衬质势驱动的。
水进入生态系统并依靠重力作用渗入土壤。
土壤中的可利用水会沿着一条水膜流过流过“土壤—植物—大气连续体”，这是由植物蒸腾作用（叶细胞表面水分蒸发）所产生的水势来驱动的。
冠层的蒸散作用决定于蒸发作用的驱动力（净辐射与蒸汽压差）以及2种导度：
界面层导度与表面导度。
界面层导度取决于冠层同大气耦联的程度，它随冠层高度及空气动力学粗糙的变化而变化。
表面导度主要受冠层内叶片平均气孔导度的影响。
气孔及表面导度在自然系统中相对一致，而在农作物生态系统中较高。
气候通过决定蒸散作用的驱动力以及土壤可利用水量来影响蒸散作用，其中土壤可利用水量决定了气孔导度。
植被通过其高度、空气动力学粗糙程度以及气孔导度俩影响蒸散作用，其中粗糙度是决定界面层导度的因素，气孔导度则影响表面导度以及植物对土壤湿度的反应。
蒸散作用与径流在水分丧失方面的分配取决于植物根部的水储存以及蒸散速率。
径流是在降水超过蒸散作用于水储存之和时流出生态系统的多余的水。
人类活动主要通过改变土地覆盖与利用方式来影响水循环，其实质是影响蒸散作用及水储存。
第5章陆地生态系统的碳输入
概述：
水分和营养是控制生态系统碳输入的主要因素。
光合作用是大多数碳和化学能进入生态系统的过程。
总初级生产（grossprimaryproductionGPP）：
在生态系统尺度上的光合作用。
同单个叶片进行的光合作用一样，GPP也随着光照、温度和氮供应的变化而表现出日变化和季节变化。
然而，生态系统之间年GPP的差异主要取决于叶面积的大小及这些叶面积光合作用的有效时间。
光合作用的途径：
C3光合作用
碳输入到生态系统的速率取决于光合作用的生物化学过程对环境的反应。
光合作用中有两大类反应。
捕光反应（light-harvestingreaction）把光能转变成暂时的化学能形式。
固碳反应利用捕光反应的产物将CO2转化为糖——一个更为永久性的化学能形式，能够贮藏、运输或进行代谢活动。
净光合作用：
叶片水平上测得的净碳获得的速率。
C4光合作用：
C4光合作用比C3光合作用增加了一套固碳反应，使得植物能够在干旱的环境下提高光合作用的水分利用效率，大约85%的维管植物种类通过C3光合作用途径固碳，在这一途径中RuBP羧化酶是主要的羧化作用酶。
C3光合作用的最初产物是三碳糖。
全球植物群众约有5%是通过C4光合途径进行光合作用的。
C4种类在许多温暖的高光照环境中，尤其是热带草地和大草原占优势。
C4光合作用的三个生态学特征：
1）C4酸转移到维管束鞘细胞中脱酸，从而使二氧化碳集中在RuBP羧化酶固碳的场所，提高了RuBP羧化酶的羧化效率，因为二氧化碳的集中增加了其相对于氧的浓度。
2）PEP羧化酶能比RuBP羧化酶更有效的降低了叶内二氧化碳的浓度。
3）C4途径再生碳受体分子（PEP）的净成本是固定一个二氧化碳要消耗两个ATP。
所以，与C3植物相比，C4光合作用需要的能量增加了30%。
C4光合途径的主要优缺点：
优点：
1）水分丧失较少，而且仅需较少的氮就能维持一个特定的光合速率；
2）C4植物在强大、低氮的条件下常常具有较高的固定二氧化碳的速率；
3）在高温时C4植物比C3植物能维持更高的净光合速率。
缺点：
光合作用每固定一个碳需要消耗额外的能量。
因此在温暖、强光的条件下，如热带草地，C4途径是最有利的。
木本植物大多没有C4光合作用。
单个叶片净光合作用
环境控制的基本原理：
光限制：
光合作用光利用效率（LUE）
一个相对恒定的LUE——即所吸收的PAR和净光合作用之间的关系相对恒定。
叶面积是控制冠层内单个叶片所处的光环境的主要因子。
LAI有两种定义方法：
①投影叶面积指数（projectedLAI）是投影到一个水平面上的叶面积；②总叶面积指数是叶片的总表面积，包括扁平叶的上下表面和针叶的柱状表面。
二氧化碳限制
叶气孔导度的变化使得二氧化碳供应对光合作用的影响程度最小。
氮限制和光合能力
