6 史氏蟾蜍的骨骼系统研究.docx

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6史氏蟾蜍的骨骼系统研究

史氏蟾蜍的骨骼系统研究

刘颖1，陆宇燕1，李丕鹏1，徐齐艳2

（1.沈阳师范大学中国两栖爬行动物保护与繁育研究中心，辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室，沈阳110034；

2.辽宁省肿瘤医院，辽宁沈阳110042）

摘要：

为了了解史氏蟾蜍骨骼系统的形态特点及史氏蟾蜍种组与一般蟾蜍种组的差别，本研究运用硬骨-软骨双染色技术对史氏蟾蜍的骨骼系统做了较全面地观察研究，包括头骨、脊柱和前后肢带骨；并对各块形状、位置以及与邻近骨块的关系进行了详细地描述。

从整体看，头宽大于头长。

各部分骨骼特征：

肩带弧胸型，无肩胸骨，正胸骨为一片扁宽软骨，无分叉，也无缺刻；椎体前凹型；鼻间软骨小；犁骨小且无犁骨齿；舌器细长无前突；无鼓膜，无耳柱骨。

关键词：

骨骼系统；形态；史氏蟾蜍；中华大蟾蜍

两栖类的骨骼形态及其结构特征在其分类学中占有极其重要的地位，不仅在亚目、科等高级单元的分类中是重要的依据[1]，而且在组建新的分类单元时，对某些种群分类地位的确认上，骨骼特征也是不可缺少的佐证[2]，是进行系统发育分析的重要形态学指标[3-6]。

关于无尾两栖类的骨骼形态特征，学界已经积累了较丰富的资料[4-12]。

中国国内关于骨骼系统的研究包括秦岭雨蛙Hylatsinlingesis[13]、中华大蟾蜍Bofugargarizans[14]、粗皮蛙Ranarugosa[2]、泽蛙Ranalimnocharis[15]、中国林蛙Ranachensinensis[16]、三种姬蛙（Microhylaornata、M.butleri和M.heyrnonsi）[17]以及中国10种林蛙和2种趾沟蛙[18]等有报道。

蟾蜍是中国一类重要的野生动物资源，现知3属18种，其中蟾蜍属分为4个种组，共15种[19]。

史氏蟾蜍Bufostejnegeri隶属于蟾蜍属史氏蟾蜍种组，间断性的分布于中国辽东半岛和朝鲜半岛的某些区域，属于濒危物种。

对其生活史等了解甚少[19-20]。

为了探讨环渤海区域两栖动物的演化及渤海形成对物种分化的影响，本实验室对史氏蟾蜍等的蝌蚪进行了较为详细的比较研究[21]。

本文对史氏蟾蜍骨骼系统的形态结构作了进一步的研究，旨在丰富有关史氏蟾蜍的生物学资料，并为研究中国及环渤海区域蟾蜍属物种的系统发育提供参考资料。

1.材料与方法

1.1材料

史氏蟾蜍8只（雌性：

SYNU07040055；雄性：

SYNU07060290、SYNU07120640、SYNU08060341、SYNU07050102、SYNU08070355、SYNU07050099、SYNU07050101），采于辽宁省庄河县。

1.2方法

透明骨骼制作参考杨安峰[22]、陈彬和王跃招[23]介绍的方法。

在整体照相后，剥离相关骨块，描述、利用Links数显游标卡尺进行测量，用Leica体视显微镜照相。

2.结果

无尾两栖类的骨骼系统（见图1）由中轴骨和附肢骨两大部分构成，中轴骨可区分为头骨及脊柱骨，而附肢骨也可区分为带骨（包括肩带骨及腰带骨）和肢骨（包括上肢骨及下肢骨）。

