第九章 微生物生态.docx

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第九章微生物生态

第九章微生物生态

内容提要：

本章介绍微生物在土壤、水域、空气等自然一般环境和极端高温、低温、高酸、高碱、高压、高辐射等极端环境中的分布，极端环境微生物在极端环境中的适应机理，和微生物生态系中的基本规律。

微生物与微生物之间存在着互利、共生、竞争、寄生、拮抗、捕食等不同的关系，这些关系影响着不同微生物种群在自然环境中的消长。

微生物与植物之间发生着有益关系和有害关系，有些微生物可以为植物创造更好的营养和生存环境，抑制植物的病原微生物的生长与侵害；有些微生物确实植物的病原菌。

微生物生态系统有着生态系统的多样性、生态系统中微生物种群的多样性、生态系统的稳定性、生态系统具有适应性和被破坏后的修复能力、微生物生态系统中具有能量流、物质流和基因流。

微生物和地球上所有生命体一样，与客观环境相互作用，构成一个动态平衡的统一整体，并在其中有一定规律性地分布、发育和参与各种物质循环。

因此在一定的生态体系中，发育着不同特征性的微生物类群和数量，并在物质转化和能量转化中，呈现出各自不同的活动过程和活动强度。

这种特征不仅受环境因子的直接或间接影响，而且由微生物本身所具有的适应性所决定。

微生物生态学就是研究处于环境中的微生物，和与微生物生命活动相关的物理、化学和生物等环境条件，以及它们之间的相互关系。

微生物生态系即是在某种特定的生态环境条件下微生物的类群、数量和分布特征，以及参与整个生态系中能量流动和生物地球化学循环的过程和强度的体系。

研究微生物生态系，掌握微生物在其中的生命活动规律，可以更好地发挥它们的有益作用。

第一节自然环境中的微生物

由于微生物本身的特性，如营养类型多、基质来源广、适应性强，又能形成芽孢、孢囊、菌核、无性孢子、有性孢子等等各种各样的休眠体，可以在自然环境中长时间存活；另外，微生物个体微小，易为水流、气流或其他方式迅速而广泛传播。

因此微生物在自然环境中的分布极为广泛。

从海洋深处到高山之巅，从沃土到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发现有微生物存在。

许多微生物种不仅试区域性的甚至是世界性的，也有一部微生物因其本身的特殊生理特性而局限分布于某些特定环境或极端条件的生境中。

一、土壤中的微生物

1、土壤是微生物生长和栖息的良好基地

土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的良好基地。

其原因在于土壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供微生物作为碳源、氮源和能源。

土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。

土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。

不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。

通气条件好可为好氧性微生物创造生活条件；通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发育的理想环境。

土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对数量也起变化。

土壤的pH值范围在3.5~10.0之间，多数在5.5~8.5之间。

而大多数微生物的适宜生长pH也在这一范围。

即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。

土壤温度变化幅度小而缓慢，这一特性极为有利于微生物的生长。

如土壤温度夏季比空气温度低，而冬季又比空气温度高。

土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。

因此，土壤是微生物资源的巨大宝库，事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如大多数产生抗生素的放线菌分离自土壤。

2、土壤中的微生物数量与分布

土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地发育母质、发育历史、肥力、季节、作物种植状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。

lg肥沃土壤，如菜园土中常可含有108个甚至更多的微生物，而在贫瘠土壤如生荒土中仅有103～107个微生物，甚至更低。

土壤微生物中细菌最多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少，影响也小。

（1）、细菌

土壤中细菌可占土壤微生物总量的70％~90%，其生物量可占土壤重量的1/10000左右。

但它们数量大、个体小，与土壤接触的表面积特别大，是土壤中最大的生命活动面，也是土壤中最活跃的生物因素，推动着土壤中的各种物质循环。

细菌占土壤有机质的1%左右。

土壤中的细菌大多为异养型细菌，少数为自养型细菌。

土壤细菌有许多不同的生理类群，如固氮细菌、氨化细菌，纤维分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐还原细菌、产甲烷细菌等在土壤中都有存在。

