光 合 作 用.docx

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光合作用

光合作用

一、定义及总反应式

绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。

△叶绿体是进行光合作用的完整单位。

（离体叶绿体也可以进行光合作用）

有叶绿体不一定正在进行光合作用。

无叶绿体不一定不能进行光合作用。

△能进行光合作用的生物：

绿色植物、蓝藻、光合细菌等。

（在生态系统中为生产者）

总反应式：

6CO2+12H2OC6H12O6+6H2O+6O2

二、叶绿体及其色素

1．色素的种类、作用及层析后的位置

色素种类

色素颜色

元素组成

吸收光谱

滤纸条上的位置

叶绿素

（3/4）

叶绿素a

蓝绿色

C、H、O、N、Mg

吸收红光和蓝紫光

叶绿素b

黄绿色

类胡萝卜素

（1/4）

胡萝卜素

橙黄色

C、H、O

吸收蓝紫光

叶黄素

黄色

△含量：

叶绿素a＞叶绿素b＞叶黄素＞胡萝卜素

2．分布：

叶绿体中的类囊体薄膜上

3．功能：

吸收、传递和转化光能

吸收、传递：

4种色素均可

吸收、转化：

少数处于特殊状态的叶绿素a

4．特性：

不溶于水，能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。

△液泡中的色素：

水溶性。

（eg：

花青素）

5．影响叶绿素生物合成的因素（光照、温度、矿质元素等）

（1）光照：

光是影响叶绿素形成的主要条件，一般植物在黑暗中生长不能合成叶绿素，因而叶片发黄。

（2）温度：

叶绿素的生物合成过程，绝大多数都有酶的参与。

一般来说，叶绿素形成的最低温度是2～4℃，最适温度是30℃左右，最高温度是40℃。

秋天叶片变黄和早春寒潮过后水稻秧苗的变黄现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

（3）矿质元素：

植物缺N、Mg、Fe、Mn、Cu或Zn等元素时，就不能形成叶绿素，呈缺绿病。

N、Mg都是组成叶绿素的元素，不可缺少。

Fe、Mn、Cu、Zn等可能是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂，在叶绿素形成过程中起间接作用。

6．植物的质体

质体是绿色植物细胞所特有的细胞器，分成叶绿体、有色体和白色体三类。

（1）叶绿体

叶绿体是含有叶绿素的质体，主要存在于植物体绿色部分的薄壁组织细胞中，是绿色植物进行光合作用的场所，因而是重要的质体。

（2）有色体

有色体是含有色素的质体。

叶绿体也是有色质体，但习惯上将叶绿体以外的有色质体叫做有色体或杂色体。

有色体内含有叶黄素和胡萝卜素，呈红色或橙黄色。

它存在于花瓣和果实中，在番茄和辣椒（红色）果肉细胞中可以看到。

有色体主要功能是积累淀粉和脂类。

（3）白色体

白色体不含可见色素，也叫无色体。

在贮藏组织细胞内的白色体上，常积累淀粉或蛋白质，形成比它原来体积大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了细胞里的贮藏物质。

有些细胞的白色体含有无色的原叶绿素，见光后可转变成叶绿素，白色体变绿，所以有人认为白色体也能变成叶绿体。

三、光合作用过程

（一）C3植物的光合作用

1．光反应

（1）场所：

叶绿体基粒类囊体薄膜。

（2）条件：

光、色素、酶。

（3）物质变化：

H2O2[H]+O2（希尔反应）

ADP+Pi+能量ATP

（4）能量变化：

光能→电能→活跃的化学能

①光能→电能

能吸收和传递光能的色素（有哪些？

）叫做天线色素（右图中的B）。

在光的照射下，天线色素将吸收的光能传递给一个能够产生光化学反应的“反应中心”区域，区域中的反应中心色素分子（右图中的A）是一种处于特殊状态的叶绿素a分子，它能够吸收光能，并被激发而失去电子。

脱离叶绿素a的电子，经过一系列的传递，最后传递给一种带正电荷的有机物——NADP＋（辅酶Ⅱ）。

失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂，能够从水分子中夺取电子，使水分子氧化生成O2和H＋，叶绿素a由于获得电子而恢复原状。