2.1头骨

头骨又可分为颅骨（craniaum）和咽骨（skeletonviscerale）。

颅骨位于咽骨的背方，由鼻骨、蝶筛骨、额顶骨、前耳骨、外枕骨、副蝶骨、犁骨等构成，其内的颅腔对位于其中的脑起到保护作用；咽骨包括上、下颌弓，舌器和喉头软骨四部分。

上颌弓包括：

前颌骨、上颌骨、方轭骨、鳞骨、翼骨、方软骨、腭骨；下颌弓包括米柯尔氏软骨、隅骨、齿骨、颐骨。

现将个骨块特征分述如下：

2.1.1鼻骨（osnasale）

一对，左右对称的不规则梯形硬骨片，鼻骨前缘略呈“S”形。

位于额顶骨和蝶筛骨的前方，构成鼻腔的背壁，与腭骨共同构成眼眶的前缘却不与腭骨相触。

二鼻骨彼此分开，与周围各骨块均借结缔组织和软骨相附着。

近体中线处平直，末端钝细。

两鼻骨内端并不相接，鼻骨间距为0.31mm。

2.1.2蝶筛骨（ossphenethmoidale）

位于颅骨前端，与额顶骨前端相重叠，位于鼻骨的腹面。

为一方形的管状骨，但前后结构不同，前端有两个左右对称的大圆孔，后端与副蝶骨及额顶骨相连，背面后缘有一缺刻呈圆弧形，中间略向后方突起。

为颅腔一部分，其构成眼眶的内侧壁和前壁。

2.1.3额顶骨（osfrontoparietale）

一对并列的长骨片，位于外枕骨的前方、头骨背中线的两侧，构成颅腔背壁。

背面观前、后两端基本等宽，在前耳骨处为此骨的最宽处，其外缘微向外凸。

前端较为平齐，遮盖在蝶筛骨的后端背部，后端呈内长外短的斜边，外侧部还略向左右扩展，并向下弯，自前耳骨内缘逐渐变窄至外枕骨前缘，内侧通过颅内软骨与前耳骨、外枕骨相连。

矢状缝明显。

2.1.4前耳骨（osprootic）

一对位于外枕骨侧前方的不规则硬骨，左右对称并紧接外枕骨、额顶骨，与鳞骨内支相接，成为眼眶框架之后壁。

其下前方壁上有椭圆形孔，前耳骨外侧弯曲处有骨骺。

2.1.5外枕骨（osexoccipitales）

是一对与前耳骨相接的骨块，结构复杂，位于颅骨后方中央，前缘与额顶骨紧接，左右骨块环接成枕骨大孔，在枕骨大孔的外下方有两个枕髁，左右各一，以便与颈椎相关节。

2.1.6副蝶骨（osparasphenoidale；parasphenoid）

位于额顶骨、外枕骨及前耳骨的腹面，呈倒“T”型扁骨片，前端尖锐如剑，覆盖于蝶筛骨腹面且前端并未超过碟筛骨；基部向两侧伸展，末端略呈三角形，覆盖于前耳骨腹面；基部中央有一向后方的小突。

2.1.7犁骨（vomer）

一对，位于鼻骨的腹面、蝶筛骨的前方，薄而扁平，外侧边缘有两个峰状突起，两尖峰指向外侧和斜前方，内侧与后侧较平滑，犁骨柄很小，向外侧的峰较尖。

两骨块均为游离状，附着于鼻间软骨腹外侧，构成软骨囊的腹侧外缘。

犁骨内侧后缘向体中线伸展至碟筛骨前端的两侧。

其外侧边缘有椭圆形增厚区，中间位置有突起。

无犁骨齿。

两犁骨内侧端并不相接，其犁骨间距为0.35mm。

2.1.8前颌骨（ospremaxilla）

一对形状短小的硬骨块，左右对称，并列于上颌弓的最前端，参与构成上腭外缘。

两骨之间及其与上颌骨之间没有实质性的连接，均借软骨和韧带连接。

前颌骨的腹面下缘有突起，在突起处向后方延伸出内缘平齐的薄骨板，其中部有“T”字型缺刻。

前颌骨的前缘正中央处有一外突内凹的片状突起，即面突，鼻软骨囊前端伸展出来的软骨小棒镶嵌于面突的后侧面，且面突由基部向端部逐渐变窄至鼻间软骨，略高于上颌骨前端。

2.1.9上颌骨（maxilla）

一对长且薄的前端宽向后逐渐收缩变细的骨片，左右对称，前端接前颌骨，并与鼻软骨囊前外角连接，后端接方轭骨，三块骨共同构成了上颚的骨架。

前4/5的长度内侧面与方轭骨约前3/4的长度的外侧面相重叠；前2/5长度处与腭骨外端相连接，前3/5长度的内侧面与翼骨的约前1/2长度外侧面相重叠，前2/5上侧边缘有一片状突起，即额突，其贴附于由鼻软骨囊延伸过来的软骨上。

