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中缅树鼩论文

学科分类号（二级）

本科学生毕业论文（设计）

题　　目　　中缅树鼩体重和产热的季节性变化　　　

姓　　名　　　白雪洁　　　　　　　　

学　　号　　　104120122　　　　　　　　

院、　系　　　生命科学学院　　　　　

专　　业　　　生物科学　　　　　　　　

指导教师　王政昆　　　　　　　　

职称（学历）教授

年月日

中缅树鼩体重和产热的季节性变化

摘要：

小型哺乳动物的体重和产热特征的季节调节对其生存至关重要。

为探讨中缅树鼩体重和产热随季节的变化，本实验测定了不同季节的中缅树鼩体重、体脂重量、禁止代谢率、非颤抖性产热、摄食量以及消化道的变化。

结果显示：

在四季变化中，中缅树鼩的体重、体脂重量、静止代谢率（Restingmetabolicrates，RMR）、非颤抖性产热（Nonshiveringthermogenesis，NST）和摄食量均是冬季显著高于夏季；胃、小肠、大肠的长度和重量均为冬季最大，夏季最小。

结果表明:

中缅树鼩通过增加基础代谢率和NST、摄食量来应对冬季的寒冷环境。

为横断山地区小型哺乳动物的生理生态适应对策提供一些实验依据和理论依据。

关键词:

中缅树鼩;体重；季节；产热

自然环境中，食物质量、环境温度和光周期的季节性变化对动物的繁殖、生存和能量代谢等生理生态特征有着重要的影响[1]（Heldmaier,1989）。

由于气候条件的变化，环境因素与生物相互作用，并共同影响着动物对能量的分配、获取、处理及消耗[2]（Corpetal.,1999）。

面临持续的环境变化时，生物有机体不断调整自身的生理生态特征以维持能量稳态[3]（JohnstonandBennett,1996）。

许多研究认为，季节变化影响着很多物种的能量平衡[4-6]（Degen,1997；Mutzeetal.,1991；NagyandGruchacz,1994）。

有的生物机体只有在能量获取和消耗之间保持平衡的情况下，才能够维持正常的繁殖和生存[7]（Ahimaetal.,1997），这种平衡依赖于能量摄入、消化过程以及能量分配之间的相互作用。

在寒冷的冬季，动物为了维持自身体温的恒定，会增加产热，从而增加能量消耗，最终使得能量摄入增加。

所以，能量摄入的增加可能是由于对冬季寒冷环境产热增加的适应性变化。

中缅树鼩（Tupaiabelangeri）属攀鼩目（Scandentia）树鼩科（Tupaiidae）动物，是东洋界特有的典型小型哺乳动物，在国内仅这一种，从现生树鼩的分布特征来看，云贵高原及其附近的横断山区可能是中缅树鼩分布的北限[8]（王应祥等，1991）。

分布于该过渡地带的中缅树鼩，其生理适应特征显示出某些过渡特征，同时又表现出一定的差异性。

由于横断山特殊的地质地貌和环境温度等条件的地带性和非地带性变化,可能对小型哺乳动物生生态特征产生不同程度的影响。

分布于横断山的中缅树鼩，其生理适应特征显示出某些过渡特征，同时又表现出一定的差异性。

因此可演化出与云贵高原相适应的生理生态特征，如：

中缅树鼩的体重和适应性产热特征具有明显的季节性。

先后有研究发现该物种在能量代谢、产热特征等方面均表现出对该地区的适应特征[9-11]（王政昆等（1999）、李晓婷等（2011）和朱万龙等（2008））。

本文以中缅树鼩为实验动物,探讨横断山区小型哺乳动在不同季节间体重和适应性产热变化的现象，为进一步建立横断山小型哺乳动物生理生态适应模式提供实验依据。

此外，该课题在阐明动物对环境适应和进化的生理机制具有一定的补充意义。

1研究方法

1.1实验动物概况

树鼩属攀鼩目（Scandentia）树鼩科（Tupaiidae），该科动物主要分布于印度、锡金、尼泊尔、缅甸、苏门答腊、爪哇、婆萝洲，以及贝宁、非律宾及其附近的岛屿[12]（Sloanetal.,1994）。

