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代谢与生物能

第Ⅲ篇代谢与生物能

第二十二章糖代谢

内容

　　代谢的概念313

　　糖代谢313

　　9．1糖的酶水解（消化）313

　　9．2糖的中间代谢314

　　9．2．1糖的合成代谢314

　　9．2．1．1光合作用314

　　9．2．1．2糖原的生物合成325

　　9．2．1．3淀粉的生物合成326

　　9．2．1．4蔗糖的生物合成326

　　9．2．1．5乳糖的生物合成326

　　9．2．1．6葡萄糖的生物合成326

　　9．2．2糖的分解代谢327

　　9．2．2．1糖原的分解327

　　9．2．2．2葡萄糖的分解330

　　一、糖酵解作用330

　　二、丙酮酸的有氧氧化——三羧酸循环335

　　三、丙酮酸的其他代谢途径344

　　四、乙醛酸循环346

　　五、戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路，HMS）347

　　六、其他单糖的分解代谢350

　　9．3糖代谢的调节353

　　9．3．1糖原合成代谢的调节353

　　9．3．2糖酵解的调节355

　　9．3．3三羧酸循环的调节355

　　9．4人类及高等动物的糖反常代谢——糖尿356

　　总结性思考题357

　　提要和学习指导本章主要内容是代谢概念，自然界糖类的合成和分解途径。

对糖代谢的调节和控制以及糖代谢与生物，特别是与人类和动物的关系，也作了必要的阐述。

学习本章时应注意：

　　1．首先明确代谢的正确涵义和对生命的重要性。

　　2．在学习糖的合成和分解具体途径前，应首先对糖类的复杂代谢途径作概括性的了解，使自己对糖类在生物体中的主要代谢途径有一个比较清楚的概念。

　　3．在学习糖的合成代谢时，首先要认识到自然界糖类的起源是靠绿色植物的光合作用。

弄清楚糖原和淀粉的合成途径及酶类在糖类生物合成反应中的重要性。

学习糖类分解代谢时要把糖的酵解和三羧酸循环途径弄清楚，注意各反应过程中能量的产生和消耗。

在学了糖酵解和三羧酸循环的正常途径后要联系由糖酵解产生的丙酮酸与工业上的发酵产品（如乙醇、乙酸、丙酮、乳酸等）的关系。

　　4．要注意各种糖代谢的调节机制和人同高等动物糖代谢反常时的主要病患。

代谢的概念

　　代谢，亦称新陈代谢，其意义有广义和狭义之分。

广义的代谢是泛指生物活体与外界不断交换物质的过程，包括从体外吸取养料和物质在体内的变化。

狭义的代谢是指物质在细胞中的合成和分解过程，一般称中间代谢。

合成代谢是机体的建设方面，而分解代谢则为破坏方面。

新旧物质不断互为消长，以维持生物的生命。

故代谢过程实为矛盾的统一过程，是生命现象的基本特征。

　　合成代谢一般是将简单物质变成复杂物质，而分解代谢则是将较复杂物质变为简单物质。

　　糖、脂和蛋白质的合成途径各有不同，但它们的分解途径则有共同之点。

那就是：

糖类、脂类和由氨基酸脱氨后产生的酮酸最后都经三羧酸循环氧化成CO2及水。

　　代谢反应一般为酶促反应，而且受内外环境因素的影响和调节。

在代谢过程中常伴随能量的转变。

合成代谢一般是吸能反应，分解代谢一般是放能反应。

放出的能一部分供合成代谢之用，其余则供机体生活使用或发散为热。

糖代谢

　　生物所需的能量，主要由糖的分解代谢所供给，成人每天所需的热能约60％～70％来自糖类。

植物能将CO2及水合成糖类，人类和动物则利用植物所造的糖类以供给热能。

