被动电学特征.docx

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被动电学特征

神经元作为电导体的特性

神经肌肉细胞膜的被动电学性质

1.神经肌肉纤维作为电缆

1.神经元的被动电学特征（passiveelectricalproperty），就是指可兴奋细胞膜的电阻和电容，以及胞质电阻，在信号传递过程中的作用。

2.被动电学特征是，假定在无再生性动作电位时可兴奋细胞膜是被动的，即研究在动作电位阈值下的可兴奋细胞膜的电学特征，不激活任何电压敏感的，或者改变膜电阻的膜离子通道。

3.神经纤维可以类似电缆，即有核心电导体和包绕的绝缘鞘。

但是，神经纤维信号扩布不远，是因为⑴核心的胞质是低电导的。

⑵有绝缘不良的细胞膜，造成电流外泄漏。

2.神经肌肉纤维膜的等效电路

1.细胞膜的电阻在于离子通道，细胞膜的低电阻就是细胞膜的离子电导高。

细胞膜的离子通道具有半通透性，离子集中在细胞膜的两侧，因而，电荷的分隔，意味着细胞膜有电容的特性。

2.可兴奋细胞膜的等效电路：

膜电阻rm，膜电容cm和胞质电阻ri。

细胞质外电阻不计，设定为电阻为零。

3.欧姆定律：

电流流过电阻会产生电压降，V=ir

3.输入电阻与空间常数

1.根据上述的模拟电路，对于神经纤维膜电阻rm的尺度是欧姆×厘米（Ωcm），是因为电流沿着细胞膜有泄漏。

对于神经纤维胞质电阻ri的尺度是欧姆/厘米（Ω/cm）

2.输入电阻（inputresistance）rinput是指注入的电流流经轴浆和细胞膜至胞外的平均电阻，则峰值电位V0=irinput。

3.电流注入点与两边任一距离x的电压Vx=V0e-x/λ,空间常数（lengthconstant）λ是电压降为最大值的1/e（37%）的距离。

4.比电阻与纤维直径对电缆特性的影响

1.神经纤维的空间常数依赖于rm和ri的，λ=（rm/ri）1/2，输入电阻，rinput=（）1/2，通过实验可以测量rinput和λ的值，由此得到：

rm=2rinputλ，ri=2rinput/λ。

因子的产生在于轴突的电流注入点向两个方向流动，每半段输入电阻为（）1/2。

2.rm和ri的值表征了1cm长度的圆柱形轴突的电阻特性，但是，没有提供细胞膜和轴浆的电阻特性的细节，因而，细胞膜的比电阻，Rm=2παrm，即1cm2的膜电阻，单位Ωcm2，意义在于与几何形状无关，这样两个细胞的膜就可以比较了。

Rm主要是由静息时膜对钾离子和氯离子的通透性所决定。

3.轴浆的比电阻，即1cm2的截面积，长度1cm的轴突，轴向电阻，与几何形状无关，是对离子通过胞内空间自由度的一种度量。

Ri=riπα2,单位是Ωcm，即膜的比电阻除以轴突的截面积,轴突的中心电阻随着截面积的增大而减小。

4.如果给定轴浆的比电阻Ri和膜的比电阻Rm，神经纤维的直径是如何rinput=（）1/2=（RmRi/2π2α3）1/2,即随着神经纤维半径的增加，输入电阻减小。

λ=（rm/ri）1/2=（αRm/2Ri）1/2，即空间常数随着神经纤维半径的平方根增加而增加。

5.如果假定细胞膜的比电阻是2000Ωcm2，直径1mm的枪乌贼神经纤维，空间常数为13mm；直径50μm的蛙肌纤维，空间常数1.4mm；直径1μm的哺乳动物神经纤维，空间常数为0.3mm。

