被动电学特征.docx
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被动电学特征
神经元作为电导体的特性
神经肌肉细胞膜的被动电学性质
1.神经肌肉纤维作为电缆
1.神经元的被动电学特征(passiveelectricalproperty),就是指可兴奋细胞膜的电阻和电容,以及胞质电阻,在信号传递过程中的作用。
2.被动电学特征是,假定在无再生性动作电位时可兴奋细胞膜是被动的,即研究在动作电位阈值下的可兴奋细胞膜的电学特征,不激活任何电压敏感的,或者改变膜电阻的膜离子通道。
3.神经纤维可以类似电缆,即有核心电导体和包绕的绝缘鞘。
但是,神经纤维信号扩布不远,是因为⑴核心的胞质是低电导的。
⑵有绝缘不良的细胞膜,造成电流外泄漏。
2.神经肌肉纤维膜的等效电路
1.细胞膜的电阻在于离子通道,细胞膜的低电阻就是细胞膜的离子电导高。
细胞膜的离子通道具有半通透性,离子集中在细胞膜的两侧,因而,电荷的分隔,意味着细胞膜有电容的特性。
2.可兴奋细胞膜的等效电路:
膜电阻rm,膜电容cm和胞质电阻ri。
细胞质外电阻不计,设定为电阻为零。
3.欧姆定律:
电流流过电阻会产生电压降,V=ir
3.输入电阻与空间常数
1.根据上述的模拟电路,对于神经纤维膜电阻rm的尺度是欧姆×厘米(Ωcm),是因为电流沿着细胞膜有泄漏。
对于神经纤维胞质电阻ri的尺度是欧姆/厘米(Ω/cm)
2.输入电阻(inputresistance)rinput是指注入的电流流经轴浆和细胞膜至胞外的平均电阻,则峰值电位V0=irinput。
3.电流注入点与两边任一距离x的电压Vx=V0e-x/λ,空间常数(lengthconstant)λ是电压降为最大值的1/e(37%)的距离。
4.比电阻与纤维直径对电缆特性的影响
1.神经纤维的空间常数依赖于rm和ri的,λ=(rm/ri)1/2,输入电阻,rinput=()1/2,通过实验可以测量rinput和λ的值,由此得到:
rm=2rinputλ,ri=2rinput/λ。
因子的产生在于轴突的电流注入点向两个方向流动,每半段输入电阻为()1/2。
2.rm和ri的值表征了1cm长度的圆柱形轴突的电阻特性,但是,没有提供细胞膜和轴浆的电阻特性的细节,因而,细胞膜的比电阻,Rm=2παrm,即1cm2的膜电阻,单位Ωcm2,意义在于与几何形状无关,这样两个细胞的膜就可以比较了。
Rm主要是由静息时膜对钾离子和氯离子的通透性所决定。
3.轴浆的比电阻,即1cm2的截面积,长度1cm的轴突,轴向电阻,与几何形状无关,是对离子通过胞内空间自由度的一种度量。
Ri=riπα2,单位是Ωcm,即膜的比电阻除以轴突的截面积,轴突的中心电阻随着截面积的增大而减小。
4.如果给定轴浆的比电阻Ri和膜的比电阻Rm,神经纤维的直径是如何rinput=()1/2=(RmRi/2π2α3)1/2,即随着神经纤维半径的增加,输入电阻减小。
λ=(rm/ri)1/2=(αRm/2Ri)1/2,即空间常数随着神经纤维半径的平方根增加而增加。
5.如果假定细胞膜的比电阻是2000Ωcm2,直径1mm的枪乌贼神经纤维,空间常数为13mm;直径50μm的蛙肌纤维,空间常数1.4mm;直径1μm的哺乳动物神经纤维,空间常数为0.3mm。
6.电缆参数rinput和λ决定了神经纤维中产生信号的大小和信号扩布的距离。