　　人类及其他生物要利用糖类作能源，首先须将比较复杂的糖分子经酶解作用（即消化作用）变成单糖后才能被吸收，进行代谢。

本章将就糖的酶解、糖的生物合成和分解分别介绍。

9．1糖的酶水解（消化）

　　糖类中的二糖及多糖在被生物体利用之前必须水解成单糖。

生物水解糖类的酶为糖酶。

　　糖酶分多糖酶和糖苷酶两类。

多糖酶可水解多糖类，糖苷酶可催化简单糖苷及二糖的水解。

多糖酶的种类很多，如淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶等。

现以淀粉酶所催化的淀粉（及糖原）的酶水解为代表加以阐述。

　　淀粉（或糖原）的酶水解水解淀粉和糖原的酶称淀粉酶。

淀粉酶有α-淀粉酶及β-淀粉酶②两种。

α-淀粉酶主要存在于动物体中（如唾液中的唾液酶），β-淀粉酶主要存在于植物种子和块根内。

它们都能水解淀粉及糖原的α-1，4葡萄糖苷键。

α-淀粉酶可催化淀粉或糖原分子中任何一个部位的α-1，4葡萄糖苷键分裂，β-淀粉酶则只能催化从淀粉（或糖原）分子的非还原性的一端开始分裂，变成麦芽糖单位。

α-和β-淀粉酶对α-1，6葡萄糖苷键皆无作用。

水解α-1，6葡萄糖苷键的酶为寡糖-α-1，6葡萄糖苷键酶（存在于小肠液中）。

淀粉酶水解淀粉的产物为糊精和麦芽糖的混合物。

淀粉→糊精→麦芽糖

　　二糖的酶水解二糖酶中最重要的为蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶。

它们都属于糖苷酶类。

这3种酶广泛分布于微生物、人体及动物小肠液中。

其催化反应为：

　　人和动物小肠能直接吸收单糖，通过毛细血管进入血循环。

各种单糖的吸收率不同（D-半乳糖＞D-葡萄糖＞D-果糖＞D-甘露糖＞D-木糖＞阿拉伯糖）。

吸收机制不单纯是单糖的扩散。

D-半乳糖和D-葡萄糖吸收率之所以特别高，是因为小肠粘膜细胞膜有一种专一性运载蛋白（transportprotein）和Na+参加了转运作用。

由于Na+与运载蛋白结合使运载蛋白的构象改变，从而适宜于与D-半乳糖和D-葡萄糖结合使其易于通过小肠粘膜细胞膜进入毛细血管。

有下列结构的糖才能与运载蛋白结合：

　　2-D-羟基和5-羟甲基或甲基是作为活性运载机制的必需基团。

9.2糖的中间代谢

　　活细胞中的糖代谢，一方面进行糖类的合成，利用各种可能转变为糖的物质合成糖类；绿色植物还可利用CO2，H2O，通过光合作用合成淀粉。

另一方面进行糖的分解，通过一系列复杂化学反应产生CO2，H2O及ATP（储能物质），也可转变为脂类（糖是合成脂酸和脂肪的主要物质）、氨基酸、固醇以及其他许多细胞的成分。

无论是合成或分解都需要通过糖的磷酸化合物为中间产物，其中葡糖-6-磷酸更重要。

这些主要变化途径，可概括表示如图9—1。

　　9．2．1糖的合成代谢

　　糖的合成代谢主要介绍光合作用和糖原、淀粉、蔗糖和乳糖的生物合成。

　　9．2．1．1光合作用

（一）概念自然界的糖类，起源于植物的光合作用。

绿色植物的叶绿素能吸收阳光的能进行光化学反应使水活化。

活化水放出氧同时还原CO2成简单糖类，简单糖类再合成二糖和多糖。

光合作用的总反应可表示如下：

　　此式的正确性业经用含16O的CO2及含18O的水作追踪试验证实。

　　光合作用的详细化学途径，尚不完全清楚，但已有实验证据认为绿色植物的光合作用是由光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）共同组成的。