末端尖细，在内侧与方轭骨贴合。

2.1.10方轭骨（osquadratojugale）

又称方颌骨，一对形似逗号的小骨块，尖细的前端贴附在上颌骨末端的外侧，无齿，后端增厚并附着软骨；其末端软骨贴附于鳞骨主支末端，方轭骨末端、鳞骨主支与翼骨后支及软方骨交汇于颌骨的三角区。

2.1.11鳞骨（ossquamosum）

一对直立略倾斜的“T”型分枝状，位于眼窝后方的背缘。

分为三支，前支呈游离状，指向翼骨并与翼骨方向一致，顶端呈尖锐的楔形，指向眼眶，形成颧突；后支在骨块的中部逆时针扭转了90度，贴附于前耳骨的背面外侧耳软骨囊的外侧顶壁。

在方软骨的外侧鳞骨向下延伸的主支与方轭骨连接，与翼骨的后支构成与下颌骨关节的三角区。

2.1.12翼骨（ospterygoideum）

一对呈“人”或“入”字型的硬骨，前支与上颌骨、腭骨相连接，中支接于前耳骨的前部。

其内嵌入由鼻软骨囊延伸至上颌骨内侧的软骨支的后延部分，其顺着外侧凹沟延至翼骨的后支外侧面与软方骨连接。

后支借软方骨与方轭骨及鳞骨主支相连，形成下颌关节。

中间向内的一支指向前耳骨底部前侧，其后侧即舌骨前角末端的终止点。

2.1.13方软骨（quadratecartilage）

在鳞骨旁的一对末端呈侧立扁杆状的软骨，外侧前部由鳞骨的主支与方轭骨覆盖，后内侧由翼骨的后支贴附。

游离端膨大呈一近似三角锥形的垫状物，其顶部贴附于翼骨后支末端的后侧面，而圆盘型的基部与前耳骨前下外侧贴合。

2.1.14腭骨（ospalatinum）

一对细长的杆状骨片，位于眼窝前缘、鼻骨背面后缘的下方，横排于犁骨后方，其内端紧贴于蝶筛骨的腹面，且内端并不相接，其间距为2.15mm，外端与上颌骨和翼骨前端相接，腭骨的外1/2处于鼻骨柄的末端重叠，该两骨的夹角处有上颌骨的额突伸入。

2.1.15米克尔氏软骨（cartilagoMeckeli）

一对扁薄的透明软骨，自颐骨后缘开始，随后即镶嵌在隅骨外侧的沟槽内，构成下颚的外侧缘，其末端略微超出隅骨的末端，与方软骨相关节。

2.1.16隅骨（osaugulare）

一对略显弯曲的弓状硬骨，构成下颌弓的大部分。

其凹沟向外上方，包裹着下颌软骨的内表面和下表面。

齿骨贴附于此骨前段镶嵌的下颌软骨外侧；前端与颐骨外侧端通过韧带和软骨相连；隅骨后端的下颌软骨膨大，且在背面形成与方软骨末端相嵌合的关节面。

内侧覆盖于下颌软骨的内面及腹面。

前段附着于齿骨的内面，后段在下颌软骨弯曲处有一向上的冠状突。

2.1.17齿骨（osdentale）

一对侧立的薄长硬骨片，前端与颐骨后缘的外侧相连，向后行贴附于下颌软骨的前半段，后端部分与隅骨相重叠，末端尖细。

2.1.18颐骨（osmentomeckelaian）

一对短棒状骨块，横向并列于下颌弓的最前缘，恰在前颌骨的下方。

其内侧端与外侧端相比略粗，两内侧端在前中线处借软骨、韧带连接。

2.1.19舌器（apparatushyoideus）

包括一对构成舌弓的舌骨前角，舌骨体和一对舌骨后角。

舌骨体copusossishyoidei呈一近似长方形的透明软骨薄片，位于喉头软骨前方，口腔底部，其后部与前部几等宽，在舌骨板前半部、舌骨前角基部与翼状突连接处可以看到由硬骨化的圆形颗粒构成片状的骨化区。

