植物营养学.docx
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植物营养学
一、植物营养学定义：
植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。
二、植物营养学与农业生产之间的关系：
1、肥料在农业生产中的作用－增产：
overpopulaition
2、肥料在农业生产中的作用－改善品质：
N：
果实大小、色泽，蛋白质和氨基酸含量。
P：
促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。
K：
品质元素,提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味，贮藏和加工性能。
施硼肥改善草莓品质。
3、植物营养与生态环境安全：
土壤污染、水体污染、大气污染。
增加土壤养分、补充土壤有机质，改善土壤理化性状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染，改善生态环境。
三、李比希的三大学说：
具体名称，以及各自的定义：
1、矿质营养学说（Mineralelementtheory）：
腐殖质是地球上有了植物之后才形成的。
植物最初的营养物质必然是矿质元素，腐殖质只有通过改良土壤、分解产生矿质元素和CO2来实现其营养作用。
因此，矿质元素才是植物必需的基本营养物质。
这就是著名的植物矿质营养学说。
2、养分归还学说（TheoryofNutrientReturns）：
由于作物的收获必然要从土壤中带走某些养分物质，土壤养分将越来越少，如果不把这些矿质养分归还土壤，土壤将变得十分贫瘠。
因此必须把作物带走的养分全部归还给土壤。
3、最小养分律（Lawoftheminimumnutrient）：
作物产量受土壤中相对含量最少的养分因子所控制，产量高低随最小养分补充量的多少而变化，如果这个因子得不到满足，即使增加其他的养分因子，作物产量也不可能提高。
四、植物营养学的主要研究方法：
生物田间试验法、生物模拟试验法、化学分析法、数理统计法、核素技术法、酶学诊断法
五、植物体组成和含量的影响因素：
1、遗传因素：
由遗传因素控制的对某种元素的吸收积累能力决定了该元素在植物中的含量。
2、生长介质：
介质中养分含量及有效性，如盐土Na含量高，酸性土Al、Fe含量高。
3、组织和部位：
不同的组织和部位积累的养分有差异。
4、环境条件：
各种环境条件也会显著影响体内的养分含量。
六、判断植物必需营养元素的依据：
1、如缺少该营养元素，植物就不能完成其生活史（必要性）2、该营养元素的功不能由其它营养元素所能代替（不可替代性或专一性）
3、该营养元素直接参与植物代谢作用。
如为植物体的必需成分或参与酶促反应等如（直接性）
七、必需营养元素的种类（中文和英文缩写）
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni）
八、有益元素定义：
是指为某些植物正常生长发育所必需而非所有植物必需的元素。
有害元素（Toxicelement）：
对植物生长有毒害作用的一些元素。
如铅、镉等
九、碳
1、C的营养功能：
光合作用必不可少的原料。
2、补充碳素养分的重要性：
在温室和塑料大棚栽培中，增施CO2肥料是不可忽视的一项增产技术。
十、氢
1、氢的营养功能：
许多重要有机化合物的组分；在许多重要生命物质的结构中氢键占有重要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸，都需要H+，同时H+也为保持细胞内离子平衡和稳定pH所必需。
2、H+过多对植物的毒害：
不适宜的氢离子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的生长发育。
十一、氧
1、氧的营养功能：
植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。
2、危害：
活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用
十二、氮
1、植物体内氮的生理功能：
蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18%）；核酸的成分（核酸中的氮约占植株全氮的10％）；叶绿素的组分元素（叶绿体含蛋白质45～60％，是光合作用的场所）；许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）－－辅酶的成分；氮是一些植物激素的成分（如IAA、细胞分裂素）－－生理活性物质；氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、胆碱－－卵磷脂－－生物膜），总而言之：
氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用，通常氮被成为“生命元素”。
2、吸收形态：
无机态：
NH4+－N、NO3-－N（主要）；有机态：
NH2－N、氨基酸、（少量）核酸等硝态氮的吸收同化：
吸收：
旱地作物吸收NO3-为主，（属主动吸收）吸收后：
10%～30%在根还原；70%～90%运输到茎叶还原；小部分贮存在液胞内
3、影响硝酸盐还原的因素：
①植物种类：
与根系还原能力有关，如木本植物>一年生草本植物；油菜>大麦>向日葵>玉米②光照：
光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内NO3－－N浓度过高③温度：
温度过低，酶活性低，根部还原减少④施氮量：