　　光反应是光能转变为化学能的反应。

植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应使水分子活化分裂出O2、H+和释出电子并产生NADPH和ATP。

暗反应为酶促反应，是由光反应产生的NADPH在ATP供给能量的情况下，使CO2还原成简单糖类的反应。

这两类反应在光合作用中的相互关系可简示如图9-2。

　　光合作用的第一个产物，在所谓C3植物（即在光合作用的暗反应中进行三碳循环的植物）中，已证明是甘油酸磷酸。

甘油酸磷酸经脱氢酶作用产生磷酸甘油醛。

某些C4途径植物（即在暗反应中CO2与丙酮酸磷酸结合产生四碳化合物的植物）如玉米、高粱、甘蔗和某些热带作物等的光合作用的第一产物则为草酰乙酸。

后者通过苹果酸脱氢酶可转变为L-苹果酸，或通过转氨酶转变为天冬氨酸。

　　在对绿叶植物的光合作用作了上面的概念介绍之后，现在将对光合作用的作用机制分别作扼要介绍。

（二）光合作用的机制本节将就植物的光反应、暗反应和细菌光合作用分别讨论。

　　1．光反应的机制

　　光反应的作用中心在进一步讨论光反应的作用机制前，我们需要了解光合作用化学中常用的一个术语即光反应作用中心的涵义。

植物的叶绿素各有其不同的状态和理化属性。

在与光接触时，数以百计的叶绿素分子都吸收光能并将它们的激发能（excitationenergy）转移到一个部位以进行反应。

这个反应部位称作用中心或反应中心（图9-3）。

作用中心的叶绿素分子是处在特殊环境中，因而有特殊性质，其中之一就是在激发态时能级（energylevel）较低，使它们能吸聚能量，推动光合反应。

实际上这种特殊形态的叶绿素分子就代表作用中心。

例如光合系统Ⅰ的作用中心就是对700nm光有最大吸收的叶绿素a（代号为P700，P代表色素即指叶绿素）。

作用中心是光反应的起点。

　　光反应的两种系统光反应过程是由叶绿体（chloroplasts）的两种光合系统来完成的。

许多实验结果发现叶绿体内有光合系统Ⅰ（以PS-Ⅰ代表）和光合系统-Ⅱ（以PS-Ⅱ代表）两种不同的光合系统。

光合系统Ⅰ经波长短于680～700nm的光线激发能产生一种强还原剂和一种弱氧化剂，前者能导致NADPH的产生。

光合系统Ⅱ被光波（λ＜680nm激发后能产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。

强氧化剂能激发水分子裂解放出氧和电子。

这种电子是推动暗反应各种化学反应的动力。

光合系统Ⅰ产生的弱氧化剂与光合系统Ⅱ产生的弱还原剂的相互作用即产生ATP。

这些反应可概示如图9-4。

　　PSⅠ的功用光反应PSⅠ的最终产物为NADPH，其过程是PSⅠ作用中心（P700）的叶绿素分子被光子（photon）激发转变为激发态（以P700*表示），P700*是强还原剂，能将所得电子通过电子递体（A0，A1）传给铁硫中心（Fe-S）。

铁硫中心将电子传给铁氧还蛋白（Fd），后者经铁氧还蛋白-NADP+还原酶（Fp）作用，最后产生NADPH（图9-5）。

由铁氧还蛋白到NADPH的反应可表示如下：

　　PSⅡ的功用PSⅡP680是强氧化剂，它先被水光解作用产生的电子e-激发转变为激发态P680*。

后者通过脱镁叶绿素（Ph）将电子e-传递给电子受体QA、QB和氢醌（QH2），QH2将电子传给细胞色素复合物（cytochromecomplex），细胞色素复合物将电子从QH2传到质体蓝素（plastocyanin代号PC），最后传给PSⅠP700。