在前角与舌骨体连接处的外缘，有一对软骨支，末端有明显的膨大，呈戟状，即翼状突。

在舌骨体的后侧，向外后方左右斜伸的较小软骨支，即后侧突。

舌骨前角cornuanterius一对细长而弯曲的软骨，自舌骨体前缘伸出，向后弯曲伸至喉头软骨的前端时再向上外侧弯曲止于翼骨后侧，总体呈S形。

舌骨后角cornuposterior一对棒状硬骨，各以一端连接在舌骨体后缘中线的两侧，与舌骨体连接端呈光滑的弧线形，其游离端略有扩展，覆有指状软骨，较大。

后突processusposterior一对，分别位于后角与舌骨体的连接处的外缘，细长，约为舌骨后角长的1/2。

2.2脊柱（columnavertebralis）

位于躯干部体壁中，共有十块骨衔接而成，内藏脊髓。

按部位从前至后可以依次称为颈椎（第一椎骨）、胸椎（第二至第四椎骨）、腰椎（第五至第八椎骨）、荐椎（第九椎骨）及尾椎（第十椎骨）等五部分。

除了第一和第十椎骨外，其余八个椎骨都有横突。

最末一块椎骨，与前列的九块相比，在外形上差异很大，细长如棒，特称尾杆骨。

2.2.1颈椎（vertebracervicalis）

即第一椎骨，又称寰椎，无横突和前关节突，后关节突微小。

椎体薄，前面腹外侧有一对关节窝，与头骨后面的枕踝相关节。

背面观，有一突起呈正三角形自寰椎中间伸向第二椎骨，并覆盖，但在连接处断开。

2.2.2胸椎（vertebrathoracalis）

即第二至第四椎骨，此三块椎体全都为前凹后凸型。

第二椎骨横突短、扁、宽，末端宽于基部，呈梯形，指向斜前方。

椎体的背面在与第三椎骨连接处有一较高的嵴。

第三椎骨与第二椎骨间距较大，并且横突也比第二椎骨长很多，指向斜后方。

横突末端的软骨结构略呈楔形，在所有椎骨中，其末端软骨是最大的。

第四椎骨横突硬骨部分略长于第三椎骨，但比较窄，而且末端软骨部分很小。

横突指向斜后方。

2.2.3腰椎（vertebralumbalis）

即第五至第八椎骨，此四块椎体也全部为前凹后凸型。

第五椎骨长度及宽度均小于第四椎骨，横突指向斜后方。

第六椎骨横突比第五椎骨横突略宽，但斜向后方的角度小于第五椎骨。

第七椎骨与第八椎骨横突的长度相近，一般与体轴垂直，指向两外侧。

偶尔有单侧横突稍微指向斜前方。

2.2.4荐椎（ossacrum）

即第九椎骨，又称骶椎，椎体双凹型，后面大体平直，两个关节突，与尾椎相关节。

荐椎的横突非常发达，平直伸向两外侧，有的前缘平直向前方倾斜。

横突外端为软骨，较宽。

无棘突和后关节突。

2.2.5尾椎（osurostyle）

即第十椎骨，呈细杆状。

前面有二个凹面，与荐椎后面的圆形突起相关节，无尾骨孔，但有沟，几乎到达尾杆骨端部。

2.3肩带（pectoralgirdle）与腰带（pelvicgirdle）

史氏蟾蜍的肩带骨为典型的弧胸型，无肩胸骨。

包括胸骨、肩胛区、喙区，后两区均呈两侧对称。

而其腰带，即后肢带（cingulumextremitatisinferioris）包括髂骨、坐骨、耻骨三块不规则骨块。

2.3.1上肩胛骨（suprascapula）

一对，为扁薄的宽大梯形骨片，位于肩带的背部，覆盖在脊柱第一、二胸骨的横突之上。

游离端呈光滑的弧线形，相对端平齐与肩胛骨连接。

前缘骨化且较直，后缘向后稍凸出，后半部约有1/2面积处为透明软骨。

2.3.2肩胛骨（scapula）

为一对扁而长的硬骨，其上端与上肩胛骨连接，下端位于其腹面的肩峰与锁骨相连接，位于背面的喙突与上喙骨相连四点相接共同形成肩臼。