施氮过多，吸收积累也多（奢侈吸收）⑤微量元素供应：
钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏，NO3－－N难以还原⑥陪伴离子：
如K＋，促进NO3－向地上部转移，使根还原比例减少；若供钾不足，影响NO3－－N的还原作用,当植物吸收的NO3－－N来不及还原，就会在植物体内积累.4、降低植物体内硝酸盐含量的有效措施：
选用优良品种；控施氮肥；增施钾肥；增加采前光照；改善微量元素供应等
5、作物氮素营养失调的形态表现
氮缺乏：
（1）外观表现整株：
植株矮小，瘦弱叶片：
细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始出现症状叶脉、叶柄：
有些作物呈紫红色茎：
细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色花：
稀少，提前开放种子、果实：
少且小，早熟，不充实根：
色白而细长，量少，后期呈褐色
氮过多危害：
营养体徒长，叶面积增大，叶色浓绿。
茎秆变得嫩弱，易倒伏。
作物贪青晚熟，籽粒不充实，生长期延长。
细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。
实例：
大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。
十三、磷
1、磷形态：
有机磷：
占85%，以核酸、磷脂、植素为主无机磷：
占15%，以钙、镁、钾的磷酸盐形式为主（化学诊断的指标）
2、植物体内磷的营养功能：
A、磷是植物体内重要化合物的组分：
主要包括：
核酸和核蛋白、磷脂、ATP、植素、辅酶等B、磷参与和影响植物体内许多代谢过程：
a磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转：
（磷参与光合磷酸化，将太阳能转化为化学能，产生ATP；CO2的固定和同化产物如蔗糖和淀粉形成要磷参加；蔗糖在筛管中以磷酸脂形态运输；磷还能调控碳水化合物的代谢和运输，磷酸不足就会影响到蔗糖的运转，使糖累积起来，从而造成花青素的形成）
b磷能促进氮素代谢：
促进蛋白质合成；利于体内硝酸盐的还原和利用；增强豆科作物的固氮量
c、磷参与脂肪合成C、磷增强植物抗逆性
a增强作物的抗旱、抗寒等能力（机理）：
抗旱:
磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。
抗寒:
磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。
可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。
实践：
越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，有利于植物安全越冬
b、增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲性能）：
1、植物体内磷酸盐缓冲系统：
外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内。
缓冲体系在pH6～8时缓冲能力最大。
实践：
盐碱地施用磷肥有利于提高植物抗盐碱的能力3、磷的吸收形态：
主要是正磷酸盐：
H2PO4->HPO42->PO43-；偏磷酸盐、焦磷酸盐：
吸收后，转化为正磷酸盐；少量的有机磷化合物：
如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等
磷的吸收机理：
机理：
主动吸收、被动吸收、胞饮作用；吸收部位：
根毛4、植物对磷素营养失调的反应：
磷素营养缺乏症植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少；花芽分化延迟，落花落果多；多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿（症状从茎基部老叶开始）
磷素过多无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等。
十四、钾
1、形态：
离子态为主（以水溶性无机盐存在细胞中；以钾离子态吸附在原生质膜表面）并不是以有机化合物的形态存在。
2、分布：
钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用率高。
主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。
3、钾的营养功能：
（一）促进酶的活化：
在生物体内，钾作为60多种酶（包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类）的活化剂，能促进多种代谢反应。
（二）促进光能的利用，增强光合作用：
1、保持叶绿体内类囊体膜的正常结构2、促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用3、使NADP+，NADPH，促进CO2同化4、影响气孔开闭，调节CO2透入叶片和水分，蒸腾的速率
（三）改善能量代谢：
钾对叶绿体中ATP合成的影响
（四）促进糖代谢：
1.促进碳水化合物的合成（钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。
钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。
所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。
