森林枯枝落叶分解及其影响因素.docx

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森林枯枝落叶分解及其影响因素

森林枯枝落叶分解及其影响因素

杨曾奖;曾杰;徐大平;李尚均;卢建

【摘要】枯枝落叶在森林生态系统中占有极其重要的地位,枯枝落叶的分解是一个以生物为主要参与者的过程,土壤动物使粗枯落叶实现物理性分解,土壤微生物则使枯落物碎片进一步分解为简单无机分子或转化为腐殖物质.土壤微生物的分解受枯落物自身成份的影响,粗脂肪与可溶性糖等在前期分解,木质素与纤维素等在后期分解,低w（C）/w（N）比枯落物易于分解,枯落物内的有机氮最终将降解为NH+4和NO-3,用于描述枯落物分解的最常用模型是指数方程x/x0=e-kt.自然因素与人为因素引起的火烧也是引起地面枯落物消失的重要因素,它有很强的负面效应,造成有机氮的损失.影响枯落物分解的因素很多,它们主要是通过影响分解生物而起作用,这些因素有树种、温度、湿度、酸碱度、污染等.阔叶树枯落物通常比针叶的分解快,温度与有机氮的矿化有线性关系,硝化作用可在大幅度的温度范围内发生,但最适温度通常在25℃.碳矿化的最适含水量约60%,在过于淹水条件下易于出现反硝化作用而造成氮损失.森林枯落物分解以真菌为主,适于在较高pH条件下进行,但与枯落物种类有关,云杉最适分解酸度为pH5～7,多种阔叶树最适分解酸度在pH3.5,土壤变酸时通常造成细菌数量显著下降,而以真菌占主导.枯落物的处理方式影响森林土地的生产力,移除地面枯落物或采伐剩余的枝叶可造成土地肥力的显著下降,相反,则有利于维持土地肥力.

【期刊名称】《生态环境学报》

【年（卷）,期】2007（016）002

【总页数】6页（P649-654）

【关键词】森林;枯落物;分解;动态变化

【作者】杨曾奖;曾杰;徐大平;李尚均;卢建

【作者单位】中国林业科学研究院热带林业研究所,广东,广州,510520;中国林业科学研究院热带林业研究所,广东,广州,510520;中国林业科学研究院热带林业研究所,广东,广州,510520;雷州林业局林科所,广东,遂溪,524348;雷州林业局林科所,广东,遂溪,524348

【正文语种】中文

【中图分类】工业技术

牛态ff境2007,16

（2）:

649-654EcologyandEnvironmentE-mail:

editor@森林枯枝落叶分解及其影响因素杨曾奖1，曾杰1，徐大平1，李尚均2，卢建2中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州510520;

2．雷州林业局林科所，广东遂溪524348摘要：

枯枝落叶在森林牛态系统中占有极其重要的地位，枯枝落叶的分解是一个以牛物为丰要参与者的过程，土壤动物使粗枯落叶实现物理性分解，土壤微牛物则使枯落物碎片进一步分解为简单无机分子或转化为腐殖物质。

土壤微牛物的分解受精落物自身成份的影响，粗脂肪与可溶性糖等在前期分解，木质素与纤维素等在后期分解，低w（C）/w（N）比楠落物易于分解，枯落物内的有机氮最终将降解为NH+。

和N0-3，川于描述枯落物分解的最常川模型足指数方程xlXO=e“‘。

自然因素与人为因素引起的火烧也足引起地而枯落物消失的重要因素，它有很强的负而效应，造成有机氮的损失。

影响枯落物分解的因素很多，它们=E要是通过影响分解牛物而起作川，这些囚素有树种、温度、湿度、酸碱度、污染等。

阔叶树枯落物通常比针叶的分解怏，温度‘j有机氮的矿化有线性关系，硝化作川可在大幅度的温度范嗣内发牛，但最适温度通常在25℃。

碳矿化的最适含水量约60%，在过于淹水条件下易于出现反硝化作用而造成氮损失。

森林枯落物分解以真菌为辛，适于在较高pH条件下进行，但与枯落物种类有关，云杉最适分解酸度为pH5—7，多种阔叶树最适分解酸度在pH3.

5．土壤变酸时通常造成细菌数量显著下降，而以真菌占丰导。

枯落物的处理方式影响森林土地的牛产力，移除地而枯落物或采伐剩余的枝叶可造成土地肥力的娃著下降，相反，则有利于维持土地肥力。

关键词：

森林；枯落物；分解；动态变化中图分类号：

S714.8文献标识码：

A文章编号：

1672-2175（2007）02-0649-06森林枯枝落叶在森林生态系统中占有极其重要的地位，枯枝落叶的分解是森林生态系统养分循环的一个重要环节，林木每年产生大量的枯枝落叶，成为死地被物，覆盖于林地表面，通过分解变成可吸收的矿物离子归还土壤，才能被植物体吸收利用。