细菌在土壤中的分布一般粘附于土壤团粒表面，形成菌落或菌团，也有一部分散于土壤溶液中。

且大多处于代谢活动活跃的营养体状态。

但由于它们本身的特点和土壤状况不一样，其分布也很不一样。

细菌积极参与着有机物的分解、腐殖质的合成和各种矿质元素的转化。

（2）、放线菌

土壤中放线菌的数量仅次于细菌，它们以分枝丝状营养体缠绕于有机物或土粒表面，并伸展于土壤孔隙中。

1g土壤中的放线菌孢子可达107~108个，占土壤微生物总数的5％~30%，在有机物含量丰富和偏碱性土壤中这个比例更高。

由于单个放线菌菌丝体的生物量较单个细菌大得多，因此尽管其数量上少些，但放线菌总生物量与细菌的总生物量相当。

土壤中放线菌的种类十分繁多，其中主要是链霉菌（Streptomyces）。

目前已知的放线菌种大多是分离自土壤。

放线菌主要分布于耕作层中，随土壤深度增加而数量、种类减少。

（3）、真菌

真菌是土壤中第三大类微生物，广泛分布于土壤耕作层，1g土壤中可含104~105个真菌。

真菌中霉菌的菌丝体象放线菌一样，发育缠绕在有机物碎片和土粒表面，向四周伸展，蔓延于土壤孔隙中，并形成有性或无性孢子。

土壤霉菌为好氧性微生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育。

且较耐酸，在pH5.0左右的土壤中，由于细菌和放线菌的发育受到限制而土壤真菌在土壤微生物总量中占有较高的比例。

真菌菌丝比放线菌菌丝宽几倍至几十倍，因此土壤真菌的生物量并不比细菌或放线菌少。

据估计，每g土壤中真菌菌丝长度可达40m，以平均直径5mm计，则每g土壤中的真菌活重为0.6mg左右。

土壤中酵母菌含量较少，每g土壤在10~103个，但在果园、养蜂场土壤中含量较高，每g果园土可含105个酵母菌。

土壤中真菌有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，其中以半知菌类最多。

（4）、藻类

土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为小，在土壤微生物总量中不足1%。

在潮湿的土壤表面和近表土层中，发育有许多大多为单细胞的硅藻或呈丝状的绿藻和裸藻，偶见有金藻和黄藻。

在温暖季节的积水土面可发育有衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等绿藻和黄褐色的硅藻，水田中还有水网藻和水绵等丝状绿藻。

这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但它们能将CO2转化为有机物，可为土壤积累有机物质。

（5）、原生动物

土壤中原生动物的数量变化很大，每g有10~105个。

在富含有机质的土壤中含量较高。

种类有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等单细胞能运动的原生动物。

它们形态和大小差异都很大，以分裂方式进行无性繁殖。

原生动物吞食有机物残片和土壤中细菌、单细胞藻类、放线菌和真菌的孢子，因此原生动物的生存数量往往会影响土壤中其他微生物的生物量。

原生动物对于土壤有机物质的分解具有显著作用。

3、土壤微生物区系

土壤微生物区系是指在某一特定环境和生态条件下的土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度。

在研究微生物区系时，应该注意到没有一种培养基或培养条件能够同时培养出土壤中所有的微生物种类。

任何一种培养基都是选择性培养基，只是各种培养基的选择范围和选择对象不同。

因此必需采用各种选择性高的培养基来测定土壤中特定的生理类群数量。

应用分子生物学技术研究表明，运用微生物学传统方法分离培养的种类仅仅占土壤等环境微生物种类总量的1％左右，而大量的仍是至今不可培养的未知种类。

对比研究不同土壤微生物区系的特征，可以反映土壤生态环境的综合特点。

如可反映土壤的熟化程度和生态环境。

如园褐固氮菌可以作为土壤熟化程度的指示微生物，在各种生荒土壤中基本分离不到，而在耕种后的土壤中就能分离到，而且耕作年限越长，每g土壤中的园褐固氮菌数量越多。

纤维分解菌的优势种在不同熟化程度的土壤中不一样。

在生荒土中主要是丛霉；在有机质矿化作用强，含氮量较高的土壤中主要是毛壳霉和镰刀霉；在熟化土壤中的优势菌是堆囊粘细菌和生孢食纤维菌；而在施用有机肥和无机氮肥的土壤中，纤维弧菌和食纤维菌为优势菌。