树鼩最早由Gray发现，100多年来，人们对其进行了广泛深入的研究，并就其系统演化地位提出了许多假说。

目前，随着世界灵长动物资源的逐渐枯竭和生物医学实验动物小型化发展，自80年代以来，树鼩已被广泛应用于各种生物医学研究。

实验动物捕自昆明禄劝县灌丛，该地区位于25°26´~26°22´，东经102°13´~102°575´，海拔1679m。

该地区位于滇中高原北部，气候属于北亚热带高原气候，年平均温度为15.6℃；最热月（7月）平均气温19.8℃；最冷月（1月）为7.8℃。

该地区地质地貌复杂，地表起伏较大，气温垂直变化明显，年温差较小，但是日温差较大

中缅树鼩春季（3月）10只（5♂，5♀），夏季（6月）10只（6♂，4♀），秋季（9月）10只（6♂，4♀），冬季（12月）10只（4♂，6♀），动物捕后带回云南师范大学生命科学学院实验动物房适应3天，第4天测定摄食量，间隔2天再测定一次；第5天测定耗氧量，所有试验在一个星期内完成，相同季节所用实验动物均是同一批。

上述实验结束后处死动物并进行解剖，测定其身体组成各项指标，同时制备血清样品，以备后面测定血清瘦素浓度。

1.2实验方法

1.2.1代谢率测定

在室内测定动物的耗氧量，测定前被测个体禁食2~4h，并在呼吸室内静置30min左右。

采用澳大利亚生产的ADML870型开放式呼吸仪测定耗氧量，用ADML206型气体分析仪进行气体分析，用上海博迅医疗设备厂生产的SPX-300型人工气候箱控制呼吸室温度为热中性区，温差控制在±0.5℃以内。

呼吸室容积为760ml，进入呼吸室的气体流量为200ml/min。

实验进行1.5h（前0.5h使动物适应呼吸室环境，后1h记录数据），选取10个连续稳定的最低值来计算静止代谢率。

代谢率的计算方法按照Hill[37]（Hill,1972）所述：

式中，FR为气体流量（ml/min）；FiO2为进入呼吸室气体的氧气浓度（%）；FeO2为流出呼吸室气体的氧气浓度（ml/min）（%）；FiCO2为进入呼吸室气体的二氧化碳浓度（%）；FeCO2为流出呼吸室气体的二氧化碳浓度（ml/min）（%）。

在RMR测定后，皮下注射去甲肾上腺素（NE），用ADML870型开放式呼吸仪测定动物在30℃下的最大非颤抖性产热（NSTmax）。

NE注射剂量的确定用浓度梯度法进行预备实验，最终NE注射剂量经预备实验确定为0.8mg/kgBW，NST测定30min，选取最大持续耗氧量作为动物的NST[38]（朱万龙等，2008）。

实验前后均称体重，以实验前后体重的平均值作为本次试验动物的体重。

1.2.2摄食量测定

采用食物平衡法测定动物的摄食量：

单只动物放入代谢笼内（200mm×150mm×150mm），无巢材。

每天定时投喂足量的已知食物和足量的水，24h后手工仔细分离剩余食物，置于65℃真空干燥箱干燥至恒重，称重（精确到0.01g）。

测量体重、投喂食物和收集剩余食物均在上午10:

00～11:

00完成。

1.2.3消化道器官测定

将动物断颈处死后，记录性别、繁殖状态等，然后进行解剖。

仔细分离出BAT、胃、小肠、大肠、盲肠、心脏、肝脏、肺、肾脏及脾脏，小心剔除肠系膜，称量BAT、心脏、肝脏、肺、肾脏及脾脏重量；称量胃、大肠、小肠、盲肠含内容物重，并测量长度（±1mm）。

然后用解剖剪将消化道器官纵切，用生理盐水充分冲洗内容物，用滤纸干燥、称量其去内容物器官重；最后置烘箱内（65℃）烘至恒重，用分析天平称量干重（±0.0001g）[39]（王德华和王祖望，2000）。

1.2.4体脂的测定

体脂重量用福斯（Foss）公司生产的SoxtecTM2043型浸提仪进行测定。

各组动物实验后断颈处死，将去除内脏的动物尸体（保留消化道上的脂肪）置于65℃烘箱中干燥至恒重，用小型粉碎机粉碎混匀；称取1g左右粉碎后的样品加入滤筒中，样品顶端填上脱脂棉，把滤筒放进浸提装置；称量浸提杯质量，记为m，然后倒入（1/3）～（1/2）浸提杯体积的石油醚，安装到浸提装置上；启动程序，萃取（沸腾15min，淋洗30min）；石油醚回收10min，分析过程结束后取下浸提杯和滤筒，关闭仪器。