　　Ph（pheophytin）代表脱镁叶绿素

　　QA和QB为电子从Ph到质体醌（QH2）的递体

　　QH2还原型质体醌，E′0近于0.00V

　　cytochromebfcomplex为cytb、cytf两种细胞色素

　　cytf的E′0=+0.36V

　　PC（plastocyanin），质体蓝素，为含铜蛋白，E′0=+0.37V

　　hν代表一个光子所含的能量

　　h是Planck'sConstant（6.626×10-34J·S）

　　J·S=Joule·second（焦耳·秒）

　　ν是光子振动场的频率

　　E=1摩尔光子或1个Einstein的能量

　　N=Avogadro'snumber（6.023×1023）

　　PSⅠ与PSⅡ通过电子载体的作用相互连接，电子流即从PSⅡ传到PSⅠ重新产生P700（PSⅠ作用中心），同时起光合磷酸化产生ATP（ADP+Pi→ATP）。

这一系列反应可表示如图9-6。

这一磷酸化称非循环式光合磷酸化。

　　ATP除在PSⅡ到PSⅠ的电子流中经光合磷酸化产生外，还可在PSⅠ的循环电子流中产生，其反应过程是：

当PSⅠ的作用中心P700受光激发即变成激发态P700*，激发态P700*射出的高氧化还原电位电子经电子递体A0、A1依次传递给铁氧还蛋白Fd（ferredoxin）、细胞色素cytbf及PC回流到PSⅠP700，在电子流经过cytbf复合物系统时，ADP即被磷酸化而产生ATP，这次的磷酸化称循环式光合磷酸化（图9-7）。

　　PSⅡ不参加PSⅠ的循环磷酸化反应，也不产生NADPH。

　　以上所述，可见光反应即是光能转变为化学能的反应，也就是通过叶绿素利用日光能产生ATP和NADPH的反应。

　　在此必须指出：

照热力学原理，电子的传递必须由低氧化还原电位（E′0）物质向高氧化还原电位物质传递，但图9-5和图9-6所示的电子流都是由高E′0物质传到低E′0物质，显然不符合热力学原理。

为什么竟能发生这种现象呢？

这是因为P700与P680被光子激发后，其电子分布发生了改变，在PSⅡ（P680）情况下（图9-6）、H2O和QH2的标准氧化还原电势（E′0）分别为0.82及0.1V（H2O的E′0为0.82V，QH2的E′0为0.1V）。

两者的电位差为0.72V。

电子之所以能由高E′0向低E′0流动，是因PSⅡ吸收光能使光照下每1电子具有1.82电子伏（eV）的能量，这种能量远远超过了由电位差0.72V对电子流可能产生的阻力，故光反应的电子流能从高E′0向低E′0物质传递。

　　2．暗反应的机制暗反应是CO2还原成糖的过程，是由光反应产生的NADPH和ATP参加的酶促反应，因为不需光，所以称暗反应。

　　暗反应中CO2被还原的途径，大多数植物还原CO2的第一个产物是三碳化合物（甘油酸磷酸），因而称这种途径为C3-途径。

C3-途径的植物称C3-植物或三碳植物。

有些植物如甘蔗、玉米、高粱等高产作物还原CO2的第一个产物是四碳化合物（草酰乙酸）故称之为C4-途径。

这类植物称C4-植物或四碳植物。

由于这两种途径都是循环反应，故分别称之为三碳循环和四碳循环。

　　C3-途径三碳循环反应是Calvin的实验室首先提出的，故又称Calvin循环。

三碳循环途径可分为下列3个阶段：

（1）核酮糖-1，5-二磷酸+CO2→甘油酸-3-磷酸

（2）甘油酸-3-磷酸→甘油醛-3-磷酸→果糖-6-磷酸

　　（3）果糖-6-磷酸→核酮糖-5-磷酸→核酮糖-1，5-二磷酸

　　总的来说，三碳循环途径反应，首先是核酮糖-1，5-二磷酸在核酮糖二磷酸羧化酶催化下与CO2结合，产生甘油酸-3-磷酸（C3），后者经磷酸化和脱氢两步反应产生甘油醛-3-磷酸。