两端宽大，而中部缢缩，在肩胛骨、锁骨、乌喙骨连接间有圆孔。

在肩胛骨的内侧面的近体中线端中部有一粗壮的棱嵴，恰好将此端分为两部分，即与锁骨连接部和形成肩臼部分。

棱嵴的末端分别与锁骨外端下角突起及喙骨相连接，对加固和稳定肩臼有一定的作用。

2.3.3锁骨（clavicula）

一对，棒状，与肩胛骨连接端膨大，两根锁骨相连接端较亦膨大，但其膨大程度弱于与肩胛骨连接端。

2.3.4前喙骨（osprecoracoideum）

一对，分别附着于锁骨的后缘，体中线处宽，向两端渐细，是硬骨化的软骨。

2.3.5喙骨（oscoracoideum）

一对，分别位于锁骨的后方，与锁骨、上喙骨共同构成喙孔，内端与上喙骨相连。

2.3.6上喙骨（osepicoracoideum）

为一对扇形硬骨化软骨，彼此并列，在体中线交叠重叠，为典型的弧胸型肩带。

前端与锁骨相连，后端与乌喙骨相连，且后端较前端宽。

2.3.7正胸骨（mesosternum）

为一片宽的软骨板，其基部宽于喙骨与上喙骨的间距，中间略缢缩，端部膨大如扇形，全软骨。

其他部位为硬骨化软骨，前缘硬骨化最高，外缘与后缘夹角处为软骨，约占1/4。

2.3.8髂骨（osilium）

即肠骨，全部为硬骨，体部扁阔，形成髋臼的前壁；翼部呈上拱形，在其背缘后部约3/4的长度上有髂嵴，中部最显著（最高）。

翼部前端有韧带与荐椎横突（第9椎）腹面相关节，髂骨前端达或略超过荐椎前缘，有的几乎达到第八椎骨。

尾杆骨末端达坐骨结节之前。

2.3.9坐骨（osischii）

位于整个后肢带背部的后方，全部为硬骨，由一对近椭圆状的硬骨相对合并而成，联合处称为坐骨联合。

下缘的前后部分别与接髂、耻骨连接。

上部为坐骨结节，中部形成髋臼的后壁。

2.3.10耻骨（ospubis）

位于坐骨与髂骨连接处，呈带状，位于髋臼之中，是一对完全并合的钙化软骨，左右耻骨联合成一体。

耻骨的下缘可称为耻骨联合。

2.4四肢骨骼

对于四肢骨，近身体的一端称基端，远身体的一端称梢端。

前肢骨包括肱骨、前臂骨、腕骨、掌骨及指骨。

后肢骨包括股骨、胫腓骨、跗骨、跗骨及趾。

2.4.1肱骨（humerus）

前肢骨骼中最长的一根。

其基端圆且膨大，称为肱骨头，以此嵌入肩臼，形成肩关节。

其远端的关节髁较小，与桡尺骨相关节；在骨干的前表面，自基端下方至骨干中部有强棱嵴，供三角肌附着，故称三角肌隆，而棱嵴的边缘中部有向下（腹面）弯曲的三角形突起。

肱骨的梢端，背侧为圆球形（滑车状）的关节面，恰遇桡尺骨基端的鹰嘴状肘突相关节。

2.4.2前臂骨（antibrachium）

由桡、尺骨愈合而成，但在骨干近梢端至中部的内外两面仍具明显的纵形的深沟，以识别两骨。

桡尺骨的基端，尺骨侧形成一鹰嘴状肘突，桡尺骨近端与肱骨小头相关节。

侧面观，尺骨部较弯曲。

2.4.3腕骨（ossacarpi）

共六块，基列由内而外，依次为桡侧腕骨、中间腕骨和尺侧腕骨，后两块骨与桡尺骨形成腕关节；远端由内向外依次为第一腕骨、第二腕骨和第三、四、五腕骨合并成的一块骨。

一圆形小骨片通过韧带附着于桡尺骨末端。

2.4.4掌骨（ossametacarpalia）及指骨（digitimanus）

掌骨共五根，第一掌骨退化，藏于皮内，称其为原拇指。

第二、第三掌骨几等长，第二、三掌骨梢端接有两节指骨，而第四、五掌骨则接有三节指骨，第四指最长，第三指最短。