土壤微生物区系中的微生物种类、数量以及活动强度等特点随着季节变化（包括温度、湿度和有机物质的进入等）而发生强烈的年周期变化。

根据土壤微生物各类群在土壤中的发育特点，可以分为土著性区系和发酵性区系两类：

土著性微生物区系是那些对新鲜有机物质不很敏感、常年维持在某一数量水平上，即使由于有机物质的加入或温度、湿度变化而引起数量变化，其变化幅度也较小的那些微生物。

如革兰氏阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。

发酵性微生物区系是那些对新鲜有机物质很为敏感，在有新鲜动植物残体存在时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜残体消失后又很快消退的微生物区系。

包括各类革兰氏阴性无芽孢杆菌、酵母菌、以及芽孢杆菌、链霉菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等。

发酵性微生物区系的数量变幅很大。

因此在土壤中有新鲜有机残体时，发酵性微生物大量发育占优势；而新鲜有机残体被分解后，发酵性微生物衰退，土著性微生物重占优势。

二、水体中的微生物

水体是人类赖以生存的重要环境。

地球表面有71%为海洋，贮存了地球上97%的水。

其余2%的水贮于冰川与两极，0.009%存于湖泊中，0.00009%存于河流，还有少量存于地下水。

凡有水的地方都会有微生物存在。

水体微生物主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活污水等。

许多土壤微生物在水体中也可见到。

水中溶有或悬浮着各种无机和有机物质，可供微生物生命活动之需。

但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、温度等的差异，各水域中发育的微生物种类和数量各不相同。

根据水体微生物的生态特点，可将水域中的微生物分为两类。

一是清水型水生微生物，主要是那些能生长于含有机物质不丰富的清水中的化能自养型或光能自养型微生物。

如硫细菌、铁细菌、衣细菌等，还有蓝细菌、绿硫细菌、紫细菌等，它们仅从水域中获取无机物质或少量有机物质作为营养。

清水型微生物发育量一般不大。

二是腐生型水生微生物，腐败的有机残体、动物和人类排泄物，生活污水和工业有机废物废水大量进入水体，随着这些废物废水进入水体的微生物利用这些有机废物废水作为营养而大量发育繁殖，引起水质腐败。

随着有机物质被矿化为无机态后，水被净化变清。

这类微生物以不生芽孢和革兰氏阴性杆菌为多，如变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌、产碱杆菌以及芽孢杆菌、弧菌和螺菌等，原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。