甘油醛-3-磷酸分别经两条途径（如图9-8中，Ⅰ，Ⅱ表示的途径）回到核酮糖-5-磷酸，然后两条途径合并经磷酸化转变为核酮糖-1，5-二磷酸，继续进行CO2固定、还原等一系列反应使循环重复进行。

C3途径循环反应可简示如图9-8。

　　参加图9-8各反应的酶为：

　　1．核酮糖二磷酸羧化酶5．醛缩酶（aldolase）

　　2．甘油酸磷酸激酶6．果糖-1，6-二磷酸酯酶

　　3．甘油醛-3-磷酸脱氢酶7．异构酶和磷酸酯酶

　　4．丙糖磷酸异构酶8．核酮糖磷酸激酶

　　由甘油醛-3-磷酸及果糖-6-磷酸到核酮糖-5-磷酸的反应（即图9-8中虚线表示的部分）相当复杂，它牵涉到二羟丙酮磷酸（C3）、赤藓糖磷酸（C4）、景天庚酮糖磷酸（C7）、核糖-5-磷酸（C5）和木酮糖-5-磷酸等糖类，初学者不易弄清楚。

为使读者对这一阶段的复杂反应有较明确的概念，现将有关反应依次简示如下各式和图9-9。

　　图9-9解：

　　1．果糖-6-磷酸+甘油醛-3-磷酸木酮糖-5-磷酸+赤藓糖-4-磷酸

　　参加C3循环的各种酶存在于叶片的维管束鞘叶绿体中。

　　光合作用中由CO2到己糖（例如葡萄糖）的总反应可表示如下式（参阅表9-1）。

　　6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→果糖-6-磷酸+18ADP+12NADP++17H3PO4

　　这式表明光合作用中每摩尔CO2还原成己糖需要3摩尔ATP和2摩尔NADPH。

　　C4-途径有些高光效应率植物（即光呼吸很低的植物）如甘蔗、玉米、高粱等高产作物另具有一种特殊的CO2同化途径与C3-途径相辅而行。

C4-途径与C3-途径不同，它是以烯醇丙酮酸磷酸（代号PEP）为CO2受体，而不是以核酮糖-1，5-二磷酸为CO2的受体。

PEP经羧化酶催化与CO2结合成草酰乙酸，后者在不同植物体中可转变为L-苹果酸或天冬氨酸。

　　具C4-途径的C4-植物其叶片结构有叶肉细胞（mesophyllcell）和维管束鞘细胞（boundlesheathcell）。

叶肉细胞中含苹果酸脱氢酶浓度高的植物能将草酷乙酸转变为L-苹果酸，含丙氨酸及天冬氨酸转氨酶浓度高的植物能将草酰乙酸转变为天冬氨酸。

　　苹果酸与天冬氨酸都可作为CO2载体进入维管束鞘细胞。

故凡能利用L-苹果酸作CO2载体的植物，其维管束鞘叶绿体内的NADP+-专一性苹果酸酶（NADP+-specificmalicenzyme）的浓度都较高，能将L-苹果酸转变为丙酮酸及CO2。

苹果酸+NADP+→丙酮酸+NADPH+H++CO2

　　能利用天冬氨酸为CO2载体的植物，其维管束鞘细胞含有转氨酶，能将天冬氨酸转变为草酰乙酸：

　　有些植物能将草酰乙酸进一步转变为苹果酸，将苹果酸再进一步再转变为丙酮酸和CO2；另有少数植物的维管束鞘细胞含有PEP羧激酶（PEP-carboxykinase），能将草酰乙酸转变为PEP和CO2。