在雌、雄两性史氏蟾蜍掌骨存在两方面差异：

首先，原拇指在雄性个体为一水滴状硬骨骨块，外形上较大；紧贴于第二掌骨基部内侧，而在雌性个体多为钙化软骨，呈片状，外形上较小。

第二，雄性个体第二掌骨的基端膨大，同时与大多角骨和小多角骨相连，骨干近中部的背侧有一圆形疣突，末部粗糙有肌肉附着；骨干的外侧自梢端至中部有一强壮的棱嵴，起始部位膨大，其上覆盖以增厚的皮肤，共同形成雄性的第二性征-婚垫；而在雌性个体第二掌骨与其他掌骨在外形上没有明显区别。

2.4.5股骨（osfemoris）

为棒状硬骨，略弯曲，呈“～”，两端膨大，基端呈圆球状，嵌入髋臼，构成髋关节。

末端关节面膨大略呈扁圆形微凹，连接胫部的骨胳。

其端部与胫腓骨共同形成膝关节。

股骨腹面近端股骨头处的1/2的长度有嵴，中间最显著，也是肌肉附着处。

2.4.6胫腓骨（tibiofibula）

由胫骨与腓骨合并而成，较股骨略长，骨干微曲。

在骨干中央前、后侧各有一个小滋养孔；胫腓骨均呈略微膨大的扁圆状，可明显地看到两个并列的骨髁，它们有共同的骨骺。

在两并列的骨髁之间均有向中央部位延伸的浅长凹沟，但在其1/3处凹沟不明显，两骨几乎愈合在一起。

胫腓骨基端关节面位于骨端后方的前侧面，而末端的关节面则在骨端后方的后侧面。

2.4.7跗骨（ossatarsi）

五块，分两列。

基列两块的棒状短骨相互平行，内侧距骨，外侧跟骨，两骨干中部较狭窄，内侧略弯曲，两端互相并合呈扁宽状，并覆盖有钙化软骨构成的共同骨骺。

在两骨干之间形成纺锤形窗孔，称为跗骨孔。

跗部的梢列是三块钙化软骨，最大者呈扁长形骨，横置于距骨一侧与第二、三、四蹠骨之间，称骰骨；另两骨居骰骨的内侧，介于距骨与第一蹠骨之间，呈块状，上、下排列，下位者为小骰骨，在其上方者，为与超常数趾相连的足舟骨。

2.4.8蹠骨（ossametatarsi）

五根细长杆状骨，基端膨大且较为平齐，各蹠骨的长度有明显差异，其中第四蹠骨最长，第三、第五、第二依次渐短，第一蹠骨最短。

2.4.9趾（digitipedis；toes）

除正常五趾外，在拇趾内侧并列着生一超常数趾。

在正常的五趾中，第一趾、第二趾均具两枚趾骨，而第一趾最短；第三、第五两趾均具三枚趾骨，第四趾最长，具有四枚趾骨。

另外，在拇趾内侧有二块钙化软骨，叫距。

近端的第一块叫第一节软骨，呈正方形，或者前趾蹠骨；远端的一块叫第二节软骨，宽扁。

大多数学者认为距是退化的趾，故又称为拇前趾或超常数趾骨。

图1～28史氏蟾蜍的骨骼系统

注：

1.全身骨骼背面观，头体长41.59mm；2.舌器，后角间距3.51mm；3.肩带腹面观，展宽28.13mm；4.跗骨与足，跗骨长9.89mm；5.腰带腹面观，髂骨长15.67mm；6.股骨侧面观，全长16.64mm；7.胫腓骨侧面观，全长16.46mm；8.腰带侧面观；9.雄性上肢骨；10.雌性上肢骨；11.脊柱腹面观，全长28.10mm；12.脊柱背面观；13.头骨腹面观，头长12.32mm，头宽14.06mm；14.头骨背面观；15.鼻骨背面观，鼻骨间距0.31mm；16.蝶筛骨腹面观；17.额顶骨背面观，长6.79mm，宽8.16mm；18.前耳骨腹面观；19.外枕骨腹面观；20.副蝶骨腹面观；21.犁骨腹面观，犁骨间距0.35mm；22.前颌骨背面观；23.颚骨背面观，颚骨间距2.15mm；24.翼骨腹面观；25.鳞骨腹面观；26.下颚背面观，下颌间距13.72mm；27.方轭骨背面观；28.上颌骨腹面观。