水域也常成为人类和动植物病原微生物的重要传播途径。

各类水体中的微生物种类、数量和分布特征很不一样。

大气水和雨雪中仅为空气尘埃所携带的微生物所污染，一般微生物数量不高，尤其在长时间降雨过程的后期，菌数较少甚至可达无菌状态。

高山积雪中也很少。

种类主要有各种球菌、杆菌和放线菌、真菌的孢子。

在流动的江河流水中微生物区系的特点与流经接触的土壤和是否流经城市密切相关。

土壤中的微生物随雨水冲刷、灌水排放和随刮风等进入河水，或悬浮于水中，或附着于水中有机物上，或沉积于江河淤泥中。

河流经城市时可由于大量的城市污水废物进入河流而有大量的微生物进入河水，因此城市下游河水中的微生物无论在数量上还是在种类上都要比上游河水中的丰富得多。

河水中藻类、细菌和原生动物等都有存在。

池塘水一般由于靠近村舍，有机物进入量较丰富，且受人畜粪便污染，因此往往有大量腐生性细菌、藻类、原生动物生存和繁殖。

在水体表层常有好氧性细菌生长和单细胞或丝状藻类繁殖，而在下层和底泥层则常有厌氧性或兼性厌氧性细菌分布。

在湖泊中的微生物分布与池塘中的相类似。

但在大型湖泊中，由于水体的不流动性和污染物分布的不均匀性，微生物的分布在各部分水体中有所差异。

一般来说沿岸水域中的微生物要比湖泊中心水域中的微生物丰富得多，其活性也高。

地下水一般无有机物污染而很少有甚至无微生物生长繁殖。

海水是地球上最大的水体，但由于海水具有含盐高、温度低、有机物含量少、在深处有很大的静压力等特点，因此海水微生物区系与其他水体中的很不一样。

只有能适应于这种特殊生态环境的微生物才能生存和繁殖。

包括嗜盐或耐盐的革兰氏阴性细菌、弧菌、光合细菌、鞘细菌等。

这些微生物的嗜盐浓度范围不大，以海水中盐浓度为最宜，少数可在淡水中生长，但不能在高盐浓度（如30%）生长。

最适生长温度也低于其它生境中的微生物，一般为12oC~25℃，超过30℃就难以生长。

许多深海细菌是耐压的。

最适生长pH在7.2~7.6之间。

海水中微生物的分布以近海岸和海底污泥表层为最多，海洋中心部位水体中数量较少。

从垂直分布来看，10m~50m深处为光合作用带，浮游藻类生长旺盛，也带动了腐生细菌的繁殖，再往下则数量大为减少。

三、空气中的微生物

空气并不具备微生物生长所必需的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所。

但空气仍存在有细菌、病毒、放线菌、真菌、藻类、原生动物等各类微生物。

它们来源于被风吹起的地面尘土和水面小水滴以及人、动物体表的干燥脱落物、呼吸道分泌物和排泄物等等。

霉菌有曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉、白地霉等，酵母有园球酵母、红色园球酵母等。

细菌主要来自土壤，如芽孢杆菌属的许多种。

空气中微生物的地域分布差异很大，城市上空中的微生物密度大大高于农村，无植被地表上空中的微生物密度高于有植被复盖的地表上空，陆地上空高于海洋上空。

室内空气又高于室外空气（表9-1）。

微生物在空气中滞留的时间与气流流速、空气温度和附着粒子的大小密切相关。

气流低速、高温和大粒子都可导致微生物下沉、跌落至地面

表9－1不同地域上空空气中的细菌数

四、极瑞环境中的微生物

在高温环境、低温环境、高压环境、高碱环境、高酸环境、高盐环境，还有高卤环境、高辐射环境和厌氧环境，一般生物难以生存而只有某些特殊生物和特殊微生物才能生存，这些环境称为极端环境。