这样，在光的照射下，反应中心的叶绿素a连续不断地丢失电子和获得电子，从而形成电子流，使光能转换为电能。

（图中的C和D代表传递电子的物质）

②电能→活跃的化学能

随着光能转换成电能，NADP＋得到2个电子和1个H＋，就形成了NADPH（还原型辅酶Ⅱ），即：

NADP＋+2e+H＋NADPH

这样，一部分电能就转化成活跃的化学能储存在NADPH中。

与此同时，叶绿体利用光能转换成的另一部分电能，将ADP和Pi转化成ATP，这一部分电能则转换成活跃的化学能储存在ATP中。

这一步骤形成的NADPH和ATP，由于富含活跃的化学能，很容易分解并释放出能量，供暗反应阶段中合成有机物利用。

NADPH还是很强的还原剂，可以将CO2最终还原成糖类等有机物，自身则氧化成NADP＋，继续接受脱离开叶绿素a的电子。

2．暗反应

（1）场所：

叶绿体基质

（2）条件：

CO2、酶、ATP、NADPH。

（3）物质变化（卡尔文循环）：

CO2的固定：

CO2+C52C3

C3的还原和C5的再生：

2C3（CH2O）+C5

（4）能量变化：

活跃的化学能→稳定的化学能

（二）C4植物的光合作用

1．C4植物的发现

对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段中，一个CO2被一个C5固定后，形成的是两个C3，但是，科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，当向这些绿色植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90%以上的14C出现在含有4个碳原子的有机酸（C4）中。

随着光合作用的进行，C4中的14C逐渐减少，而C3中的14C逐渐增多。

这说明在这类绿色植物的光合作用中，CO2中的C首先转移到C4中，然后才转移到C3中。

科学家将这类植物叫做C4植物，将仅含有C3的植物叫做C3植物。

2．C4植物的叶片结构

绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞。

C3植物叶片：

维管束鞘细胞不含叶绿体，叶肉细胞排列疏松、含有叶绿体。

C4植物叶片：

围绕维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：

内圈——维管束鞘细胞：

含无基粒的叶绿体

外圈——部分叶肉细胞：

含正常叶绿体

C3植物叶片结构C4植物叶片结构

3．C4途径

C3植物：

C3途径（叶肉细胞）

C4植物：

C3途径（维管束鞘细胞）和C4途径（叶肉细胞）。

在C4植物叶肉细胞的叶绿体中，在PEP羧化酶的催化作用下，一个CO2被一个磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）所固定，形成一个C4：

CO2+PEPC4

C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并且形成一个丙酮酸。

释放的CO2即可被C5固定，进入卡尔文循环：

C4CO2+丙酮酸

4．C4途径的意义

PEP羧化酶对CO2有很强的亲和力，比C3途径中相关的酶约高60倍，可以促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，并且使C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中，供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。