　　在维管束鞘细胞中产生的CO2和丙酮酸都可进入叶肉细胞供C3循环之用。

而叶肉细胞内的丙酮酸则经丙酮酸-磷酸二激酶（pyruvate-phospho-dikinase）的催化产生PEP供C4-途径作固定CO2之用。

C4-途径（或C4-循环）的各反应可简示如图9-10。

　　3．细菌的光合作用

　　细菌光合作用与植物光合作用的不同点是：

细菌光合作用中CO2的还原剂不是水光解所放出的H+，而是其他还原剂如H2S和Na2S2O3等。

紫硫菌（如chromatium）即用H2S或Na2S2O3代替水作光合反应的还原剂。

　　后一反应说明在光合作用中还原CO2的还原剂不一定要含氢元素，只要能供给电子的化合物即可。

　　非硫紫菌（如Rhodospirillumrubrtm）则利用有机化合物如乙醇、异丙醇或琥珀酸作电子供体以还原CO2。

　　还原CO2所需的4个电子由两摩尔乙醇氧化成乙醛的反应供给。

　　9．2．1．2糖原的生物合成葡萄糖为合成糖原的唯一原料，半乳糖和果糖都要通过磷酸葡萄糖才能变为糖原。

　　在糖原的合成过程中需己糖激酶、葡糖磷酸变位酶、尿苷二磷酸葡糖（以下简称UDPG）焦磷酸化酶、糖原合成酶、分支酶及ATP参加作用。

其过程可表示如下（图9-11）：

　　图9-11注：

　　己糠激酶（hexokinase）是催化己糖转变为己糖磷酸的酶，例如葡糖激酶。

　　葡糖磷酸变位酶（phosphoglucomutase）是使分子内部基团，特别是磷酸基团转移位置的酶。

　　磷酸化酶是催化底物磷酸化的酶。

可使多糖（如淀粉或糖原）起磷酸解而形成单糖磷酸，或使单糖磷酸结合成多糖。

葡糖激酶是磷酸化酶的一种，它的作用需要ATP存在。

　　糖原合成酶，即UDPG-糖原葡糖基转移酶（UDPG-glycogenglucosyltransferase）。

　　分支酶，即α-1，4-葡聚糖：

α-1，4-葡聚糖-6-葡糖基转移酶（1，4-glucan：

α-1，4-glucan6-glucosyltransferase）。

又称α-葡聚糖分支葡糖基转移酶（αglucanbranchingglycosyltransferase）。

　　UDPG中的葡萄糖甚活泼，容易形成糖苷键，在有小分子糖原作为引物（R）时，通过糖原合成酶的催化，UDPG中的葡萄糖即以1，4糖苷键与小分子糖原连接增长糖原的分子链。

分支酶再将新形成的葡聚糖链的部分α-1，4糖苷键变成α-1，6-糖苷键形成糖原的支链。

　　合成糖苷键所需的能，直接由UTP供给，UTP的再合成则由ATP供应高能磷酸键，反应的逆反应需要磷酸酯酶（phosphatase）参加。

磷酸酯酶是催化水解磷酸酯键的酶，如催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖和磷酸的酶。

③、④两反应的逆反应需要磷酸化酶（phosphorylase）才能完成。

　　果糖、半乳糖、甘露糖亦可转变为糖原，不过不是主要的来源。

非糖物质如乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油及部分氨基酸亦皆可在肝脏和肾脏皮质中变成糖原。

