第5章 微生物的营养与代谢2PPT.pptx

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第三章微生物的营养与代谢（下）第2节微生物的新陈代谢新陈代谢（metabolism）简称代谢，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和，即：

新陈代谢分解代谢合成代谢分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和还原力（reducingpower，一般用H来表示）的作用。

合成代谢又称同化作用，是指在合成酶系的催化下，由简单分子、ATP形式的能量和还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。

复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATPH一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的统一性和明显的多样性。

根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体的作用不同，可分为：

初级代谢次级代谢初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。

次级代谢：

微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。

次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。

次但级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生维素生、素、生长刺激素、色素、生物碱等。

第一节微生物的能量代谢一切生命活动都是耗能反应，能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。

研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源（primaryenergysources）转换成对一切生命活动都能利用的通用能源（universalenergysource）-ATP。

最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化（biologicaloxidation）：

就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。

生物氧化与燃烧的比较生物氧化的形式与氧结合脱氢失去电子生物氧化的过程脱氢（或电子）递氢（或电子）受氢（或电子）有氧呼吸无氧呼吸发酵作用生物氧化的功能产能（ATP）产还原力H生物产小分子中间代谢氧物化的类型

（一）底物脱氢的四条途径以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通过4条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力H和能量的产生。

底物脱氢的四条途径EMP途径HMP途径ED途径TCA循环link1

（二）递氢和受氢贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的4条途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链等方）式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体（hydrogenacceptor或receptor）相结合而释放出其中的能量。

发酵根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化区分成3种类型。

呼吸无氧呼吸生物氧化有氧呼吸1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。

有氧呼吸（aerobicrespiration）：

以分子氧作为最终电子受体无氧呼吸（anaerobicrespiration）：

以氧化型化合物作为最终电子受体是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物脱氢后，脱下的氢（常以还原力H形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。

这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。

（1）好氧呼吸（aerobicrespiration）

（2）无氧呼吸（anaerobicrespiration）又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化特。

点是底物脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。

这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。

根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：

硝酸盐呼吸（nitraterespiration）又称反硝化作用（denitrification）硫酸盐呼吸（sulfaterespiration）硫呼吸（sulphurrespiration）铁呼吸（ironrespiration）碳酸盐呼吸（carbonaterespiration）延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）link2呼吸作用

（2）无氧呼吸有关“鬼火”的生物学解释（参见P106）在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（PH），一种易燃气体。

当有机物腐败变质时，经常会发3生这种情况。

若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。

农村的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。

在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。

长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称之为“鬼火”。

2.发酵（fermentation）

（1）定义广义的发酵泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。

指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应，即：

狭义的发酵不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不一样的。

根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。

（2）微生物的发酵类型乙醇发酵乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵丁二醇发酵丁酸型发酵乙醇发酵酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工医、药及食品行业的用途广泛。

酵母菌只有在pH3.54.5（弱酸性）和厌氧条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为酵母菌的第一型发酵。

酵母菌的第一型发酵葡萄糖2丙酮EMP途径酸丙酮酸脱羧酶2乙醛2CO2乙醇脱氢酶2乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+关键酶1分子2分子乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感A.O2的作用乙醇发酵需在厌氧条件下进行。

如果变成好氧条件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度减慢巴斯德效应。

单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版副标题样式*37巴斯德效应产生的原因在好氧条件下:

（1）丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用，进入TCA循环。

（2）高含量的ATP及柠檬酸别构抑制磷酸果糖激酶活性，减慢葡萄糖酵解速度。

乙醇发酵所需的pH是弱酸性的，pH3.54.5。

如果将发酵过程的pH值控制在微碱性（pH7.6左和右厌）氧条件下，酵母的乙醇发酵甘油发酵，得到的产物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2酵母菌的第三型发酵。

B.pH的作用葡萄糖丙酮酸EMP途径丙酮酸脱羧酶乙醛CO2NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羟丙酮乙醇乙酸3P甘磷酸甘油脱氢油酶甘油EMP途径NAD+NADH2在酵母菌的第三型发酵中没有ATP产生，所以这种发酵是在静息细胞中进行的。

乙酸的产生会降低培养基的pH值，使酵母菌的第三型发酵重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果产品需要的是甘油，一定要控制好pH。