如温泉、热泉、堆肥、火山喷发处、冷泉、酸性热泉、盐湖、碱湖、海洋深处、矿尾酸水池、某些工厂的高热和特异性废水排出口处等都是极端环境。

能在这些极端环境中生存的微生物即是极端环境微生物。

微生物对极端环境的适应是长期自然选择的结果，也是自然界生物进化的重要动因之一。

极端环境微生物细胞内的蛋白质、核酸、脂肪等分子结构、细胞膜的结构与功能、霉的特性、代谢途径等许多方面，都有区别与其他普通环境微生物的特点。

1、高温环境中的微生物

自然界有许多高温环境，人类在工农业生产中也人为地创造了许多高温环境。

在这些高温环境中存在着许多不同种类和不同温度适应性的高温微生物。

一般来说，原核微生物比真核微生物、非光合细菌比光合细菌、构造简单的生物比构造复杂的生物更能在高温下生长（表9-2）。

高温微生物可分为三类：

①是极端嗜热菌，最适生长温度为65oC~70oC，最低生长温度在40oC以上，最高生长温度在70oC以上。

如酸热硫化叶菌（Sulfolobusacidocaldarius）最适生长温度为70℃~75℃，最高生长℃为85℃~90℃。

布洛克（Block，1986）等从美国黄石公园热泉中分离到一株细菌能生长在97℃的热水中。

②是兼性嗜热菌，最高生长温度在50oC~60oC之间，但在室温下仍有生长与繁殖能力，只是生长缓慢。

③为耐热细菌，最高生长温度在45oC~50oC之间，在室温中生长较中温性细菌差而较兼性嗜热菌好。

对于这种分类的温度界限，各研究者认定的有所不同。

表9-2各类微生物群的生长上限温度

关于嗜热菌耐热的生物学机制，已在第五章第四节中阐述，这里不再重复。

2、高盐环境中的微生物

自然界中高盐环境主要是盐湖、死海、盐场和腌制品。

盐湖、死海等环境水体的含盐量可达1.7％~2.5%左右，盐场和腌制品的盐浓度更高。

能在这些高盐环境中生存繁殖的微生物称为嗜盐性微生物。

根据嗜盐性微生物对盐浓度的适应性和需要性，可以将它们分为不同的嗜盐类群（表9-3）。

常见的极端嗜盐菌有盐杆菌（Halobacterium）和盐球菌（Halococcus），中等嗜盐菌有盐脱氮副球菌（Paracoccushalodenitrificans）、嗜盐动性球菌（Planococcushalophilus）、红皮盐杆菌等（H.cutirbrum）。

表9-3微生物的不同嗜盐性类群

对于嗜盐细菌能在高盐环境中生存和嗜盐的机制大致认为有三种：

①具有对高盐浓度适应性的生理机能。

如嗜盐菌细胞内具有与细胞外离子浓度相当的高离子浓度，使胞内外等渗而不使胞内脱水。

细胞内有高浓度的K+，一可以排斥环境中高浓度Na+的进入，二可以稳定胞内核糖体的结构和活性。

②嗜盐菌中的许多酶必需在高盐浓度下才显示活性。

如红皮盐杆菌的异柠檬酸脱氢酶、极端嗜盐菌的天门冬氨酸转氨甲酰酶等。

③嗜盐菌具有异常的紫膜，在光合作用时紫膜具有H+泵作用，产生膜电位差，用于合成ATP，同时H+泵可以将胞内的盐泵出体外，从而使菌体内维持一定的离子浓度而能在高盐浓度下生存。

3、高酸、高碱环境和高压环境中的微生物

高酸环境如某些含硫矿的矿尾水，酸性热泉，以及人为有机酸发酵等处，都有一些嗜酸性微生物存在，如氧化硫硫杆菌（Thiobacillusthiooxidans）在氧化S2－为SO42－时可在5%H2SO4和pH1.0~1.5的环境中进行生命活动。

高碱环境如某些碱性温泉、矿尾水等处，也有一些嗜碱的微生物生存。

如环状芽孢杆菌（Bacilluscirculans）可在pH高达11.0的环境中生活，无论是环境中酸性或碱性，生存其中的微生物都有一整套较好的调节系统，使得胞内的pH值维持在正常的6.8左右，既不会因嗜酸而降低，也不会因嗜碱而增加。

如嗜酸菌依赖质子泵从细胞中排出质子，或有一种特异的钠离子泵的作用，或靠细胞表面栅栏阻止质子渗入。

尽管某些调节机能的机理还不很清楚，但分子遗传学的研究表明，嗜碱细菌的嗜碱性仅为少数基因所控制。

高压环境主要是海洋深处和深油井内等。

在这些环境中，一般每深10m即可增加一个大气压，而且深油井环境中每深10m可提高温度0.14℃。

如在10000m深处即有1000×（101.325kPa）。

一般微生物都因不能忍受高压而无法生存，但仍有少数微生物喜欢在此高压下生存，如专性嗜压菌Pseudomomasbathycetes即是在1000×（101.325kPa）处分离获得的。

嗜压菌的最大特点是生长极为缓慢。

3℃下培养，滞留适应期需4个月，倍增时间需33天，一年后才达到静止期，生长速率仅相当于常压微生物生长速率的1/1000。

耐高压或嗜高压微生物的耐高压机理尚不清楚。

第二节微生物之间的相互关系

在自然界的某一生境中，总是有许多微生物类群栖息在一起，极少可能为单一或单一类群单独存在，这就构成了微生物与微生物之间的相互关系。

但由于环境因子组成及影响条件不同，在各个生境中的微生物类群组成也就很不一样。

而且由于各微生物类群的起始数量、代谢能力、生存和繁殖能力、抵抗外界不利环境因子的能力、适应能力等等方面的不同，微生物类群之间所构成的相互关系可以各种各样，如偏利共栖、互利共栖、共生、竞争、拮抗、寄生和捕食等等关系。