即在其它性质相同的情况下,细树突,有较大的rinput,比较粗树突上,能够产生较大的兴奋性突触后电位,易于产生有效的兴奋。
粗树突,有较大的λ,比较细树突上,能够产生较大的扩布距离,易于发生信号的整合。
5.膜电容与时间常数
1.电容C=Q/V,单位是法拉第(F),电流的单位是安培=库仑/秒,因而,i=dQ/dt=CdV/dt,即电流的变化正比于电压变化率。
2.分析电容对电位时间进程的影响:
纯电阻网络(V=iR);纯电容网络(dV/dt=i/C,V=Q/C);电阻和电容组合网络(电流脉冲终止后,电容以相同的时间常数通过电阻放电,iC和iR大小相等,方向相反)。
3.指数时间常数τ是由电路中的电阻和电容的积,τ=RC,也是电压升到最终值的(1-e-1)(或者63%)所需要的时间。
V=iR(1-e-t/τ),如果脉冲结束后,电压降也是指数型,时间常数不变。
在电阻上的电流iR,也必定呈指数关系。
4.神经纤维轴突细胞膜上的电容也是轴向分布,单位长度的膜电容cm(单位μF/cm)与单位面积的比电容Cm(单位μF/cm2)的关系是,Cm=cm/2πα。
神经纤维细胞膜的时间常数τm=RmCm,时间常数是描述神经纤维被动电学行为的第三个参数(其它两个是输入电阻和空间常数)。
典型的神经和肌肉细胞的时间常数范围:
1~20ms。
6.膜电容对信号扩布的影响
1.沿着龙虾轴突的电位扩布,由表面电极实际测得,所产生的电紧张电位,随着离电流注入处距离的增加,电位变化的上升时间减慢,所达到的平台幅度也减小。
2.是因为神经纤维细胞膜的模拟电路,由多个RC电路构成,电压上升的速率依赖于记录电极和电流注入点之间的距离。
因而,膜的时间常数就不能用测量升至其最终值的63%的时间来确定。
除非在特殊情况下,记录电极和电流注入点之间的距离为一个空间常数。
一个时间常数后电紧张电位所达到的幅度
分隔比
d/λ
幅度比
Vτ/V∞
3.膜电容对轴突纤维上信号扩布的影响,在于“短信号”不如“长时程信号”扩布的远。
是因为脉冲时间有足够长,电位达到稳态,膜电容完全充电,电位的空间分布是由膜电阻和胞质电阻决定,Vx=V0e-x/λ,或者说,对于“短信号”的有效空间常数,比“长时程信号”的有效空间常数要短,即“短信号”比较“长时程信号”扩布有限。
此外,短信号沿纤维扩布时会发生畸变。
动作电位的传导
1.动作电位的传导
A、动作电位沿着神经纤维的传导依赖于“活动区”向前的被动电流的扩布,使得下一个节段去极化到阈值。
B、“活动区”就是神经纤维节段处,钠离子通道打开,钠离子内流(内向钠电导)。
“活动区”的宽度依赖于动作电位的时程(钠离子通道打开,到动作电位产生超射,钠离子通道失活为止)和传导速度。
C、由于“活动区”存在内向钠电流,动作电位的传导方向,“活动区”的前方,神经纤维节段有外向电场,使得轴突膜去极化,并且达到阈值,打开钠离子通道。
动作电位向此方向传递。
D、在“活动区”的后方存在“不应区”,“不应区”存在外向电流,是由钾离子外流形成,此时,“不应区”内的钠离子通道失活,因而,动作电位不能向后方传递。
“不应区”之后,细胞膜恢复到静息值,钠离子通道失活状态解除,钾电导恢复到正常水平。
E、通常,动作电位的传递没有固定的方向,但是,神经元产生动作电位的源地是轴丘,因而,是向轴突的末端传递。
运动终板兴奋后,动作电位向肌肉的两端传递。