研究枯枝落叶的分解对维持人T林地力、保护生态平衡以及指导营林T作具有重要意义。

有关森林枯落物分解的研究T作已得到广泛开展，对不同森林枯落物的分解特征、影响因素与管理利用方式有极为不同的报道，本文根据当前本领域的进展，分析和讨论枯落物分解过程的重要环节，以期有助于我国森林生态系统的科学管理和利用。

1枯枝落叶的分解森林中枯枝落叶分解过程通常包括i个i面：

1）淋溶过程，枯枝落叶中可溶物质通过降水被淋溶；2）粉碎过程，动物摄食，土壤干湿交替、冰冻、解冻，使枯枝落叶变小或转化；3）代谢过程，主要通过微生物将复杂的有机物转化为简单分子。

这i个分解过程是同时发生的，并以土壤生物的影响为主导f。

土壤生物在枯枝落叶的分解中占支配地位，它不仅包含真菌、细菌等微生物，也包括某些动物，特别是土壤动物。

因而，分解作用是包含全部生物和微生物都参与的过程【2】，其中，主要参与者是微生物和土壤动物。

分解过程中，微生物首先侵入死有机体，经过初步分解形成粗腐屑，成为某些动物和其他微生物的食料，动物将枯枝落叶腐屑分解成碎片，增加微生物有效利用面积，其排出物为微生物的活动增加了蛋白质、生长物质，从而刺激微生物的生长，加速了枯枝落叶的分解。

因而，在枯枝落叶分解过程中，土壤生物是相互协同作用的，分解者的变化过程是微生物一动物、微生物一微生物。

据估算，19土壤中可能含有大约107个细菌和2xl05个真菌，真菌和细菌的贡献率分别为有机物总分解量的60%~80%和20%~40%【3J。

真菌组成了针叶林地中硝化者群落的最大部分【4J。

土壤生物在生态系统中的分解作用有时是其一定专性的，廖崇惠和陈茂乾研究了小良人T阔叶混交林中白蚁对枯枝落叶的消耗作用，发现硬质叶子的分解较慢，它不仅较难被微生物分解，也较难为一般土壤动物所摄食，而白蚁种群的大小对分解作用具有举足轻重的作用[5I一般认为生物因素是凋落物分解的主导因子，前期的分解，土壤动物贡献最大，后期的分解c微生物作主【61分解过程也是枯落物内含有的各种有机分子的降解过程，不同有机分子的降解难易是不同的，其中，高氮成份通常较易分解。

从化学组成上看，枯枝落叶主要含有纤维素、半纤维素、木质素、多基金项目：

国家自然科学基金项目（3963024）；国家“十一五”科技支撑计划重点项目作者简介：

杨曾奖（1962-），男，副研究员，硕士，主要从事森林立地管理和植物营养研究。

E-mail:

ewater@收稿日期：

2006-08-112007,16

（2）:

649-654EcologyandEnvironmentE-mail:

editor@杨曾奖1曾杰徐大平李尚均2卢建摘要：

枯枝落叶在森林牛态系统中占有极其重要的地位，枯枝落叶的分解是一个以牛物为丰要参与者的过程，土壤动物使粗枯落叶实现物理性分解，土壤微牛物则使枯落物碎片进一步分解为简单无机分子或转化为腐殖物质。

土壤微牛物的分解受精落物自身成份的影响，粗脂肪与可溶性糖等在前期分解，木质素与纤维素等在后期分解，低w（C）/w（N）比楠落物易于分解，“‘自然因素与人为因素引起的火烧也足引起地而枯落物消失的重要因素，它有很强的负而效应，造成有机氮的损失。

影响枯落物分解的因素很多，它们=E要是通过影响分解牛物而起作川，这些囚素有树种、温度、湿度、酸碱度、污染等。

阔叶树枯落物通常比针叶的分解怏，温度‘j有机氮的矿化有线性关系，硝化作川可在大幅度的温度范嗣内发牛，但最适温度通常在25℃。

碳矿化的最适含水量约60%，在过于淹水条件下易于出现反硝化作用而造成氮损失。

森林枯落物分解以真菌为辛，适于在较高pH条件下进行，但与枯落物种类有关，云杉最适分解酸度为pH5—7，多种阔叶树最适分解酸度在pH3.5．土壤变酸时通常造成细菌数量显著下降，而以真菌占丰导。

枯落物的处理方式影响森林土地的牛产力，移除地而枯落物或采伐剩余的枝叶可造成土地肥力的娃著下降，相反，则有利于维持土地肥力。

文章编号：

1672-2175（2007）02-0649-06森林枯枝落叶在森林生态系统中占有极其重要的地位，枯枝落叶的分解是森林生态系统养分循环的一个重要环节，林木每年产生大量的枯枝落叶，成为死地被物，覆盖于林地表面，通过分解变成可吸收的矿物离子归还土壤，才能被植物体吸收利用。

研究枯枝落叶的分解对维持人T林地力、保护生态平衡以及指导营林T作具有重要意义。

有关森林枯落物分解的研究T作已得到广泛开展，对不同森林枯落物的分解特征、影响因素与管理利用方式有极为不同的报道，本文根据当前本领域的进展，分析和讨论枯落物分解过程的重要环节，以期有助于我国森林生态系统的科学管理和利用。