6.电缆参数rinput和λ决定了神经纤维中产生信号的大小和信号扩布的距离。

即在其它性质相同的情况下，细树突，有较大的rinput，比较粗树突上，能够产生较大的兴奋性突触后电位，易于产生有效的兴奋。

粗树突，有较大的λ，比较细树突上，能够产生较大的扩布距离，易于发生信号的整合。

5.膜电容与时间常数

1.电容C=Q/V，单位是法拉第（F），电流的单位是安培＝库仑/秒，因而，i=dQ/dt=CdV/dt，即电流的变化正比于电压变化率。

2.分析电容对电位时间进程的影响：

纯电阻网络（V=iR）；纯电容网络（dV/dt=i/C，V=Q/C）；电阻和电容组合网络（电流脉冲终止后，电容以相同的时间常数通过电阻放电，iC和iR大小相等，方向相反）。

3.指数时间常数τ是由电路中的电阻和电容的积，τ=RC，也是电压升到最终值的（1-e-1）（或者63％）所需要的时间。

V=iR（1-e-t/τ），如果脉冲结束后，电压降也是指数型，时间常数不变。

在电阻上的电流iR，也必定呈指数关系。

4.神经纤维轴突细胞膜上的电容也是轴向分布，单位长度的膜电容cm（单位μF/cm）与单位面积的比电容Cm（单位μF/cm2）的关系是，Cm=cm/2πα。

神经纤维细胞膜的时间常数τm=RmCm，时间常数是描述神经纤维被动电学行为的第三个参数（其它两个是输入电阻和空间常数）。

典型的神经和肌肉细胞的时间常数范围：

1~20ms。

6.膜电容对信号扩布的影响

1.沿着龙虾轴突的电位扩布，由表面电极实际测得，所产生的电紧张电位，随着离电流注入处距离的增加，电位变化的上升时间减慢，所达到的平台幅度也减小。

2.是因为神经纤维细胞膜的模拟电路，由多个RC电路构成，电压上升的速率依赖于记录电极和电流注入点之间的距离。

因而，膜的时间常数就不能用测量升至其最终值的63％的时间来确定。

除非在特殊情况下，记录电极和电流注入点之间的距离为一个空间常数。

一个时间常数后电紧张电位所达到的幅度

分隔比

d/λ

幅度比

Vτ/V∞

3.膜电容对轴突纤维上信号扩布的影响，在于“短信号”不如“长时程信号”扩布的远。

是因为脉冲时间有足够长，电位达到稳态，膜电容完全充电，电位的空间分布是由膜电阻和胞质电阻决定，Vx=V0e-x/λ,或者说，对于“短信号”的有效空间常数，比“长时程信号”的有效空间常数要短，即“短信号”比较“长时程信号”扩布有限。