此过程称为“CO2泵”。

同C3植物相比，C4植物大大提高了固定CO2的能力。

在高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。

这时C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物则不能。

这就是C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一。

5．C3植物与C4植物的比较

①在进化地位上来看，C4植物比C3植物高等。

②C3植物适于生长在温度较低的环境中，而C4植物适于生长在温度较高的环境中。

③鉴别方法：

叶片横切面中是否有“花环型”的两圈细胞围绕着维管束。

比较项目

C3植物

C4植物

常见植物

水稻、大麦、小麦、大豆、马铃薯、菜豆、菠菜、棉花等

甘蔗、玉米、高粱、苋菜等

叶片结构

没有花环型结构，维管束鞘细胞中不含叶绿体

维管束外有两圈“花环型”细胞，内层是维管束鞘细胞，外层是部分叶肉细胞

叶绿体类型

一种类型：

位于叶肉细胞中

两种类型：

①有基粒的叶绿体位于叶肉细胞

②无基粒的叶绿体位于维管束鞘细胞

CO2固定途径

C3途径

C3途径和C4途径

CO2最初受体

C5

PEP（C3）

CO2固定的最初产物

C3

C4

暗反应场所

叶肉细胞中叶绿体

维管束鞘细胞中的叶绿体

（三）景天酸代谢植物（CAM植物）的光合作用

1．过程：

C4植物将C3途径和C4途径在空间上分离，而景天酸代谢植物是将C3途径和C4途径在时间上分离：

晚上：

气孔开放，CO2进入叶片，在PEP羧化酶的催化下被PEP所固定，形成C4，C4储存于细胞的液泡中。

白天：

气孔关闭，液泡中储存的C4分解并释放CO2，CO2进入叶绿体被C5所固定，进入卡尔文循环。

2．意义：

减少白天的水分流失，更适应高温干旱的环境。

四、光合作用的影响因素

（一）单因子影响

1．光照强度（光→光反应→光合作用）

A——代表呼吸速率：

此时光合速率=0

B——光补偿点：

光合速率=呼吸速率

C——光饱和点：

再增大光照强度时，光合速率不再增加。

△从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。

△与阳生植物相比较，阴生植物的光补偿点和光饱和点都低，如右图虚线所示。

△农业生产中的应用：

①在温室大棚中适当提高光强度可以增加光合作用强度。

②延长光合作用时间（适当补充光照、一年多季种植等）。

③增加光合作用面积（合理密植、间作套种等）。

④温室大棚采用无色透明玻璃。

⑤如要降低光合作用则提供单质光照射（如红光）。

2．CO2浓度（CO2→暗反应→光合作用）

A——代表呼吸速率：

此时光合速率=0

B——CO2补偿点：

光合速率=呼吸速率

C——CO2饱和点：

再提高CO2浓度时，光合速率不再增加。

△与C3植物相比较，C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点都低，如右图虚线所示。

△农业生产中的应用：

CO2气肥：

温室——施放干冰；大田——有机肥。

3．温度（温度→酶→主要影响暗反应→光合作用）

一般植物在10～35℃下正常进行光合作用，其中AB段（10～35℃）随温度的升高而逐渐加强，B点（35℃）以上时，叶绿体和细胞质的结构会遭到破坏，叶绿体内的酶发生钝化，光合作用开始下降，50℃左右光合作用完全停止。

低温会影响到光合酶的活性，使植物的净光合作用速率降低；较高温度使呼吸作用的增长更为明显，净光合作用速率下降。

（如右图）

△农业生产中的应用：

①适时播种。

②温室大棚中：

白天调到光合作用最适温度，以提高光合作用；晚上适当降低温度，以减少细胞呼吸消耗，保证有机物的积累（适当增大昼夜温差）。

4．矿质元素（N、P、K、Mg等）

△矿质元素在光合作用中的作用：

①N是各种酶、蛋白质以及NADP＋和ATP、核酸、叶绿素等物质的重要原料。

②P是NADP＋和ATP、核酸、生物膜等的重要组成成分。

③K对光合作用产物的制造和转化起着重要作用。

④Mg是叶绿素的重要组成成分。

△矿质元素对光合作用的影响规律：

在一定范围内矿质元素供应越多，光合速率就越快（OA段）；超过一定浓度，光合速率不再增强（AB段），甚至由于渗透失水反而使光合速率下降（BC段）。

△农业生产中的应用：

适时适量施肥，注意施肥不宜过量，否则会造成土壤溶液浓度大于细胞液浓度导致细胞失水而萎蔫（烧苗）。

5．水

水分缺乏时一般并不直接影响光合作用，因为光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的极小一部分（1%以下）。

因此，水分缺乏主要是间接影响光合作用。

具体来说，缺水使气孔关闭，影响CO2进入叶片内。

此外，缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢。

因此，植物体水分减少会使光合效率下降。

△农业生产中的应用：

合理灌溉。

6．光合面积

OA段表明随叶面积的不断增大，光合作用实际量不断增大。

A点以后随叶面积的增大，光合作用不再增加，原因是有很多叶被遮挡，光照强度在光补偿点以下。

OB段表明干物质量随光合作用增加而增加，而由于后来光合作用不再增加，但叶片随叶面积的不断增加，呼吸量不断增加，所以干物质积累量不断降低。

7．叶龄

OA段为幼叶，随幼叶的不断生长，叶面积不断增大，叶内叶绿体不断增多，叶绿素含量不断增加，光合作用速率不断增加。

AB段为壮叶，叶片的面积、叶绿体中叶绿素都处于稳定状态，光合速率也基本稳定。

BE段为老叶，随着叶龄的增加，叶片内叶绿素被破坏，光合速率也随之下降。

8．光质

①叶绿素a和叶绿素b主要吸收红橙光和蓝紫光，其它的光也能吸收，所以同强度的光中，对光合作用最有效的光是白光，在同强度的单色光中，最有效的光是红光；

②叶绿素a和叶绿素b对绿光的吸收量最少，正因为如此，绿光被反射出来，叶绿体才呈现绿色，整个叶片也呈绿色，同时说明对光合作用效率最低的光是绿光。

（二）多因子影响

1．一天中的变化

C点（光合午休）：

夏季晴朗天气中午，光照太强，温度过高，植物失水过多导致气孔关闭，CO2供应不足导致光合作用速率下降。

AB段：

光合作用速率升高，原因是温度升高和光照增强。

DE段：

光合作用速率下降，原因是温度下降和光照减弱。

△缓解“光合午休”的的方法：

在早晚增加水分供应。

（不能在中午浇水）

2．其它多因子的影响

P点之前，限制光合速率的因素为横坐标所表示的因子，随着此因子的不断加强，光合速率不断提高。

当到Q点时，横坐标所表示的因子，不再是限制光合速率的因子，此时的主要影响因素为坐标图中三条曲线所表示出的其它因素，要想提高光合速率，可采取适当提高图示中的其他因素的方法。