将浸提杯置于65℃烘箱中干燥至恒重，称重，记为n。

计算方法为：

样品脂肪重量=m–n。

1.3实验数据处理

利用SPSS16.0统计软件包进行相关统计处理。

在实验中，体重、体脂重、RMR、NST、摄食量采用单因素方差（One-wayANOVA）分析，组间差异性用多组比较（Duncan）分析；冷驯化实验身体组成采用独立样本T检验（Independent-SamplesTTest）进行分析。

2结果

2.1体重和体脂的季节性变化

不同季节间，中缅树鼩的体重（F=6.446，P<0.01）和体脂重（F=6.612，P<0.01）差异极显著，且体重和体脂重的变化趋势一致，都是冬季最高，夏季最低，秋季较高，春季较低（图1）。

图1中缅树鼩体重（A）和体脂重（B）的季节性变化.柱上不同字母表示组间差异显著（P<0.05）

2.2RMR和NST的季节性变化

不同季节间，中缅树鼩的RMR差异极显著（F=8.741，P<0.01），NST差异显著（F=4.125，P<0.05），且都是冬季最高，夏季最低（图2）。

图2中缅树鼩RMR和NST的季节性变化.柱上不同字母表示组间差异显著（P<0.05）

2.3摄食量的季节性变化

不同季节间，中缅树鼩的摄食量差异极显著（F=6.471，P<0.01），冬季极显著高于其它三季；春季、夏季和秋季差异不显著（图3）。

图3中缅树鼩摄食量的季节性变化.柱上不同字母表示组间差异显著（P<0.05）

2.4消化道的季节性变化

总消化道：

不同季节间，中缅树鼩总消化道含内容物重（F=13.161，P<0.01）、去内容物重（F=9.640，P<0.01）、干重（F=8.319，P<0.01）和长度（F=7.263，P<0.01）差异极显著，均是冬季极显著大于夏季（表5.2）。

胃：

不同季节间，中缅树鼩胃含内容物重差异显著（F=4.013，P<0.05），冬季显著大于其它三季；胃去内容物重差异极显著（F=6.791，P<0.01），冬季极显著大于其他三季；胃干重差异显著（F=2.977，P<0.05），夏季小于其它三季；胃长差异不显著（图5.5ABCD）。

小肠：

不同季节间，小肠含内容物重（F=6.638，P<0.01）、去内容物重（F=6.864，P<0.01）、干重（F=6.938，P<0.01）和长度（F=6.358，P<0.01）差异极显著，均是冬季最高，夏季最低（图5.5ABCD）。

大肠：

不同季节间,大肠含内容物重（F=0.408，P>0.05）和干重（F=1.869，P>0.05）差异不显著；大肠长度（F=4.163，P<0.05）和去内容物重（F=3.708，P<0.05）差异显著，均为夏季小于其他三季（图5.5ABCD）。

盲肠：

不同季节间，盲肠去内容物重（F=0.526，P>0.05）、含内容物重（F=0.427，P>0.05）、干重（F=0.540，P>0.05）和长度（F=1.152，P>0.05）均没有显著差异（图5.5ABCD）。

表1中缅树鼩总消化道形态的季节性变化

组别Croups

春季Spring

夏季Summer

秋季Autumn

冬季Winter

P

总消化道totaldigestivetract

长度length（cm）

88.56±2.14bc

81.38±2.72c

92.05±2.70ab

97.59±2.48a

P<0.01

含内容物重Weightwithcontents（mg）

8950±359ab

6745±193c

8069±379b

9471±349a

P<0.01

去内容物重Wetweight（mg）

2949±191bc

2537±188c

3135±179b

4054±258a

P<0.01

干重Dryweight（mg）

690±49b

577±47c

642±35bc

882±50a

P<0.01

注释：

数值为平均值±标准误差，同一行上标不同字母表示组间差异显著（P<0.05）.

图4中缅树鼩各消化道长度（A）、含内容物重（B）、去内容物重（C）和干重（D）的季节性变化.柱上不同字母表示组间差异显著（P<0.05）

3讨论

3.1体重和体脂的季节性变化

面对外界环境的不断变化，动物会出现生理生态特征的表型可塑性，从而使能量摄入与能量消耗之间存在一个动态平衡[3]（JohnstonandBennett,1996）。

能量摄入与体重和消化等因素有关，体重是反应动物营养状态的一个重要因子，这也取决于能量摄入和能量消耗之间的平衡。

许多小型哺乳动物在缺乏食物和冷胁迫的环境中，通过减少总能量需求来降低体重，从而适应环境[13]（Lovegrove,2005），如长爪沙鼠（Merionesunguiculatus）[14]（LiandWang,2005）、布氏田鼠等（Microusbrandti）[15]（Concannonetal.,2001）。