此外，短信号沿纤维扩布时会发生畸变。

动作电位的传导

1.动作电位的传导

A、动作电位沿着神经纤维的传导依赖于“活动区”向前的被动电流的扩布，使得下一个节段去极化到阈值。

B、“活动区”就是神经纤维节段处，钠离子通道打开，钠离子内流（内向钠电导）。

“活动区”的宽度依赖于动作电位的时程（钠离子通道打开，到动作电位产生超射，钠离子通道失活为止）和传导速度。

C、由于“活动区”存在内向钠电流，动作电位的传导方向，“活动区”的前方，神经纤维节段有外向电场，使得轴突膜去极化，并且达到阈值，打开钠离子通道。

动作电位向此方向传递。

D、在“活动区”的后方存在“不应区”，“不应区”存在外向电流，是由钾离子外流形成，此时，“不应区”内的钠离子通道失活，因而，动作电位不能向后方传递。

“不应区”之后，细胞膜恢复到静息值，钠离子通道失活状态解除，钾电导恢复到正常水平。

E、通常，动作电位的传递没有固定的方向，但是，神经元产生动作电位的源地是轴丘，因而，是向轴突的末端传递。

运动终板兴奋后，动作电位向肌肉的两端传递。

理论上，在轴突中间注入电流，兴奋后的动作电位可以向两侧传递，分别到达轴丘和轴突末端。

2.动作电位的传导速度

A、动作电位的传导速度，取决于正电荷（钠电导的性质）的扩布，以及“活动区”前方的膜电容的放电，达到阈值（时间和距离）。

也就是，依赖于“活动区”产生的电流量和纤维的电缆性质。

B、对于电缆的性质，如果神经纤维膜的时间常数τm=RmCm很小，则膜的去极化到阈值的时间短，加速传导速度。

如果神经纤维膜的空间常数λ=（rm/ri）1/2=（αRm/2Ri）1/2很大，“活动区”的去极化（钠离子）电流向前扩布的距离很远，动作电位的传导速度很高。

C、由上述可以知道，时间常数与神经纤维的几何形状无关。

空间常数与神经纤维半径的平方根成正比。

大纤维传导速度比小纤维传导速度快，与半径的平方根正相关。

3.有髓神经纤维的跳跃传导

脊椎动物的神经系统中，大纤维均是有髓鞘的。

外周是雪旺氏细胞，中枢是寡突胶质细胞，一般要旋转10～20圈，最大有160圈，这样轴突外有320层细胞膜。

因而，有效膜电阻增加了320倍，膜电容减小了320倍，结间距离是纤维外径的100倍，一般在200μm～2mm之间。

神经纤维的跳跃传导（saltatoryconduction）速度快，可以传递更高频率的信号。

神经元只需支付更少的能量维持胞内和胞外的离子浓度。

实验证实在结间区没有内向电流，因而，也就没有再生性的活动。

其本质是钠离子通道分布在结区，结间区没有分布，因而也就没有钠电流。

通常，有髓鞘的神经纤维传导速度在每秒几米到100多米之间，在哺乳动物中，粗（直径大于11μm）的有髓鞘神经纤维，传导速度（以m/s计）约等于纤维外径（以μm计）的6倍。

细的有髓鞘神经纤维，比例常数约为。

根据神经纤维的传导速度和有无髓鞘，将神经纤维分类。

有髓鞘神经纤维的结间区，髓鞘越厚，膜电阻越大，传导速度越快。

髓鞘增厚，轴浆的截面积相对减小，轴浆电阻增大，传导速度减慢。

当轴突直径是纤维直径的倍时，传导速度的效果最佳。

哺乳动物的外周神经纤维的比率在～。

结间长度有限增大，兴奋扩布远，速度大。

但是，结间长度增大，轴浆电阻增加，速度减小。

当结间距是纤维直径的100倍时，传导速度的效果最佳。

如果结间长度增大到不足使得下一个结区去极化到阈值水平，则传导兴奋会被阻断。

有髓鞘神经纤维，结区有电压依赖的钠离子通道集中，而钾离子通道集中分布在结旁的髓鞘下，兴奋时，结区呈现内向的钠电流，复极化不是通过钾电导的增加，而是钠电导的失活，以及通过较大的静息电导的电流。

钠离子通道和钾离子通道，是随着髓鞘的形成而重新分布。

特殊的几何结构，是可以阻断动作电位的传导。

例如，突然膜区扩大或者分支处，动作电位不能提供足够大的电流，使得膜区去极化到阈值水平。

在外周神经纤维，如果安全传导，兴奋激活结区去极化，其数值要高出阈值的5倍。

4.纤维外电极的刺激与记录

胞外刺激电极，大部分的电流通过胞外流失，剩余的电流通过轴突的轴浆，正极下的跨膜电压降，产生超极化，负极下流出轴突的电流，产生去极化，中间要通过轴浆电阻。

负极施加的电压与神经纤维的直径关系，由于膜电阻rm=Rm/2πα，轴浆电阻ri=Ri/πα2,因而，大纤维刺激电压更小。

由于轴浆电阻（与半径的平方成反比）比输入电阻（rinput=（）1/2=（RmRi/2π2α3）1/2,与半径的3/2次方成反比）减小得更快，跨膜产生更大的电压降，因而，大纤维比细纤维需要更小的刺激电压。