植物种类之间的光合能力（photosyntheticcapacity）相差10-50倍。
光合能力：
在适宜的光照、水分和温度条件下所测定的单位质量叶片的光合速率。
它是对单位叶片生物量碳固定能力的测定。
水分限制
水分限制降低了叶片将二氧化碳供应与光可利用性进行匹配的能力。
光合作用的水分利用效率（WUE）：
每失去一个单位水而得到的碳的单位数。
温度影响
极端温度会限制碳的吸收。
污染物
污染物主要通过减小叶面积或减小光合能力碳获取。
总初级生产
总初级生产（GPP）：
生态系统尺度上所测得所有叶片的光合作用之和。
一般来说，总初级生产是指对一个特定时间段（几天到一年）内的光合作用求和[g（C）·m-2·a-1]，它是碳和能量进入生态系统的过程。
冠层过程
在一个冠层中，叶片光合光合特性征的垂直剖面使GPP达到最大。
GPP的控制
生态系统GPP的差异主要由叶面积指数和光合作用季节的长度所决定，其次取决于光合作用的环境控制。
叶面积
土壤资源供应的变化占不同生态系统类型间叶面积和GPP空间变异的大部分。
本章总结：
大多数碳通过植物为媒介的光合作用进入陆地生态系统。
光合作用的捕光反应将光能转化为化学能，这些化学能被用于固碳反应，将二氧化碳转化为糖。
参与这些反应的酶占掉叶片中大约一半的氮。
植物调整光合作用的组成成分，因此物理和生化过程共同限制碳固定过程。
例如，在低光照时，植物通过产生更薄的叶片来减少单位叶面积光合作用构建的数量。
随着大气二氧化碳浓度升高，植物减小气孔导度。
这些调节的净影响是生态系统碳获取对生态系统之间光或二氧化碳可利用性的差异相对不敏感。
在所有我们考虑的环境因子中，能较好地解释生态系统之间碳获取差异的主要因子有两个。
第一、环境条件适合于光合作用的时间长度；第二、支持叶面积的生产和维持的可利用土壤资源（水分和营养）。
环境胁迫（如水分供应不足、极端环境和污染物）会降低植物利用光获取碳的效率。
植物通过减小叶面积和氮含量对这些斜坡产生响应，以便能维持相对恒定的利用光固定碳的效率。
第6章陆地生产过程
净初级生产量（NPP）：
是植物净的碳获取，等于GPP与植物呼吸之差。
生态系统净生产量（NEP）：
生态系统碳的净积累，等于GPP的碳减去各种不同途径的碳流失（呼吸、淋溶和干扰）。
如果一个生态系统处于无干扰的稳定阶段，GPP的碳输入将大致与植物呼吸（约为GPP的50%）、异养呼吸（GPP的40%~50%）和淋溶（GPP的0~10%）等碳输出相平衡。
然而，在大多数生态系统中，GPP的碳输入和各种途径的碳流失之间是不平衡，通常表现为净的碳获取或净的碳流失（即分别为正或负的NEP）。
净初级生产量（NPP）
是总初级生产所获得的碳与植物线粒体呼吸所释放的碳之间的平衡。
NPP＝GPP—Rplant
NPP包括植物生产的新生物量、扩散或由根分泌到土壤中（根分泌）的可容性有机化合物、转移到与根有共生关系的微生物（如菌根和固氮细菌）中的碳，以及由叶片向大气挥发排放的损失。
NPP的环境控制
NPP的气候控制主要是通过地下资源的可利用性进行调节。
分配
NPP的分配
生物量的分配样式使其所受的资源限制最小化，而资源获取和NPP达到最大。
分配的昼夜与季节变化
光合作用和生长对环境的昼夜和季节变化具有较高的回复力。
组织周转
NPP和生物量损失之间的平衡决定了植物生物量的年增长。
生态系统净生产量
生态系统碳储存
生态系统净生产量（NEP）是生态系统中碳的净积累。
它是进入和离开生态系统的碳之间平衡。
NEP在生态学上是很重要的，因为它代表一个生态系统碳储存的增加。
整合全球时，NEP决定了陆地生物圈对大气中CO2量的影响，大气中CO2的量强烈地影响着气候的结构气候和转移到海洋的碳量。
NEP的组分显示出较大的时间变化。
淋溶
溶解有机碳（DOC）和溶解无机碳（DIC）向地下水和溪流的淋溶是某些生态系统中碳损失的一条极为重要的途径。
横向转移
输入或输出生态系统的横向碳转移对于生态系统额长期碳收支可能是很重要的。
干扰
