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昆明医学院教案课程中心
昆明医科大学教案
课程名称:
法医物证学授课对象:
法医专业五年级本科生
一、讲授题目第十六章人体组织的检验
二、讲授时数3学时
三、讲授人:
许冰莹职称:
教授职务:
四、本课目的、要求
1.了解人体组织中遗传标记测定的意义、原理、价值和结果评价;
2.掌握毛发检验的意义;了解毛发的组织结构、理化性质和生物学特征;
3.掌握毛发的鉴定,包括毛发与纤维的鉴别,人毛与动物毛的鉴定及毛发mtDNA测定;
4.了解其它人体组织遗传标记检测的方法、意义、结果评价。
五、本章节重点、难点
重点:
毛发检验
六、教学方法(请打勾)
传统式、提问式、学导式、病案分析式、直观教学式(幻灯、手术、录像)、自学式、其它:
七、使用教具:
多媒体
八、思考题:
1.毛发有何特点?
2.毛发检验需解决的问题有那些?
3.提取和送检组织材料时应注意的问题有那些?
4.为什么骨及牙是个人识别的重要的检材?
九、要求参考书目及章节:
1.《法医DNA分析》,郑秀芬著
2.《司法鉴定学》,李利华主编
十、讲课内容及时数安排
时间:
10min
多媒体
幻灯片
时间:
60min
多媒体
幻灯片
时间:
30min
多媒体
幻灯片
时间:
15min
多媒体
幻灯片
第一节概述
根据法医物证检验的特点将人体组织分为软组织(softtissue)(皮肤skin、肌肉muscle、脏器organs等)、硬组织(scleroustissues)(骨骼bones、牙齿teeth)和角化组织(keratinizedtissue)(毛发hair、指甲nail、趾甲toenail等)。
法医物证鉴定可通过对人体组织遗传标记geneticmarker的测定而达到个人识别individualidentification和亲子鉴定paternitytest的目的。
在涉及人身伤亡的案件中,除常见的血痕bloodstain、精斑seminalstain、唾液斑Salivaspot外,人体组织也是重要的个人识别检材。
人体组织只要没有腐败,就可以从中提取DNA进行鉴定。
毛发、骨、指(趾)甲,属于角化组织或硬组织,对腐败有较高的抵抗力,往往能保存很长的时间,在个体识别鉴定有实用价值。
对一些高度腐败或白骨化的尸体,骨、指(趾)甲是唯一能保存下来的人体组织,通过对它们的核DNA分析可以进行个人识别,而陈旧骨和指(趾)甲、毛干则可通过线粒体DNA分析进行身份鉴定。
(mtDNAanalysiscanbeusedinthepersonalidentificationwhenthereisonlyskeletonizedremains,hair,nails.)
第二节毛发检验
一、毛发的特点
毛发hair是皮肤的一种特殊的附属器,是由皮肤毛囊细胞产生的一种富有弹性的角质体cutinite。
毛发具有特殊的形态结构,根据形态结构可确定样本是否是毛发,区分人毛或动物毛。
毛发的角质蛋白抗腐败能力强,可长期保存。
毛发位于体表,在受到机械性外力作用时,可损伤脱落,遗留在现场。
毛发是常见法医物证,是个人识别的重要依据。
(一)毛发的结构★
毛发由角化的上皮细胞构成(Hairisconsistofepithelialcellkeratinized.)。
毛发大体结构分为毛干hairshaft、毛尖hairtip、毛根hairroot三个部分。
1.毛干(hairshaft)毛干是裸露于皮肤外部的部分,由角化上皮细胞组成,从毛干中心向外可分为毛髓质、毛皮质及毛小皮。
(1)毛小皮(haircuticle)位于毛发的最外层,由角化的无核无色素的扁平鳞状上皮细胞组成。
这些细胞相互重叠,呈鱼鳞状或叠瓦状排列,叠瓦状毛小皮细胞外侧游离缘朝向毛尖。
由于鳞片的大小、形状和重叠位置不同,毛小皮印痕可形成冠状、花瓣状、屋瓦状花纹。
人的毛小皮花纹通常是细小波浪状。
毛小皮紧密包围着皮质,起保护作用。
加上皮脂腺分泌的脂质共同防止水分的侵入。