胞外电极之所以能够记录神经干上的动作电位，是因为动作电位在传导的过程中，神经干周围胞外液中的轴向电流，沿神经干产生了电压梯度，可以通过电极记录。

大纤维的轴浆电阻较低，产生更大的胞外电压梯度，在记录电极中产生更大的信号。

在人体神经干电刺激中，易于兴奋运动神经纤维（纤维粗，传导速度快），而不兴奋痛觉神经纤维（纤维细，传导速度慢）。

同样，大纤维难于阻断，细纤维易于阻断（例如，用冷冻或者局部麻醉剂）。

但是，大纤维易于受到几何因素的影响，例如，局部挤压先阻断大轴突纤维，随着压力增加，再影响细纤维。

5.动作电位在树突中的传导

除了几何形状影响动作电位的传导外，在神经元的某些区域对引发动作电位比其它区域有更低的阈值。

例如，轴突的起始段，引发动作电位向轴突末端传导，同时也向胞体和树突返回。

即轴丘是神经元最易于兴奋的区域。

最初的错误概念，树突通常是不可兴奋的，只是被动将信号传递到轴突的起始段。

实际上，是可以兴奋并传递动作电位（3m/s）。

树突和胞体的动作电位，通常是由再生性钠电流和钙电流介导，而胞体的动作电位不传播到树突，只有被动扩布的形式。

在轴突中被动膜的电学特征，显然不能用于分析树突的动作电位的传导，主要是因为树突上含有多种电压依赖的离子通道。

树突上传递的动作电位和树突上的突触后局部电位是共存的，使得分析树突和胞体上的动作电位的传导更加复杂化。

也许信号的整合机制发生于此。

细胞之间的电流通路的被动电学特性

细胞之间的电流通路，所需的被动电学要求

1.通常，电信号不能从一个细胞传递到另一个细胞，但是，某些细胞之间是电耦合（electricallycoupled）的。

就是电突触（是细胞间电学连续性所需要的特殊的胞间结构）。

2.如果两个圆柱形的细胞间有间隙，间隙的电阻值（ri）比较低，输入电阻rinput=（）1/2=（RmRi/2π2α3）1/2,电路终端电阻re=Rm/πα2，注意，是Rm而不是Ri，re的单位是欧姆，而不是欧姆厘米。

终端电阻比输入电阻要大很多倍，因而，只有百分之零点几的电流流过终端电阻，由于间隙的电阻值（ri）比较低，流过终端电阻的电流通过电阻ri流出，电流不能流向另一个细胞。

3.如果两个圆柱形的细胞通过特殊的结构，缝隙连接（gapjunction）。

通过两个细胞的终端膜电阻的串连（即串连的两个终端电阻rc），连接两个细胞。

如果电阻rc比膜电阻（rm）要小很多，由于没有泄漏通路，如果给一个细胞注入电流，就可以通过电阻rc流到另一个细胞。

4.注意，缝隙连接之间的串连电阻rc比膜电阻rm要小很多，并且没有泄漏通路（即细胞间隙的电阻ri值有足够大），通过缝隙连接沟通细胞之间的电流通路。

电耦合的结构基础：

缝隙连接

1.是两个细胞间并置的特殊区域，由6个蛋白质亚基组成，围成一圈，直径10nm，中央核心直径2nm，两侧孔径严格相对，连接区有2～3nm的缝隙，孔径允许离子和小分子通过。

2.蛋白亚基称为连接子（connexon），由连接子构成的通道，在缝隙连接处，是严格相对的，相当于串连的细胞间电阻。

由于离子可以通过，因而，电阻值较小，满足了被动电学要求。

3.在爪蟾卵母细胞中，可以表达连接子，人工形成缝隙连接。

但是，⑴连接子构成的通道是如何并置对齐的⑵如何防止表达的连接子构成的通道，而形成胞外溶液和胞质间的孔洞