由非糖物质转变为糖原的作用称糖原异生作用（glyconeogenesis）。

动物肝脏合成糖原，一部分即利用糖原异生作用，肌肉则只能利用血葡萄糖合成肌糖原[糖异生作用的过程将详9．2．1．6]。

　　胰岛素可促进糖原的生成，而肾上腺素和致糖尿激素（如ACTH及生长激素）则抑制之，而且可促进糖原的分解。

　　9．2．1．3淀粉的生物合成植物体合成淀粉的机制基本上与糖原的生物合成相似。

不过植物合成淀粉的酶类与动物显然有所不同。

植物含有多种可合成淀粉的α-1，4-糖苷键的酶，其中主要的为淀粉磷酸化酶。

形成α-1，6-糖苷键的酶为Q酶，可使淀粉的部分α-1，4-苷键变为α-1，6-苷键，形成支链淀粉。

　　在形成淀粉过程中仍然有UDPG参加作用。

　　在细菌（如大肠杆菌）体中有一种淀粉麦芽糖酶能催化麦芽糖生成直链淀粉。

　　9．2．1．4蔗糖的生物合成葡糖-1-磷酸经蔗糖磷酸化酶作用可与果糖结合成蔗糖。

　　9．2．1．5乳糖的生物合成乳糖的生物合成与糖原的生物合成相似，有UTP参加，其合成过程如下：

　　从牛奶中分离出乳糖合成酶能催化UDP-半乳糖与葡萄糖结合成乳糖，证明上述反应过程是正确的。

　　9．2．1．6葡萄糖的生物合成通过糖异生作用和己糖互变可合成葡萄糖。

　　由糖异生作用合成葡萄糖在前面讲糖原合成时已提到乳酸、丙酮酸、甘油以及生糖氨基酸都可以在动物体内转变为葡萄糖，葡萄糖可变为糖原，也可转变为其他己糖。

由非糖物质转变为葡萄糖的途径是由丙酮酸开始，经一系列反应通过草酰乙酸形成葡萄糖（图9-12）。

　　第1、2、8和104种酶是葡萄糖异生作用的关键酶。

糖异生作用的调节都是通过调节这4种酶所催化的反应来完成。

必须指出：

　　1．乙酰CoA能促进丙酮酸羧化酶的活性，凡可转变为乙酰CoA的脂酸代谢产物都能促进糖异生作用。

　　2．胰高血糖素和肾上腺素都可促进丙酮酸羧化酶的活性，因而亦能促进糖异生作用。

这两种激素能激活肝细胞膜上的腺苷酸环化酶，使cAMP升高，后者可增高丙酮酸羧化酶的活性，从而增进糖异生作用。

这两种激素还可促进脂肪分解产生乙酰CoA和甘油，从而促进糖的异生作用。

胰岛素的作用与肾上腺素和胰高血糖素相反，可使糖异生作用降低。

　　3．AMP是果糖二磷酸酯酶的抑制剂，可降低糖异生作用。

　　4．代谢性酸中毒可促进烯醇丙酮酸磷酸羧激酶的合成，从而增进糖异生作用。

　　糖异生作用主要在肝脏内进行，小部分在肾脏皮质中进行。

脑、骨骼肌或心肌中的糖异生作用极少。

糖异生作用是在饥饿或急需葡萄糖的情况下才产生的，其功用是保证血糖浓度的相对恒定。

　　通过己糖互变合成葡萄糖半乳糖、甘露糖和果糖等可通过磷酸化、异构化和其他反应分别转化为葡萄糖（图9-13）。

　　思考题

　　1．光合作用的基本化学反应是什么？

叶绿素在光合作用中的作用是什么？

动物体也有类似叶绿素的血红素，为什么动物不能进行光合作用？

光反应与暗反应有何重要区别？

　　2．糖原和淀粉的生物合成途径有何异同？

　　9．2．2糖的分解代谢

　　9．2．2．1糖原的分解（glycogenolysis）在肝脏及肌肉中都有糖原分解作用。

其反应是在磷酸存在下经磷酸化酶，转移酶、脱支酶催化产生葡糖-1-磷酸，后者经葡糖磷酸变位酶催化生成葡糖-6-磷酸，在肝脏经葡糖-6-磷酸酯酶水解成D-葡萄糖。

　　由糖原到葡糖-1-磷酸的正反应（1a）由磷酸化酶a、转移酶和脱支酶（α-1，6glucosidase）催化，实际上转移酶和脱支酶是同1个酶上的不同部分，在相对分子质量为160000的酶的多肽链上含有2个活性部位。

逆反应（1b）需UDP