(2)毛皮质(haircortex)毛皮质位于毛干中层、毛小皮与毛髓质之间,由细微而长的梭形、纤维状角化上皮细胞组成,皮质细胞沿毛发的纵轴排列,故损伤的毛发易于纵行分裂。
皮质细胞内是纤维束的角化物质,纤维走向与毛发长轴平行,纤维束间充满着残余的细胞成分和大小不同的色素颗粒,气泡、蛋白以及退化的核残余物质。
人类毛发的皮质大都很发达,是毛干的主要组成部分。
由于梭形皮质细胞中纤维蛋白是富含半胱氨酸的α-角蛋白,形成紧密的螺旋链,链间由二硫键连接,结构异常牢固。
微纤维间的粘合质可拉长,因而毛发有相当的弹性和强度,难溶于水和酸,能抵抗蛋白分解酶的作用。
角蛋白中含有3%~5%的硫,故毛发燃烧时,发出焦味和辛辣味。
(3)毛髓质(hairmedulla)髓质分布于毛发的中轴,由退化而形状不一的上皮细胞残留物组成。
上皮细胞已萎缩、细胞核退化,常有核的残余。
细胞内含有色素颗粒,对毛发的色泽无本质上的影响。
细胞排列松驰,其间有气室、含有空气,细胞残渣为ß-角蛋白,含硫量低,耐碱。
人毛的髓质多不发达,而且髓质不连续。
2.毛根(hairroot)毛根是埋在皮肤内的部分。
毛根末端及其周围组织又分为毛球、毛囊、毛乳头等部分。
毛球是毛根起始端膨大和球状的部分。
毛球基底部分的细胞有正常的细胞质和细胞核成分,越往上部越分化、以后变为毛小皮、皮质及髓质。
毛囊为一管状鞘,包裹着毛根,内层称上皮根鞘,外层为结缔组织鞘。
毛根和毛囊末端膨大,底面内凹,含毛细血管和神经的结缔组织,称为毛乳头(hairpapilla)。
围绕毛乳头的上皮细胞称毛母基,此处的细胞不断增生,并逐渐角化,形成毛发的角质细胞。
毛母基内有散在的黑色素细胞,产生黑色素由细胞突起传递到毛发的角质细胞内。
3.毛尖(hairtip)毛尖是毛干的游离未端,毛干向毛尖逐渐变细而尖。
(二)毛发的形态与颜色
1.毛发形态(Hairform)毛发的形态一般分为直发、波状发、卷发三种。
黄种人一般为直发,少数为波状或卷发,而黑种人毛发为螺旋状卷曲多见。
人类毛发的形态与种族、遗传、生长部位有关。
2.毛发的颜色毛发颜色和深浅是由毛发色素的种类和含量不同决定。
毛发的色素可分为白色角质体、黑色角质体及红色角质体三种。
因而毛发有黄色、淡褐色、黑色和白色之分。
随着人年龄的增加,毛球部黑色素细胞带消失,黑色素的合成减少,毛发逐渐变灰或白。
毛发的颜色因人种的不同而异,如白种人大多为黄色,黄种人大多为黑色、褐色,黑种人与黄种人相似。
某些动物毛的颜色可因季节的变化而变化,有时在同一根毛发上可有两种以上的颜色。
(三)毛发的分布及分类
人体表面除唇、手掌、足底、手指足趾未节等少数部位外均长有毛发,人体毛发根据其粗细、硬软度分为硬毛、毳毛。
硬毛较粗硬,如头发、眉毛、睫毛、腋毛、阴毛、胡须等。
毳毛在胚胎两个月就开始形成,细软、色淡、显微镜观察毛髓质常缺如。
(四)毛发的生长周期
1.毛发的生长和更换毛发的生长有周期性,即生长期和静止期交替进行。
根据毛发生长过程细胞学特点将毛发生长周期分为生长期growingperiod,退行期Catagen、休止期restingphase。
生长期的头发每日约生长0.35mm,此时毛乳头膨大、血管充血,毛母基细胞分裂频繁。
退行期毛乳头萎缩变小,毛母基细胞停止增生。
休止期毛根发生角化萎缩,并向表皮推移,与毛乳头分离,故毛发较易脱落。
2.毛发的生存时间毛发的寿命因毛发的种类而异,头发约2~5年,阴毛、腋毛、胡须约7~10月,眉毛、耳毛只有3~5个月,睫毛更短。
一般青少年时期毛囊大多属于生长期,而老年期毛囊多属于退行期或休止期。
人的毛发处于生长、脱落不断更替状态,人平均每日脱落的头发约为30~120根。
(五)毛发的理化性质
毛发是一种角蛋白,在沸水、中性盐溶液中不溶解,也不溶于硝酸、硫酸和过氧化氢混合液,不被胃蛋白酶和胰蛋白酶破坏,耐腐败。
对碱性液抵抗力弱,可溶于强碱性溶液。
毛发是人体上皮组织的一部分,含有蛋白质、脂肪、水、金属元素等各种有机物和天然成分。
二、毛发检验的目的和要求★Aimsanddemandsinhairexamination
毛发检验目的是个人识别。
毛发的检验要求:
1.是否为毛发;(Hairornot?