）2.促进光合产物的运输（钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。
）（五）促进氮素吸收和蛋白质的合成：
1.提高作物对氮的吸收和利用。
表现：
促进NO3-的还原和运输供钾充足，能促进硝酸还原酶的诱导合成，并能增强其活性，有利于硝酸盐的还原；钾能加快NO3-由木质部向叶片的运输，减少NO3-在根系中还原的比例。
2.促进蛋白质和核蛋白的形成。
蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂3.促进豆科根瘤菌的固氮作用
（六）增强作物的抗逆性
钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，这对作物稳产、高产有明显作用。
（七）钾对植物产量与质量的影响
钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。
钾对作物品质影响的例子：
1.油料作物的含油量增加；2.纤维作物的纤维长度和强度改善；3.淀粉作物的淀粉含量增加；4.糖料作物的含糖量增加；5.果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加；6.橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低钾通常被称为“品质元素”
4、作物的钾素营养失调症状
植物缺钾的常见症状：
通常茎叶柔软，叶片细长、下披；老叶叶尖和叶缘发黄，进而变褐，逐渐枯萎；在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状；根系生长停滞，活力差，易发生根腐病
十五、钙
钙的营养功能：
（一）稳定细胞膜：
钙与细胞膜表面磷脂和蛋白质的负电荷结合，提高了细胞膜的稳定性，并能增加细胞膜对K+、Mg2+等离子吸收的选择性。
缺钙时膜的选择性能力下降。
（二）促进细胞的伸长和根系生长：
缺钙会破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁的形成；同时不能形成细胞板，出现双核细胞现象；细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。
（三）行使第二信使功能：
钙能结合在钙调蛋白（Calmodulin,CAM）上，对植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。
（四）调节渗透作用：
在有液泡的叶细胞内，大部分的Ca2+存在于液泡中，它对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡献。
（五）具有酶促作用：
Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非常重要。
其主要功能是参与离子和其它物质的跨膜运输。
（六）影响作物品质：
成熟果实中的含钙量较高时，可有效地防止采后贮藏过程中出现的腐烂现象，延长贮藏期，增加水果保藏品质。
植物缺钙症状：
在缺钙时，植株生长受阻，节间较短，因而一般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。
由于钙在细胞壁、细胞膜中的关键作用，同时也由于钙主要通过木质部运输，受蒸腾作用影响大，老叶中钙的再利用程度低，缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡；幼叶卷曲畸形，叶缘变黄逐渐坏死。
甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病（Tipburn）和干烧心（Internalbrowning）；番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病（Blossom-endrot）；苹果出现苦陷病（Bitterpit）和水心病（Watercore）；
十六、镁
镁的营养生理功能：
（一）合成叶绿素并促进光合作用镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b合成卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。
镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应都有影响。
镁参与叶绿体基质中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）催化的羧化反应。
RuBP羧化酶的活性主要取决于pH值和Mg2+的浓度。
（二）、镁参与蛋白质的合成
镁的功能是作为核糖体亚单位联结的桥接元素，保证核糖体结构的稳定，为蛋白质合成提供场所。
另外，活化RNA聚合酶也需要镁
（三）、活化和调节酶促反应
植物体中一系列的酶促反应都需要镁或依赖于镁进行调节：
1、镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底物是Mg-ATP；2、镁在叶绿体基质中对RuBP羧化酶起调控作用，3、果糖-1,6-二磷酸酶也是一个需镁较多，而且也需要较高pH的酶类；4、镁也能激活谷氨酰胺合成酶
植物对镁的需求与缺镁症状：
由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺镁症状首先出现在中、下部老叶上。
当植物缺镁时，其突出表现是叶绿素含量下降，并出现失绿症。