理论上,在轴突中间注入电流,兴奋后的动作电位可以向两侧传递,分别到达轴丘和轴突末端。
2.动作电位的传导速度
A、动作电位的传导速度,取决于正电荷(钠电导的性质)的扩布,以及“活动区”前方的膜电容的放电,达到阈值(时间和距离)。
也就是,依赖于“活动区”产生的电流量和纤维的电缆性质。
B、对于电缆的性质,如果神经纤维膜的时间常数τm=RmCm很小,则膜的去极化到阈值的时间短,加速传导速度。
如果神经纤维膜的空间常数λ=(rm/ri)1/2=(αRm/2Ri)1/2很大,“活动区”的去极化(钠离子)电流向前扩布的距离很远,动作电位的传导速度很高。
C、由上述可以知道,时间常数与神经纤维的几何形状无关。
空间常数与神经纤维半径的平方根成正比。
大纤维传导速度比小纤维传导速度快,与半径的平方根正相关。
3.有髓神经纤维的跳跃传导
脊椎动物的神经系统中,大纤维均是有髓鞘的。
外周是雪旺氏细胞,中枢是寡突胶质细胞,一般要旋转10~20圈,最大有160圈,这样轴突外有320层细胞膜。
因而,有效膜电阻增加了320倍,膜电容减小了320倍,结间距离是纤维外径的100倍,一般在200μm~2mm之间。
神经纤维的跳跃传导(saltatoryconduction)速度快,可以传递更高频率的信号。
神经元只需支付更少的能量维持胞内和胞外的离子浓度。
实验证实在结间区没有内向电流,因而,也就没有再生性的活动。
其本质是钠离子通道分布在结区,结间区没有分布,因而也就没有钠电流。
通常,有髓鞘的神经纤维传导速度在每秒几米到100多米之间,在哺乳动物中,粗(直径大于11μm)的有髓鞘神经纤维,传导速度(以m/s计)约等于纤维外径(以μm计)的6倍。
细的有髓鞘神经纤维,比例常数约为。
根据神经纤维的传导速度和有无髓鞘,将神经纤维分类。
有髓鞘神经纤维的结间区,髓鞘越厚,膜电阻越大,传导速度越快。
髓鞘增厚,轴浆的截面积相对减小,轴浆电阻增大,传导速度减慢。
当轴突直径是纤维直径的倍时,传导速度的效果最佳。
哺乳动物的外周神经纤维的比率在~。
结间长度有限增大,兴奋扩布远,速度大。
但是,结间长度增大,轴浆电阻增加,速度减小。
当结间距是纤维直径的100倍时,传导速度的效果最佳。
如果结间长度增大到不足使得下一个结区去极化到阈值水平,则传导兴奋会被阻断。
有髓鞘神经纤维,结区有电压依赖的钠离子通道集中,而钾离子通道集中分布在结旁的髓鞘下,兴奋时,结区呈现内向的钠电流,复极化不是通过钾电导的增加,而是钠电导的失活,以及通过较大的静息电导的电流。
钠离子通道和钾离子通道,是随着髓鞘的形成而重新分布。
特殊的几何结构,是可以阻断动作电位的传导。
例如,突然膜区扩大或者分支处,动作电位不能提供足够大的电流,使得膜区去极化到阈值水平。
在外周神经纤维,如果安全传导,兴奋激活结区去极化,其数值要高出阈值的5倍。
4.纤维外电极的刺激与记录
胞外刺激电极,大部分的电流通过胞外流失,剩余的电流通过轴突的轴浆,正极下的跨膜电压降,产生超极化,负极下流出轴突的电流,产生去极化,中间要通过轴浆电阻。
负极施加的电压与神经纤维的直径关系,由于膜电阻rm=Rm/2πα,轴浆电阻ri=Ri/πα2,因而,大纤维刺激电压更小。
由于轴浆电阻(与半径的平方成反比)比输入电阻(rinput=()1/2=(RmRi/2π2α3)1/2,与半径的3/2次方成反比)减小得更快,跨膜产生更大的电压降,因而,大纤维比细纤维需要更小的刺激电压。