)
2.是人毛或动物的毛发;(Humanhairornot?
)
3.人毛发的部位,损伤及附着物attachment检验
4.毛发的个人识别。
Personalidentificationofhair.
三、毛发与其它纤维的鉴别
天然或人工合成的纤维如丝、棉、麻、毛纤维以及石棉、玻璃丝等外观上与毛发很相似。
现场提取的检材中,有些类似毛发物被提取,需要与纤维区别。
1.肉眼观察(VisualInspection)典型的毛发有毛根、毛干和毛根的结构特征,与天然纤维、合成纤维区别明显。
Thestructureofhair.
2.显微镜观察(MicroscopicExamination)人毛或动物毛有毛小皮、皮质、髓质三层结构,纤维无此结构,易于区分。
Theminutestructureofhair.
3.燃烧法(CombustionMethod)纤维易燃,燃烧后一般无特殊臭味,人毛或动物毛燃烧后会发出特殊的臭味。
四、人毛与动物毛的鉴别★Identificationinhumanhairandanimalshair
一般可通过对毛发显微结构特征的观察区别人毛和动物毛。
(一)毛小皮的形态特征(Morphologicalcharacteristicsofhaircuticle)显微镜下一般观察到7种毛小皮形态。
包括棘状鳞片、齿状鳞片、多面型鳞片、鱼形鳞片、环纹型鳞片、多面型鳞片及不规则花环型鳞片。
其中不规则花环型鳞片(ScalesinWreathType)多见于人和一些哺乳动物。
人毛毛小皮印痕呈较细而不规则波浪花形或细锯齿状,动物毛小皮形状多变、小皮缘为粗锯齿状。
(二)毛皮质与毛髓质的特征
1.毛皮质haircortex人毛毛皮质较宽,一般占毛干的2/3左右,色素颗粒分布较均匀。
动物毛毛皮质较窄,一般占毛干的1/2—1/3,色素颗粒大小不一,分布不均匀。
2.毛髓质hairmedulla人毛毛髓质不发达(Undeveloped),较皮质窄,宽度约占毛干的1/4~1/5,髓质不连续,毛尖和部分毳毛有时髓质缺如。
动物毛髓质发达、连续。
一般至毛尖部,髓质占毛干的1/3以上。
少数动物毛髓质尚可见较完整细胞形态,如兔毛髓质细胞呈砌砖样结构,猕猴毛呈单行扁平细胞排列等。
五、人毛部位的确定
人体各部的毛发有长短、粗细、卷曲、色泽深浅不同,同时可根据末端特征、横断面的形状、髓质的位置及附着物加的区分。
1.头发hair人体中除刻意蓄胡须外,头发是最长的。
因个人喜好不同、民族习惯不同有短发、长发甚至剃光头。
任意生长可达1.5米以上。
平均直径75~100um,中国人的头发大多呈黑色,黑褐色、褐色及灰白色。
直发占大多数,也有部分为卷曲发,毛发横断面为圆形或椭圆形。
2.阴毛pubichair青春期阴毛开始生长。
形状多呈S形弯曲或波状,一般3~6cm。
直径较头发粗,约为90~140um,横断面呈椭圆形,髓质常连续、偏心。
可附着分泌物,女性经期可附着月经血。
3.其他部位的毛发如:
眉毛eyebrow、睫毛eyelash、鼻毛vibrissa一般粗短,长度在1cm左右。
六、毛发的脱落和损伤Hairlostandinjury
(一)自然脱落毛发有自然生长的周期,生长期停止的毛发,毛球萎缩与毛囊分离,被新生的毛发推出而脱落。
因此自然脱落的毛发,毛根完全角化,干燥萎缩,无根鞘附着,根部色素含量较少,用5~10%的亚硝基铁氰化钠溶液染色,无颜色反应。
(二)暴力拔出的毛发外力拔下的毛发,毛囊组织附着(Hairfolliclesticking),毛球湿润,毛球下端呈开放状或钩状弯曲。
10%亚硝基铁氰化钠浸泡染色呈鲜红色。
非角化毛根所含的巯基化合物与亚硝基铁氰化钠作用呈红色。
暴力牵拉后毛发被拉长变形直到断离,毛发被拉长,滴加水1~2滴,毛发可自然回缩。