失绿症开始于叶尖端和叶缘的脉间部位，颜色由淡绿变黄再变橙红或紫色。
叶脉保持绿色，在叶片上形成清晰的网状脉纹。
十七、硫
硫的营养功能：
（一）合成蛋白质的必需成分：
硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少的组分。
作物缺硫时，蛋白质含量降低，不含硫的氨基酸和酰胺以及NO3-积累。
硫对蛋白质的结构和功能也很重要。
在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基酸可形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），二硫键可以共价交叉方式联结两个多肽链或一个多肽链的两端，使多肽结构稳定。
（二）调节氧化还原状况和传递电子：
在氧化条件下，两个半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在还原条件下，胱氨酸可还原为半胱氨酸，从而构成氧化-还原体系。
其中重要的化合物包括：
1、谷胱甘肽：
是植物体内重要的抗氧化剂，在消除活性氧过程中起重要作用。
它还是植物螯合肽的前体。
2、硫氧还蛋白：
在光合作用电子传递和叶绿体中酶的激活方面有重要作用。
3、铁氧还蛋白（Fd）：
在光合作用中氧化态的Fd接收光反应产生的电子而被还原，还原态的Fd通过电子传递参与光合作用暗反应中CO2的还原、硫酸盐的还原、N2还原（固氮）和谷氨酸合成等重要生理过程。
（三）、参与一些酶的活化：
半胱氨酰-SH基在维持许多酶的催化活性的构象中很重要。
一些蛋白水解酶如番木瓜蛋白酶和脲酶、APS硝基转移酶等，均以-SH基作为酶反应中的功能团。
硫对硝酸还原酶的活性有影响。
试验证明，施用硫肥时，硝酸还原酶的活性增加。
（四）、影响叶绿素的合成硫虽然不是叶绿素的成分，但明显地影响叶绿素的合成。
在绿色叶片中，蛋白质大多数位于叶绿体中，它与叶绿素分子形成色素蛋白复合物。
缺硫对叶绿素含量影响的原因可能是由于叶绿体内的蛋白质含硫所致。
因此，在缺硫植株中叶绿素的含量降低，叶色淡绿，严重缺硫时呈黄白色。
（五）、硫参与固氮过程：
构成固氮酶的钼铁蛋白和铁蛋白两个组分中均含硫，施用硫肥能促进豆科作物形成根瘤，提高固氮效率
（六）合成植物体内挥发性含硫物质：
一些植物含有挥发性的硫化物。
如十字花科的油菜、萝卜、甘蓝等种子中含有芥子油，芥子油的成分异硫氰酸盐。
百合科的洋葱、大蒜、大葱等含有蒜油，其主要成分是二丙烯二硫化合物（CH2=CH-CH2-S-S-CH2-CH=CH2），还含有催泪性的亚枫:
这些含硫的化合物，具有特殊的辛香气味，在食品营养中具有独特的功效，不仅可以增进食欲，而且又是抗菌物质，可以预防和治疗某些疾病。
植物对硫的需求与缺硫症状
植物发僵，新叶失绿黄化；禾谷类植物缺硫开花和成熟期推迟，结实率低，籽粒不饱满；豆科植物特别是苜蓿需硫多，对缺硫敏感，缺硫时，叶呈淡黄绿色，小叶比正常叶更直立，茎变红，分枝少；玉米早期缺硫新叶和上部叶片脉间黄化，后期缺硫时，叶缘变红，然后扩展到整个叶面，茎基部也变红。
十八、根际的定义。
根际：
指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微土域。
一般指离根轴表面数毫米之内。
十九、掌握土壤养分的化学有效性和空间有效性。
（一）土壤养分的化学有效性
1、化学浸提的有效养分a、化学有效养分的提取b、化学有效养分测定值的相对性c、化学有效养分与植物吸收量之间的相关性d、化学有效养分在推荐施肥中的应用。
二、养分的强度因素与容量因素1、土壤养分的强度因素：
指土壤溶液中养分的浓度2、土壤养分的容量因素：
指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量3、土壤养分的缓冲因素：
指土壤保持一定养分强度的能力，也叫缓冲力或缓冲容量
（二）土壤养分的空间有效性
养分位置与有效性
三、植物根系的生长与养分有效性
1、植物根的特性 形态结构直根系须根系根毛根系深度较深的根系有助于利用土壤深层养分,是植物适应多种养分缺乏的重要途径根系密度单位土壤体积中根的总长度2、影响根系生长的环境因素 土壤物理因素土壤容重与根系生长 土壤养分状况养分局部供应与根系生长养分胁迫与根系生长土壤pH值在酸性土壤中，铝和重金属元素的浓度很高，对根尖产生极强的毒害作用。
盐碱土
有机物土壤中有机物分解过程中产生的化感物质、乙烯等对根系生长有抑制作用
植物根际养分的有效性
1、根际养分 累积：
当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，根对水分的吸收速率高于对养分的吸收速率，导致养分在根际累积。
如：
Ca2+,NO3-,SO42-,Mg2+等
亏缺 ：
当土壤养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区。
持平：
2、根际pH值 根际pH变化的原因：
根系及根际微生物的呼吸 根分泌质子及有机酸 阴阳离子吸收不平衡 影响根际pH变化的因素：
氮素形态 共生固氮作用[根瘤] 养分胁迫 根际微生物 根际pH值变化与养分有效性：
提高难溶性养分的有效性3、根际氧化还原电位
小麦、玉米等旱地作物：
根际Eh一般降低50-100mV。
水稻：
根际Eh增高上[根的通气组织]。
4、根分泌物 概念：
植物生长过程中根向生长基质中释放的有机物质的总称。
根分泌物的组成：
渗出物，分泌物，粘胶质，脱落物。
根系分泌物的影响因素：
养分胁迫，根际微生物，植物种类。
根分泌物对养分的活化作用：
还原作用 配合作用
（1）
（2）（3）5、根际微生物 根际的微生物约为土体的10-100倍！