条件

C3

C5

ATP

NADPH

NADP＋

ADP

CO2浓度不变

突然减弱光照

↑

↓

↓

↓

↑

↑

突然增强光照

↓

↑

↑

↑

↓

↓

光照不变

突然降低CO2浓度

↓

↑

↑

↑

↓

↓

突然升高CO2浓度

↑

↓

↓

↓

↑

↑

植物缺水萎蔫（eg：

光合午休）

↓

↑

↑

↑

↓

↓

五、与呼吸作用的联系

绿色植物每时每刻都在进行呼吸作用，当在光下测定植物光合速率时，由于植物的呼吸作用在同时进行，因而测得的数值应为实际光合速率（总光合速率）与呼吸速率的差值，即净光合速率（表观光合速率）。

①净光合作用＝实际光合作用（总光合作用）－呼吸作用

②光合作用实际产氧量＝实测的氧气释放量＋呼吸作用消耗量

③光合作用实际CO2消耗量＝实测CO2消耗量＋呼吸作用CO2释放量

④光合作用葡萄糖净生产量（积累量）＝实际葡萄糖生产量－呼吸作用葡萄糖消耗量

⑤一昼夜有机物积累量＝白天的净光合作用－晚上的呼吸作用消耗

＝白天的总光合作用－一昼夜的呼吸作用消耗

△通常情况下，以下几种说法应分别代表不同的光合量：

（1）表示净光合量（表观光合量）

①植物（叶片）“吸收”CO2量或实验容器内CO2的减少量

②植物（叶片）“释放”O2量或实验容器内O2的增加量

③植物（叶片）“积累”葡萄糖量或植物重量（有机物）增加量

（2）表示总光合量（实际光合量）

①叶绿体“吸收”CO2量

②叶绿体“释放”O2量

③植物或叶绿体“产生”葡萄糖量

（3）相关图形分析：

甲图：

表示光合作用强度＝细胞呼吸强度，此时植物在外观上表现为既不吸收CO2也不释放CO2，既不释放O2也不吸收O2，该图应对应于戊图中曲线的B点。

乙图：

该图表示叶绿体中吸收的CO2除来自线粒体外还来自外界，此时应为光合作用＞呼吸作用，植物在外观上将表现为吸收CO2，同时向外界释放O2，该图应对应于戊图中的B点之后。

丙图：

该图显示叶绿体不吸收CO2，即植物不进行光合作用，只有细胞呼吸（处于暗处），此时，植物释放的CO2＝线粒体释放的CO2，植物外观上表现为从外界吸收O2向外界释放CO2，该图应对应于戊图中的A点。

丁图：

该图表示植物的细胞呼吸作用＞光合作用，即线粒体所释放的CO2，除一部分被叶绿体捕获用于光合作用外，还有一些CO2将释放到外界，此时植物的外观表现为从外界吸收O2向外界释放CO2，该图应对应于戊图的AB段。

△光合作用和呼吸作用中相关溶液的作用

如图，图中X溶液可为以下三种情况：

（1）蒸馏水（清水）：

不需考虑气体的溶解。

①若没有光照，此时只进行呼吸作用：

如果只进行有氧呼吸，则液滴不移动；

如果进行无氧呼吸，则液滴向右移动。

②若有光照，此时同时进行光合作用和呼吸作用：

如果不进行无氧呼吸，则液滴不移动；

如果进行无氧呼吸，则液滴向右移动。

（2）NaOH溶液：

完全吸收CO2，体系中没有CO2，所以无论是否有光照，均不能进行光合作用，只考虑呼吸作用：

如果只进行有氧呼吸，则液滴向左移动；

如果进行无氧呼吸，则液滴不移动。

（3）NaHCO3溶液（CO2缓冲液）：

可维持CO2浓度平衡不变，也只需考虑O2量的变化。

①若没有光照，此时只进行呼吸作用：

如果只进行有氧呼吸，则液滴向左移动；

如果进行无氧呼吸，则液滴不移动。

②若有光照，此时同时进行光合作用和呼吸作用：

如果光合作用产生O2＞呼吸作用消耗O2，则液滴向右移动；

如果光合作用产生O2＝呼吸作用消耗O2，则液滴不移动；

如果光合作用产生O2＜呼吸作用消耗O2，则液滴向左移动；

若要测定呼吸作用速率，常用条件为：

无光照，NaOH溶液；

若要测定净光合作用速率，条件为：

有光照，NaHCO3溶液（CO2缓冲液）；

若要测定总光合作用速率，则先分别测定以上两个，再相加即可。