毛发的拉伸,梳理可导致毛小皮鳞片翘起或成裂纹,毛发损伤、角蛋白丢失。
(三)热作用损伤Injurywiththermaleffect毛发在高温情况下可引起色泽变化。
温度超过150℃,毛发因高热缺水分,出现形态结构的改变。
190℃毛发角质膨胀swell、熔融fusion、出现气泡。
200℃以上黑发变成黑褐色,白发则变成黄色、红色并失去光泽。
240℃,毛发卷缩,随着温度的升高,毛发则发生炭化carbonization。
烫发对毛小皮有明显的损伤,可见毛皮质出现小裂缝或气泡,皮质纤维高度扭曲并呈一定角度,毛发干燥,易碎易断。
(四)钝器损伤Bluntinjury毛发被钝器作用的部位变宽扁平,皮质纤维分裂,部分断裂或完全断裂。
完全断裂的毛发,断端膨大,不整齐,有时呈扇形或阶梯状。
未断离的毛发,断端常呈纺缍形膨大,在皮质中出现长形或横形裂纹,皮质细胞断离,伴有毛小皮剥脱。
(五)锐器损伤Sharpinstrumentinjury毛发被剪切或切割,断面形态特征与锐器刃口的锋利程度有关。
通常锋利锐器切断毛发,断端平滑整齐,毛干不碎裂、皮质纤维不分裂。
刃口不锋利的锐器切断毛发断端呈锯齿状或阶梯状。
七、毛发的个人识别★
(一)形态学观察MorphologicalObservation
1.毛发的形态和附着物检查(Inspectionofattachmentandmorphologyofhair)形态学检查在毛发鉴定十分重要。
对现场提取毛发或疑似毛发的检材,应观察和记录检材毛发的数量,色泽,长度,形态是否完整以及附着物等。
根据附着物的成份可获得有关职业、毛发来源等信息。
例如某些特殊来源的尘埃如煤渣、面粉、涂料、油漆、木头碎屑等这些成份有助于推断职业。
如毛发上附有月经血、精液、鼻涕可帮助判断毛发的来源部位。
2.毛发结构观察(Inspectionofhairstructure)毛发检材经过洗涤,干燥后即可在显微镜下观察微细结构。
有时因毛发色素的干扰,宜作脱色fade处理。
将毛发浸于30%过氧化脱色液中,约10~20min,待毛发颜色变浅。
经水洗、干燥后置载玻片上即可镜检。
(二)毛发的ABO血型测定ABOtypingofhair
ABH血型物质除分布于红细胞及其他体液中,也分布于人体毛发中,毛发是角化组织,不易腐败,血型物质可以长期保存而不易被破坏,可采用解离试验测定毛发的ABH血型物质。
解离法测定毛发的ABO血型的原理与基本操作方法与血痕相同。
与血痕比较,毛发有二个特征:
一是毛发的血型物质较少,其次,毛发中毛小皮没有血型物质,只有髓质和皮质才有ABH物质。
所以,毛发的ABO血型测定技术要求高,检测比血痕困难。
取被检毛发洗净,乙醇脱脂,充分压扁后,剪成0.5~1cm长两份分别置凹玻板内,分别加128倍效价的抗A和抗B血清,室温下吸收1~2h。
生理盐水洗涤5~10次。
分别加0.1%已知A、B指示红细胞,56℃解离5~8min。
将解离液转至玻片上,镜下观察结果并判断毛发的血型。
毛发ABH血型物质测定应注意:
(1)毛发必须压扁,充分暴露毛皮质和髓质细胞Medullacells,才能获得阳性结果。
(2)抗A、抗B血清效价≥128,毛发与抗血清作用的时间不宜过短,有时需要在4℃条件下吸收过夜,有利于提高阳性率。
(3)洗涤次数是毛发血型测定的关键,否则易造成假阳性或假阴性结果。
(4)毛发血型测定前最好用已知毛发做先行试验,摸索毛发的洗涤次数,结果无误方可进行待测毛发的血型测定。
(三)毛发的红细胞酶型检测RedCellEnzymeTyping
新鲜的带毛根、毛囊的毛发检材可做ESD、GLOI、PGM1、ORM等红细胞酶型分析。
(四)毛发的DNA分析(Onlythecellsofhairfolliclehavenuclears.)