而中缅树鼩的体重变化特征与它们不同，随着环境温度的降低，体重不断的增加，这与金黄仓鼠（Mesocricetusauratus）和潘帕斯鼠（Akodonazarze）[16]（Nagyetal.,1995）等情况相似。

这很可能与中缅树鼩的生存环境有关，中缅树鼩分布于热带亚热带及其高原地区，在冬季没有冰雪覆盖，食物资源相对比较充足。

因此，可能通过增加摄食量来满足能量消耗增加的需求，从而导致体重增加。

在寒冷环境中，小型哺乳动物会增加体内的脂肪存储来弥补能量的消耗[17]（PuertaandAbelenda,1987）。

研究发现，长爪沙鼠在低温条件下会增加体内脂肪存储，作为能量来源的补充[18-19]（Liuetal.,2003；李兴升等,2004）。

中缅树鼩体脂重的变化与体重的变化趋势一致，均为冬季最高，夏季最低。

这与中缅树鼩的生活环境是密不可分的，禄劝地区属滇中高原北部，北亚热带高原气候，年平均温度为15.6℃，冬季没有冰雪覆盖，食物资源充足，摄食量的增加使体重增加，从而导致体脂增加。

3.2RMR、NST和摄食量的季节性变化

非冬眠小型哺乳动物在冬天会面临食物短缺和能量需求增加所产生的威胁[20-22]（Merritt,1995；WangandWang,1996；Jacksonetal.,2001）。

食物供给和能量需求增加之间的平衡使动物在冬天产生一系列的生理和行为适应[22-23]（Jacksonetal.,2001；Nagy,1993）。

小型哺乳动物在应对寒冬时最重要的一个能量对策是产热能力的增加，特别是BAT的NST。

大多数研究表明，寒冷环境中产热能力增加是由于NST的产热能力增加所致[24]（Merrittetal.,2001）。

随着温度的降低，中缅树鼩的RMR和NST增加，在冬季最高，这与早先的在冷驯化和季节驯化条件下的结果是一致的[25]（王政昆等，1995），也与寒冷地区的其他种类是相似的[26]（Heldmaieretal.,1982）。

中缅树鼩分布于低纬度，高海拔地区，光周期的年变化较小，RMR和NST都表现出了季节性变化，中缅树鼩通过生理变化来适应外界环境的变化，这是适应寒冷环境的一种机制。

中缅树鼩是热带种类，所受到的冷胁迫相对较小，故增加代谢率来增加产热，从而适应云南高原比热带地区冷的这种环境。

中缅树鼩的摄食量夏季最低，冬季最高；代谢率也是夏季最低，冬季最高。

3.3消化道的季节性变化

外界环境变化时，小型哺乳动物可通过调节消化道形态来适应食物的变化，能量需求与消化道形态的改变密切相关。

在季节变化中，食草性小型哺乳动物消化道的变化，反映了环境温度和食物质量等条件的变化[27]（王德华和王祖望,2001）。

胃是动物存储食物和初步消化吸收的场所，与体重、食物质量和温度等有关；小肠是食物消化和吸收的重要场所，是研究动物消化道变化的重要指标[28-29]（王德华等,1996；Stainetal.,2005），当动物在低温环境下时，能量需求增加，则小肠的大小也有明显变化；盲肠用于消化纤维素，主要与食物质量的变化有关。

中缅树鼩消化道的胃、小肠、大肠均表现为夏天最低，冬天最高。

这可能与中缅树鼩特殊的生活环境有关。

中缅树鼩生活的禄劝地区是典型的低纬度高海拔地区，冬季没有严酷的寒冷环境，没有冰雪覆盖，食物资源相对比较充足，即使在寒冷的冬季，所面临的食物压力也相比较北方啮齿类小得多。

在冬季，中缅树鼩需要消耗能量来产热，因此，除了能量增加外，还需要通过消化道的变化调节来满足能量需求的增加。

而盲肠的变化差异不显著则说明一年四季中，中缅树鼩的食物质量变化不大。

综上所述：

在四季变化中，中缅树鼩的体重、体脂重量、、静止代谢率（Restingmetabolicrates，RMR）、非颤抖性产热（Nonshiveringthermogenesis，NST）和摄食量均是冬季显著高于夏季；胃、小肠、大肠的长度和重量均为冬季最大，夏季最小。

这些结果表明:

中缅树鼩在冬季，通过增加体重、基础代谢率和NST、摄食量、体脂重量等方式应对季节性环境变化。

4.参考文献

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