它们中的许多可以分泌有机酸、氨基酸、酶等物质，活化根际难溶性养分，促进植物吸收。
如菌根真菌、解磷细菌、解钾细菌等。
当然，有些情况下，根际微生物也会与植物竞争养分。
根际微生物还能影响根际的Eh值，影响根际养分的转化和根的正常生长
二十、截获、质流、扩散的定义。
土壤养分向根部迁移的方式：
截获（Interception）质流（Massflow）扩散（Diffusion）
截获：
指植物根系在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。
特点：
接触交换，根表面与粘粒表面的距离<5nm；土壤固相上交换性粒子可以与根系表面粒子养分直接进行交换，不通过土壤溶液达到根系表面；靠截获的方式获得的养分量是非常有限的，一般占0.2%-10%；N、P、K所占的比例很小，Ca、Mg所占的比例较高扩散：
指由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度剃度而引起土壤中养分的移动。
影响因素：
土体中的水分含量；养分离子的扩散系数：
NO3->K+>H2PO4-；土壤质地；土壤温度扩散对供应钾的贡献最大，其次是磷和氮
质流：
指由于植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质从土壤向根部流动的过程。
质流供应的养分量与植物利用的水量及溶液中养分浓度有关；当土壤中离子态的养分含量较多，供应根表的养分也随着增加。
；氮和钙、镁主要是由质流供给的
二十一、被动吸收和主动吸收的定义1、被动吸收：
指养分顺着浓度梯度（分子和离子）或电化学势梯度（离子）由介质溶液进入细胞内的过程特点：
不需要能量，也没有选择性，也叫非代谢性吸收。
形式：
（1）扩散、质流等方式；
（2）离子交换2、主动吸收：
膜外养分逆浓度梯度（分子和离子）或电化学势梯度（离子）通过细胞膜进入细胞内的过程。
特点：
需要能量，具有选择性。
机理：
载体解说、离子泵解说、离子通道等载体解说：
指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。
这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。
特点：
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。
3、被动吸收与主动吸收的比较：
是否逆电化学梯度；是否消耗代谢能量；是否有选择性
根部对有机养分的吸收：
（1）植物可吸收的有机态养分的种类
含氮：
氨基酸、酰胺等含磷：
磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：
RNA、DNA、核苷酸等
（2）吸收机理：
透过酶载体学说：
细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运如膜内。
该过程需要消耗能量，属于主动吸收过程。
胞饮作用：
细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。
这种吸收是非选择性的，对矿质养分的吸收作用不大，但是吸收大分子物质的重要机制。
需要能量。
二十二、根外营养的定义；
根外营养：
植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程。
根外追肥定义：
生产上把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶、茎等地上器官上。
根外营养的机理：
叶面施肥的原理是养分通过叶片角质层和气孔，进入细胞；可能使养分离子通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝，进入细胞。
二十三、根外营养的特点；
（1）直接供应养分，防止养分的固定和转化叶面施肥可使肥料直接与植物体接触，养分无需通过土壤，既可使植物及时获得养分，又可避免水溶性的有效养分或被土壤固定、或挥发、淋失等损失问题。
P、Zn、Fe、B等易被土壤固定的养分离子；某些生理活性物质如赤霉素、B9等
（2）吸收速率快，能及时满足作物营养需要：
例子：
土壤施肥15d植物吸收的磷才相当于叶面施肥5min的吸收量。
尿素施入土壤4-5天见效，叶部施用只要1-2天见效。
（3）促进根部营养、强株健体：
根外营养促进植株健壮生长，提高光合作用和呼吸作用的强度，显著促进体内各种酶活性，直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程；改善植物对根部有机养分的供应和提高根系活力，增强根系对水分和养分的吸收能力。
（4）节省肥料，提高经济效益：
根外喷施磷、钾肥和微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量的10％～20％。
特别对于微量元素肥料，采用根外追肥不仅可以节省肥料，而且还能避免土壤施肥不匀和施用量过大所产生的毒害（5）可弥补根部对养分吸收的不足：
在作物苗期一般根系不发达，养分吸收能力弱，而易出现黄苗和苗弱现象；在作物生长后期由于根系功能衰退，吸收养分能力差
二十四、影响根外营养肥效的因素；
（1）溶液的组成：
不同溶液组成叶片吸收速度不同KCl>KNO3>KH2PO4；尿素>其它N肥
（2）溶液浓度及pH：
1、在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升高而升高2、溶液的pH值随供给的养分离子形态不同可有所不同：
如果主要供阳离子时，
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