1.带毛囊的毛发的扩增片段长度多态性分析
(1)毛囊的DNA提取取带毛囊的毛发数根,用chelex-100法提取DNA。
从案件现场获得带毛根的毛发是极有限的,用chelex-100法提取DNA适用于该类微量物证检材。
提取过程中检材不需反复转移,可以避免DNA的丢失,因此该法是提取毛囊中DNA的首选方法。
(2)STR基因座分析提取DNA经PCR扩增后容易进行STR分型。
STR分析微量法医物证检材具有灵敏度高、特异性强、操作简便的特点。
用1根带毛囊的毛发就可进行个人识别。
带毛囊的毛发的STR分析可选择与血痕、精斑等分析相同的STR基因座。
(3)毛发性别的DNA分析同其他法医物证检材一样,可通过扩增X-Y染色体的牙釉基因进行毛发性别鉴定。
2.毛干的线粒体DNA分析
毛干的DNA提取详见第5章。
毛干有丰富的线粒体DNA,通过对线粒体DNA非编码区的两个高度变异区HVRⅠ和HVRⅡ序列多态性分析可进行个人识别。
线粒体DNA(mtDNA)分析常用的方法是PCR-测序,PCR-高效液相色谱或质谱分析等。
PCR-测序灵敏度高、结果稳定准确,是目前的主流技术。
八、毛发中微量元素分析(MicroelementAnalysisofHair)
毛发是一种代谢活动很低的组织,所含的微量元素microelement可以反应毛发生长期间所摄入微量元素的数量和代谢情况,所以它可以间接反应某一段时间或不同地理环境下微量元素的变化。
毛发中含有砷、汞、铁、锌、铅、锰、硒、锶、碘、硅等。
许多微量元素能在毛发中保存很长时间,通过测定微量元素的含量和种类的差异可以帮助判断是否中毒及个人识别。
如正常人每克毛发中砷的含量0.03-0.32ug,汞的含量4-6ug。
如果测定毛发某种元素超出正常范围可帮助推测的生活环境、从事的职业等。
毛发微量元素的分析方法有原子发射光谱分析、原子吸收分光光度法、中子活化分析、气相色谱、质谱分析等。
第三节软组织检验
一、软组织的特性
在交通肇事、碎尸、空难、爆炸等案件中,组织块是最常见的法医生物检材。
1、各种因素对人体组织的影响:
人体组织细胞中的溶酶体lysosome含有丰富的蛋白水解酶及核酸酶,组织细胞失去生理功能后,胞浆内溶酶体破裂,释放出各种酶使组织细胞的蛋白质、核酸水解。
特别是在潮湿、高温等理化因素的作用下,大量细菌、真菌生长,可以加速组织的自溶和腐败,使组织形态结构改变、破坏,ABH血型物质破坏、酶活性丧失、DNA降解。
(Theouterandinnerfactorscontributetodamagethetissues.)
2、不同组织遗传标记具有同一性(Therehastheidentityindifferenttissuebutfromoneindividual.)