就是在同一群体内，也存在着以群体密度为调节杠杆的正、负两种相互作用。

正作用是指增加群体生长率，负作用是指降低群体生长率。

在最适群体密度时可以具有最大生长率。

在群体处于最适密度以下但不是太小时，细胞间可以相互利用各种代谢中间物，并可以共同调节生长起始时不太适宜的pH、氧还电位等环境条件，促进生长率的提高，因而一般以正作用为主。

适宜的群体密度还可以提高群体对环境的适应性，如遇到不利因子时，可由群体内的一部分细胞掩护另一部分细胞，使得以继续生存和繁衍。

一旦群体密度超过最适密度时，由于处于有限的营养条件和日益积累的生长有毒物质以及恶化的环境条件，生长速率会出现降低，这就是群体内的负作用。

一、共栖关系（Commensalism）

这种现象是指在一个生态系统中的两个微生物群体共栖时，双方可能有两种情况。

一是一个群体得益而另一个群体并无影响。

这种称为偏利共栖关系（Commensalism）。

如好氧性微生物和厌氧性微生物共栖时，好氧性微生物消耗环境中的氧，为厌氧性微生物的生存和发展创造厌氧的环境条件。

也可以是一个微生物类群为另一个群体提供营养或生长刺激物质，促进后一群体的生长和繁育。

另也可以是一个微生物群体为另一个群体提供营养基质，如厌氧消化过程中，水解性细菌和产氢产乙酸细菌为产甲烷细菌提供生长和产甲烷的前体如H2/CO2、乙酸、甲酸等等。

总之，这在自然界中是十分普遍的，而且对于微生物类群的演替具有重要的生态意义。

二是两个微生物群众共栖时互为有利的现象即互利的共栖关系（Mutualism）。

由于共栖可使双方都能较之单独生长时更好，生活力更强。

这种互利可能是由于：

互相提供了营养物质；互相提供了生长素物质；改善了生长环境；或兼而有之。

例如纤维分解微生物和固氮细菌的共栖，纤维分解菌分解纤维产生的糖类可为固氮细菌提供碳源和能源，而固氮细菌固定的氮素可为纤维分解微生物提供氮源，互为有利而促进了纤维分解和氮素固定。

在乙酸、丙酸、丁酸和芳香族化合物的厌氧降解产甲烷过程中，各降解菌（产氢产乙酸细菌）分解这些物质为H2/CO2和乙酸等，为产甲烷细菌提供了生长和产甲烷基质。

而这些降解菌在环境中高氢分压时便不能降解这些物质，正是由于产甲烷细菌利用消耗了环境中的氢，使环境中维持低氢分压，促使了这些降解菌的继续降解。

图9-1乳清液厌氧消化过程中的微生物各类群的互营关系

二、共生关系（Symbiosis）

有些具有互利关系的两个微生物群体相互更为密切，甚至形成结构特殊的共生体物，两者绝对互利，分开后有的甚至难以单独生活，而且互相之间具有高度专一性，一般不能由其它种群取代共生体中的组成成员。

由某些藻或蓝细菌与真菌组成的地衣（lichen）是微生物之间典型的共生体，形成特定的结构，能象一种生物那样繁衍生息，并发展具备了独立的分类地位和系统。

地衣中的藻或蓝细菌进行光合作用，某些藻类可以固定大气氮素，可为真菌提供有机化合物作碳源和能源，氮源以及O2，而真菌菌丝层则为藻或蓝细菌不仅提供栖息之处，还可提供矿质营养和水分，甚至生长物质。

藻类主要是念珠藻（Nostoc），还有绿藻（Chlorophycophyta）或黄藻（Xanthophycophyta），真菌则大多数是子囊菌中的盘菌，其次为核菌，少数为担子菌。

它们之间可以分成专性共生、兼性共生和寄生三种关系：

专性共生即真菌和藻类共生后，形态发生改变，真菌已不能独立生活。

兼性共生即真菌形态并不发生改变，分开后仍可独立生活。

寄生