酵母菌在亚适量的NaHSO3（3）作用下可进行酵母菌的第二型发酵生成甘油和少量乙醇。

C.培养基成分的作用葡萄糖丙酮酸EMP途径丙酮酸脱羧酶乙醛CO2NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羟丙酮3P甘磷酸甘油脱氢油酶甘油EMP途径NAD+NADH2复合物NaHSO3这里有少量的乙醇产生是为了维持菌体正常生长提供能量。

如果要利用酵母菌的第二型发酵来生产甘油则，培养基中的一定要亚适量NaHSO3（3），量大的NaHSO3对酵母有毒害作用。

酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下）第一型发酵pH3.54.5（弱酸性）乙醇第二型发酵亚适量NaHSO3（3）甘油和少量乙醇第三型发酵pH7.6左右（微碱性）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2通过酵母菌的三个类型发酵的分析，可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。

工艺条件不同，发酵的产品性质和数量不同，其他类型的发酵也是如此。

例如，味精的生产，即是谷氨酸发酵，在生产中，NH4+的浓度直接影响谷氨酸的产量。

NH4+浓度过高，产生的谷氨酸进一步转变成谷氨酰胺；NH4+浓度过低，产物不是谷氨酸而是它的前体-酮戊二酸。

工艺条件一定要控制在最佳状态才能获得高产量！

酒精工业发展趋向是利用废料、垃圾来代替淀粉原料，利用纤维素、半纤维素原料生产乙醇是当今研究的一个热点。

二是应用高温菌种来生产，利用耐高酒精度的菌种来生产。

三是用固定化细胞连续发酵。

四是利用细菌来生产。

例如，运动发酵单胞菌，它可利用途径ED分解葡萄糖，发酵成乙醇。

五是在真空条件下边发酵边蒸馏，使发酵液中酒精浓度始终处于很低水平。

乳酸发酵乳酸生产现在主要是化学合成，但化学合成法生产的乳酸是DL乳酸，发酵法生产的是L-乳酸。

目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在910，中试报道也达到1214，国外的产酸水平是18。

全世界每年乳酸的消费量为1315万吨，我国的乳酸生产量11000吨。

乳酸发酵是由乳酸菌在严格厌氧的条件下进行的。

乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，G+，无芽孢，有杆菌、球菌等。

乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生大量的乳酸。

葡萄糖EMP途径2丙酮酸乳酸脱氢酶2乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸发酵凡葡萄糖发酵后只产生2分子乳酸的发酵，称同型乳酸发酵（homolacticfermentation）。

葡萄糖PK途径乙醛乳酸脱氢酶乳酸NADH2NAD+3P甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸乙酰磷酸CO2B.异型乳酸发酵凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolacticfermentation）。

C.双歧杆菌途径这是一条在1960年代中后期才发现的双歧杆菌（Bifidobacteria）通过HMP发酵葡萄糖的新途径。

特点：

2分子葡萄糖3分子乙酸2分子乳酸5分子ATP乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分重要。

例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。

甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。

但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。

丙酸发酵丙酸是由丙酸杆菌（Propionibacteriumspp.）等菌的发酵产物，它具有与乙醇类似的刺激味。

丙酸及其盐类对引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌有抑制作用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面包糕点的防腐。

混合酸发酵与丁二醇发酵进行这类发酵的是肠道菌，不同的肠道菌具有不同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。

以大肠杆菌为代表的一类肠道菌，例如，埃希氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌等，发酵产物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和CO2、H2，所以称为混合酸发酵。

产气杆菌、枯草杆菌等发酵产物主要是丁二醇，所以称之为丁二醇发酵。

丁酸发酵与丙酮、丁醇发酵这类发酵是由专性厌氧菌梭状芽孢杆菌分解葡萄糖进行的。

这类型发酵的终产物主要是丁酸、丙酮和丁醇。

葡萄糖2丙酮酸EMP途径丙酮酸铁氧还蛋白氧化酶2乙酰CoA丁醛脱氢酶NAD+NADH2NADH2NAD+丙酮丁醛丁醇CO2NADH2NAD+丁醇脱氢酶丁酸丁酰CoCoAA转移酶乙酸乙酰CoA在丙酮、丁醇生发酵过程中，pH要控制在4.5以下。

与丁酸发酵相类似的是己酸发酵，丁酰CoA经过类似脂肪酸合成途径合成己酰CoA，再生成己酸。

己酸是一种香型物质，例如，白酒中大曲、特曲四溢的香气。

乙酸还可作为食品添加剂。

呼吸作用与发酵作用的根本区别：

电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。

二、自养微生物产ATP和产还原力化能无机自养型微生物（无机物