正常情况下,同一个体不同组织的血型、酶型、DNA分型结果相同。
当组织发生癌变时,血型及DNA分型可能发生变化。
高度腐败的组织,由于大量微生物的繁殖可产生获得性B物质。
二、软组织检验的目的与要求
组织作为重要的法医物证之一,检验的目的主要是进行个人识别,通过对案件现场组织的检验以解决个体的身份认定。
同其他法医生物检材的检验一样,组织的检验首先要确定是否是组织,是人体还是动物的组织,如果是人体组织,需要进行个人识别。
组织比其他生物检材更容易发生自溶和腐败。
在提取和送检组织材料时应注意:
(1)尽快送检(Sendquick.)。
(2)组织检材不能及时送检时应低温保存(Cryopreservation)。
或干燥处理(Drytreatment),充分干燥后保存。
所有的组织材料不宜用甲醛固定。
(3)不同组织中含蛋白酶量不同,自溶和腐败的速率有明显差异,例如肝脏、脾脏中核酸酶丰富,蛋白质、DNA降解较快,因此肝脾一般不作为首先取材。
肌肉组织,脑组织等是提取DNA的较理想的检材。
三、DNA分析
新鲜组织块、蜡块组织切片中均能提供DNA模板用于DNA多态性分析。
1.组织的DNA提取新鲜组织或冷冻组织,常规用酚氯仿抽提,检材量少时直接用Chelex-100提取,提取液中需加入适量蛋白酶K,以保证组织被完全消化。
腐败组织一般都丧失了DNA分型检测的条件,尽可能地选择腐败较轻的组织,先用酚氯仿抽提,待DNA沉淀后再用Chelex-100提取一次,以消除某些干扰PCR扩增的物质。
组织切片或蜡块,需用辛烷或二甲苯、无水乙醇脱蜡后按新鲜组织的提取方法提取DNA。
甲醛固定的组织块,蛋白质凝固变性,提取DNA比较困难,消化时需增加蛋白酶K的用量并延长消化时间。
甲醛能抑制DNA聚合酶的活性,用酚氯仿抽提DNA后,再用chelex-100提取一次,这样可以提高检出率。
2.DNA分型扩增片段长度多态性分析提取得组织的DNA后,可根据案情需要和比对样本的情况选择分型方法,如长度多态性中的STR分型,又如序列多态性中的HLA基因分型与mtDNA测序。
第四节其他组织检验
一、指(趾)甲检验
指(趾)甲由表皮细胞角化而成,由多层连接牢固的角化细胞构成,细胞内充满角蛋白丝。
指(趾)甲是硬组织,耐腐败,是个体识别有用的检材。
(一)指(趾)甲ABH血型的检测
已经证明指(趾)甲中含有较多的ABH血型物质。
指(趾)甲中的ABH物质不受分泌状态的影响。
成人和新生儿指(趾)甲中的ABH物质含量无明显差异。
测定指(趾)甲的ABO血型用吸收试验。
首先将指(趾)甲用肥皂水洗净,蒸馏水冲洗数次,置生理盐水中软化2h。
干后用丙酮或乙醇脱脂1h。
用铁锤将指(趾)甲压成碎片,放于试管中,加入0.01mol/LpH7.2PBS(每mg指(趾)甲碎片加6~8mlPBS),95℃水浴2h,4℃下静置12~24h。
以下方法同血痕的吸收试验,惟吸收较长,需4℃下静置12h。
(二)指(趾)甲的mtDNA检测
指(趾)甲是角化组织,mtDNA多态性检测有实用价值。
二、骨及牙髓检验
骨骼是个人识别的重要的检材。
骨骼具有能抵抗腐败,长期保存的特点。
牙齿是口腔内由高度钙化的组织构成的器官,是人体最坚硬的组织和保存时间最长的器官,不易受环境与理化因素的影响。
这种稳定性使牙齿鉴定成为法医学的一种重要方法。
碎尸、高度腐败、白骨化、以及在交通事故中严重破坏的尸体均可能仅剩下牙齿,在一些严重的火灾案件中,鉴定牙齿可能是识别烧焦尸骸的惟一方法。
这在法医个人识别中有重要意义。
传统上,骨及牙齿形态学分析属法医人类学范畴,本节仅简述其DNA分析要点。
DNA分型检测的前提是提取骨、牙齿中的基因组DNA。
课堂小结(幻灯片,5min)
十一、课堂总结
人体组织是重要的法医物证之一。
在凶杀、强奸、空难、纵火、斗殴、意外事故、交通肇事等现场,常遗留有组织、器官、骨骼碎片、以及牙齿、指甲、毛发等。
人体组织分为软组织、硬组织和角化组织。
人体组织只要没有腐败,就可以从中提取DNA进行鉴定。
毛发、骨、指(趾)甲,属于角化组织或硬组织,对腐败有较高的抵抗力,