胞外电极之所以能够记录神经干上的动作电位,是因为动作电位在传导的过程中,神经干周围胞外液中的轴向电流,沿神经干产生了电压梯度,可以通过电极记录。
大纤维的轴浆电阻较低,产生更大的胞外电压梯度,在记录电极中产生更大的信号。
在人体神经干电刺激中,易于兴奋运动神经纤维(纤维粗,传导速度快),而不兴奋痛觉神经纤维(纤维细,传导速度慢)。
同样,大纤维难于阻断,细纤维易于阻断(例如,用冷冻或者局部麻醉剂)。
但是,大纤维易于受到几何因素的影响,例如,局部挤压先阻断大轴突纤维,随着压力增加,再影响细纤维。
5.动作电位在树突中的传导
除了几何形状影响动作电位的传导外,在神经元的某些区域对引发动作电位比其它区域有更低的阈值。
例如,轴突的起始段,引发动作电位向轴突末端传导,同时也向胞体和树突返回。
即轴丘是神经元最易于兴奋的区域。
最初的错误概念,树突通常是不可兴奋的,只是被动将信号传递到轴突的起始段。
实际上,是可以兴奋并传递动作电位(3m/s)。
树突和胞体的动作电位,通常是由再生性钠电流和钙电流介导,而胞体的动作电位不传播到树突,只有被动扩布的形式。
在轴突中被动膜的电学特征,显然不能用于分析树突的动作电位的传导,主要是因为树突上含有多种电压依赖的离子通道。
树突上传递的动作电位和树突上的突触后局部电位是共存的,使得分析树突和胞体上的动作电位的传导更加复杂化。
也许信号的整合机制发生于此。
细胞之间的电流通路的被动电学特性
细胞之间的电流通路,所需的被动电学要求
1.通常,电信号不能从一个细胞传递到另一个细胞,但是,某些细胞之间是电耦合(electricallycoupled)的。
就是电突触(是细胞间电学连续性所需要的特殊的胞间结构)。
2.如果两个圆柱形的细胞间有间隙,间隙的电阻值(ri)比较低,输入电阻rinput=()1/2=(RmRi/2π2α3)1/2,电路终端电阻re=Rm/πα2,注意,是Rm而不是Ri,re的单位是欧姆,而不是欧姆厘米。
终端电阻比输入电阻要大很多倍,因而,只有百分之零点几的电流流过终端电阻,由于间隙的电阻值(ri)比较低,流过终端电阻的电流通过电阻ri流出,电流不能流向另一个细胞。
3.如果两个圆柱形的细胞通过特殊的结构,缝隙连接(gapjunction)。
通过两个细胞的终端膜电阻的串连(即串连的两个终端电阻rc),连接两个细胞。
如果电阻rc比膜电阻(rm)要小很多,由于没有泄漏通路,如果给一个细胞注入电流,就可以通过电阻rc流到另一个细胞。
4.注意,缝隙连接之间的串连电阻rc比膜电阻rm要小很多,并且没有泄漏通路(即细胞间隙的电阻ri值有足够大),通过缝隙连接沟通细胞之间的电流通路。
电耦合的结构基础:
缝隙连接
1.是两个细胞间并置的特殊区域,由6个蛋白质亚基组成,围成一圈,直径10nm,中央核心直径2nm,两侧孔径严格相对,连接区有2~3nm的缝隙,孔径允许离子和小分子通过。
2.蛋白亚基称为连接子(connexon),由连接子构成的通道,在缝隙连接处,是严格相对的,相当于串连的细胞间电阻。
由于离子可以通过,因而,电阻值较小,满足了被动电学要求。
3.在爪蟾卵母细胞中,可以表达连接子,人工形成缝隙连接。
但是,⑴连接子构成的通道是如何并置对齐的⑵如何防止表达的连接子构成的通道,而形成胞外溶液和胞质间的孔洞