干扰是造成许多生态系统碳损失的一项偶发原因。
净生态系统生产的控制
NEP由导致碳获取和碳损失间不平衡的因素决定。
生态系统净交换
生态系统净交换（netecosystemexchange，NEE）提供了对生态系统与大气间CO2净交换量的直接测度。
NEE是生态系统和大气之间的净CO2交换量。
NEE是GPP和生态系统呼吸（Recosyst）之间的平衡，生态系统是植物呼吸和异氧呼吸的总和，即一个生态系统的总呼吸。
NEE=GPP—（Rplant+Rheterotr）=GPP—Recosyst
NEE不包括与干扰和淋溶有关的通量，在大多数生态系统中式多数时间内NEP的最大组成成分。
GPP（净光合作用）在黑暗中为零，所以NEE是在这些条件下生态系统呼吸（Recosyst）的直接测度。
NEEdark=—Recosyst（黑暗条件下）
本章总结
植物呼吸为营养获取及生产和维持生物量提供了能量。
所有植物将糖转化为生物量的效率都是相似的。
因此。
植物呼吸的生态系统差异主要反映了所生产生物量的数量和氮含量的差异，其次是环境胁迫尤其是温度和水分对维持呼吸的影响。
大多数生态系统将光和产物（GPP）转化为NPP时似乎呈现出相似的效率：
获取的碳中约一半变成NPP，另一半作为植物呼吸被归还到大气中。
净初级生产量是植被净获取的碳，它包括所产生的新植物生物量、根系分泌、向根的共生者的碳转移和植物挥发性有机化合物的排放。
在全球尺度上生物群系NPP的差异与气候相关，这主要是因为温度和降水决定着支持植物生长所需要的土壤资源的可利用性。
植物能主动地探测这些资源的可利用性，并调整光合作用和NPP来与资源供应相匹配。
因此，NPP在地下资源可以用性高的环境中最大。
干扰之后，NPP常常降低到环境所能支持的水平以下。
植物通过将新的生长量分配到获取限制性最强资源的组织而使生产量达到最大。
不断改变分配式样降低了
NPP受任何单资源限制的程度，并使大多数生态系统的NPP对不只一种资源产生响应。
在解释植物生物量的变化时，组织损失与NPP同等重要。
程序性组织损失提供植物资源以支持新的生产。
生产量和NPP在温暖、湿润的环境中最大，而在寒冷或干旱的环境中最小。
在全球尺度上，光合季节的长度和叶面积是NPP最重要的两个决定因素。
大多数生态系统有相近的单位叶面积日NPP值（每天每平方米叶片1~3g生物量）。
第7章陆地的分解作用
分解作用是碎屑（即死亡的植物、动物和微生物物质）的物理和化学分解作用。
分解作用引起的死有机物的淋溶、破碎和化学改变可以产生CO2和矿物营养以及复杂有机化合物的残留库，这些复杂有机化合物能抵抗生物的进一步分解。
分解作用受三种不同类型的控制和后果的影响：
①通过水分的淋溶将可溶的物质从正在分解的有机物转移到土壤基质中；
②通过土壤动物的破碎化将大块的有机物理解成小块；
③死有机物的化学改变主要还是细菌和真菌活动的结果。
分解作用主要是土壤动物（破碎化）和异养微生物（化学改变）取食活动的结果。
塑造分解作用的进化动力是使土壤生物有机体生长、存活和繁殖达到最大的机制。
生态系统分解作用的结果是有机物向无机成分（CO2、矿物营养和水）的矿化作用，有机物质向复杂有机化合物的转化作用，这些复杂有机物是懒惰的，即能抵抗微生物的进一步分解作用。
换句话说，发生分解作用是为了满足的、分解者本身对能量和营养的需求，而不是为碳循环服务的。
凋落物的淋溶
淋溶是凋落物刚刚落到地面上时决定凋落物质损失速度的一步。
凋落物的破碎化
破碎化为微生物的移植创造了新的表面，并增加了微生物可微生物可获得的凋落物量的比例。
化学改变
真菌
陆地上对死亡植物材料进行最初分解的生物主要是真菌，它们与细菌一起占总分解者生物量和呼吸作用的80%~90%。
细菌
细菌个体小，但比表面积大，这使得它们能够在底物丰富的地方迅速地吸收可溶性底物，并迅速生长和分裂。
土壤动物
土壤动物通过使凋落物破碎和转移，取食细菌和真菌种群并改变土壤结构而影响分解作用。