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3.讨论

史氏蟾蜍和中华蟾蜍属于比较低等的蟾蜍科，其骨骼系统的特点是肩带为弧雄型，荐椎前8枚椎骨为前凹型，荐椎为双凹型。

与已经研究的中国雨蛙科、蛙科和姬蛙科的骨骼系统相比较，与秦岭雨蛙的相同[13]，而与蛙科和姬蛙科则具有明显的差异。

蛙科的泽蛙、林蛙、粗皮蛙和姬蛙科的饰纹姬蛙等的为肩带为固雄型，荐椎为双凸型等，荐椎前一枚椎骨为双凹型[2,15-17]。

与中华大蟾蜍[14]相比较，史氏蟾蜍也表现出一定的差异（见表1）。

中国蟾蜍属已知有15种，共有史氏蟾蜍种组、黑眶蟾蜍种、中华蟾蜍种组和花背蟾蜍种组四个种组[19]，其中仅对中华大蟾蜍的骨骼系统的形态特征有过描述[14]。

中华蟾蜍和史氏蟾蜍分属于蟾蜍属中华蟾蜍种组和史氏蟾蜍种组，二个种组最大的区别是后者没有鼓膜，属于隐耳类型。

本研究表明史氏蟾蜍没有耳柱骨，这点与中华大蟾蜍明显不同。

这种差异反应了耳柱骨与鼓膜的存在形式的一致性，说明史氏蟾蜍在演化过程中不仅鼓膜发生了退化，而且与鼓膜和内耳连连接的耳柱骨也因鼓膜的退化而消失。

中华大蟾蜍和史氏蟾蜍在鼓膜和耳柱骨方面的差别进一步提示二个种组的蟾蜍在声音传导方式上也存在差异，值得进一步从听觉生理学角度进行探讨。

表1史氏蟾蜍与中华大蟾蜍骨骼的主要差异

名称

史氏蟾蜍Bufostejnegeri

中华大蟾蜍Bofugargarizans

鼻骨

鼻骨大，两内侧端分离，

末端钝细，不与腭骨相触

鼻骨大，两内侧端相触，末端渐渐变细，

向后斜伸与腭骨末端搭在上颌骨约前3/5处

耳柱骨

无

有

雄性第二掌骨

基部膨大不明显，雌雄差异不大

基部明显膨大，雌雄差异很大

鼻骨的形态及与腭骨的关系是无尾两栖动物一些类型分类鉴别的特征[19,24]。

本研究表明在史氏蟾蜍与中华之间存在明显的差异（表1），说明在蟾蜍属鼻骨的形态及与颚骨的关系可作为种或种组的鉴别特征。

同时，也提示在蟾蜍的演化过程中，与鼻骨相关的器官如鼻腔以及在两栖动物最先出现的犁鼻器可在这两种动物也具有明显的差异。

此外，史氏蟾蜍和中华蟾蜍在第二掌骨上也表现出明显的差异（表1）。

史氏蟾蜍在第二掌骨上没有两性差异，掌骨基本无明显的膨大；而中华蟾蜍则表现出明显的两性差异，雄性个体的第二掌骨基部存在着显著的膨大，明显区别于其雌性个体。

上述史氏蟾蜍和中华蟾蜍在骨骼系统的异同，是否反映了中国蟾蜍属种组间的骨骼特点，有待于通过对其他种组物种或所有15种蟾蜍进行系统比较分析。

骨骼系统的比较研究，将有助于结合分子系统演化的研究，来全面深入地了解中国蟾蜍属物种的系统进化和演化特征。

参考文献：

[1]刘承钊，胡淑琴.中国无尾两栖类[M].北京：

科学出