分解作用的时间和空间异质性
时间格局
对分解作用占优势的控制随着时间发生变化。
在季节性变化的环境中，微生物呼吸常常比植物生长的时期更长，而且达到高峰的季节比植物生长更晚。
空间格局
大多数分解作用发生在凋落物输入集中的土壤表面附近。
控制分解作用的因子
分解作用受三种类型的因子控制：
物理控制、分解者可获得的底物数量和品质，以及微生物群落的特征。
物理环境：
温度
温度通过促进微生物的活动直接影响分解作用，通过改土壤湿度和输入土壤的有机物的数量和质量间接地影响分解作用。
水分
在潮湿的环境中碳积累最快，这是因为高的土壤湿度对分解作用的限制比对NPP的限制更大，而低的土壤湿度对分解作用的限制比对NPP的限制小。
土壤特性
在所有的条件都相同的情况下，由于许多因素的相互影响，分解作用在中性土壤中比在酸性土壤中进行得更快。
土壤干扰
土壤干扰通过促进通气和向微生物的进攻暴露新的表面而增加分解作用。
底物的质量和数量
凋落物
土壤有机质：
SOM的年龄和最初的质量都影响它的分解速率。
微生物的群落组成和酶的性能
土壤酶活性依赖于微生物的群落组成和土壤基质的性能。
土壤有机质额长期贮藏
在有利于分解的气候中，腐殖质是土壤碳的主要长期储备库。
腐殖质形成的途径：
，
1、选择性保留。
分解作用选择性的降解动植物碎屑中易分解的成分，留下惰性的物质。
2、微生物转化。
SOM的酶分解作用产生的低分子量的水溶性产物，他们中有一些参与腐殖质的形成。
3、多酚的形成；4、苯醌的形成；5、非生物浓缩。
生态系统尺度上的分解作用
需氧的异养呼吸作用
需氧的异养呼吸作用是生态系统碳损失的主要途径。
厌氧的异氧呼吸作用
厌氧环境中的分解作用发生得很慢，而且产能效率较低。
第8章陆地植物的营养利用
引言
生态系统中的营养循环包括植物、土壤和土壤微生物见高度局域化的交换。
通过植被循环的营养量取决于土壤营养供应和植被营养需求间的动态平衡
营养的向根运动
营养通过三种机制接触到根表面，即扩散（diffusion），集流（massflow）和根系截留（rootinterception）
扩散
扩散过程向植物根系释放了大部分的营养。
集流
营养向根表面的集流增加了离子的供应。
集流（massflow）：
是可溶性营养元素在流动的土壤水分中向根表面的移动。
根系截留
根系截留不是直接向根提供营养的重要机制。
营养吸收
营养吸收受三种因子支配：
土壤的营养供应速率、根的长度和根的活性。
营养供应
植被的营养吸收在稳定状态下主要由营养供应来驱动。
根长度的发育
在稳定状态下，由于生产和分配的作用相互抵消，生态系统间根生物量的差异要小于地上生物量。
对于营养吸收量，根长度是比根生物量更好的预测因子。
菌根
菌根增加了植物所利用的土壤体积。
根系吸收的特征
主动运输是植物体从根表面的土壤溶液中吸收潜在限制性营养
根系吸收的特征
主动运输是植物体从根表面的土壤中吸收潜在的限制性营养的主要机制。
营养利用
植物所吸收的营养主要被利用来维持新组织的生产（NPP）
营养利用效率在生产量受到营养限制时达到最高。
营养利用效率（nutrientuseefficiency,NUE）：
凋落物中生物量流失与营养流失的比率（即植物凋落物中营养浓度的倒数），这个比率在生产力极低的环境中达到最高。
营养从植物中流失
对于植物尤其是长命植物，营养流失和营养吸收同等重要地决定了营养收支。
营养从植物中流失的潜在途径包括：
组织的衰弱与死亡，可溶性营养从组织中淋溶，食植动物对组织的消费，营养向寄生生物的流失，营养向土壤的分泌，以及由于风倒、火灾和其他干扰造成的营养从植被中灾变性的严重流失等等。
本章总结
营养可利用性是陆地生物圈生产力的一项主要限制因子。
植物对碳的获取主要是由植物性状（叶面积和光和能力）决定的，与之相反，营养吸收通常更多地受到环境（土壤的供应速度）
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