1森林中枯枝落叶分解过程通常包括i个i面：

1）淋溶过程，枯枝落叶中可溶物质通过降水被淋溶；2）粉碎过程，动物摄食，土壤干湿交替、冰冻、解冻，使枯枝落叶变小或转化；3）代谢过程，土壤生物在枯枝落叶的分解中占支配地位，它不仅包含真菌、细菌等微生物，也包括某些动物，特别是土壤动物。

因而，分解作用是包含全部生物和微生物都参与的过程【2】其中，主要参与者是微生物和土壤动物。

分解过程中，微生物首先侵入死有机体，经过初步分解形成粗腐屑，成为某些动物和其他微生物的食料，动物将枯枝落叶腐屑分解成碎片，增加微生物有效利用面积，其排出物为微生物的活动增加了蛋白质、生长物质，从而刺激微生物的生长，加速了枯枝落叶的分解。

因而，在枯枝落叶分解过程中，土壤生物是相互协同作用的，分解者的变化过程是微生物一动物、微生物一微生物。

据估算，19土壤中可能含有大约10个真菌，真菌和细菌的贡献率分别为有机物总分解量的60%~80%和20%~40%【3J土壤生物在生态系统中的分解作用有时是其一定专性的，廖崇惠和陈茂乾研究了小良人T阔叶混交林中白蚁对枯枝落叶的消耗作用，发现硬质叶子的分解较慢它不仅较难被微生物分解，也较难为一般土壤动物所摄食，而白蚁种群的大小对分解作用具有举足轻重的作用[5I分解过程也是枯落物内含有的各种有机分子的降解过程，不同有机分子的降解难易是不同的，高氮成份通常较易分解。

从化学组成上看，枯枝落叶主要含有纤维素、半纤维素、木质素、多基金项目：

国家自然科学基金项目（3963024）；国家“十一五”科技支撑计划重点项目作者简介：

杨曾奖（1962-），男，副研究员，硕士，主要从事森林立地管理和植物营养研究。

E-mail:

ewater@650牛态环境第16卷第2期（2007年3』】）糖类、树胶、其他碳水化合物、蛋白质和其他含氮化合物。

通过矿化作用将这些复杂有机物分解，同时释放矿物离子。

枯枝落叶分解过程中，化学成分的含量不断发生变化。

初期分解可溶性易分解的物质粗有机化学成分中粗脂肪、可溶性糖、单宁、有机碳含量显著下降，枯枝落叶中矿物元素K、Na、Ca和Mg含量大量下降。

而纤维素、木质素是较难分解的物质，通常于后期缓慢分解。

碳氮比可以反映枯枝落叶有机化程度，其比值越小，枯枝落叶分解速度越快…。

此外，磷也有重要作用，Berg和McClaugherty的研究结果表明，枯枝落叶腐烂时对氮和磷净释放的点（浓度）相互线性相关，与酸性难溶物开始损失的点（浓度）线性相关，并日，氮和磷的净释放开始于酸性难溶物稳定分解产物的净释放之后【7J氮在许多时候对分解也不起主导作用，Berg和Ekbohm研究了Scots松林长期分解作用，发现枯枝落叶后期阶段氮含量高，氮浓度与木质素损失速率之间无明显关系，氮浓度与枯枝落叶损失速率也是如此，证实了木质素和氮在枯枝落叶分解后期是减缓速率的因素，而日．累积枯枝落叶的损失有一个最大值‘8】。

N矿化作用包括铵化作用和硝化作用，将有机N分别转化为矿物离子NH4+和N03，便可为植物体所吸收，当然在恶劣条件下，如通气不良等，枯枝落叶分解过程中也会发生反硝化作用，这有损土壤肥力（地力），于林木生长不利。

而C矿化作用则为微生物活动提供能量来源。

主要生成C02和H20释放矿物离子，放出能量。

因此，土壤中有机物分解能力受氧消耗速率或者C02生成速率的影响，可通过测定该速率，确定土壤中微生物呼吸强度，从而以此衡量枯枝落叶分解速率。

枯枝落叶分解动态的研究逐步从定性走向定量，已有多种枯落物分解模型。

1963年Olson首先提出估算枯叶腐解率的指数衰减模型：

xlxo=e嘲，xo为枯叶初始重量；x为时间f时的枯叶剩余重量；e是自然对数常数；k是因枯落物类型而变化的年腐解率。

这一模型得到广泛的应用，它也是讫今引用最多的一个模型。

Wieaer等将该模型应用于其枯叶分解数据，证实该模型有很好的适应性；我国胡肄慧等也用这个模型估算了多种林木的腐解率，拟合效果极为理想‘9J薛立和邝立钢用指数衰减模型研究了杉木枯枝落叶各组分的分解速率，得到叶>果>枝[10】。

郭继勋等研究了羊草草甸的枯枝落Ⅱt分解，建立了枯枝落叶分解和积累系列模型[ll]在这一指数模型基础上，Berg和Ekbohm通过所测损失值的推断，估计了累积枯枝落叶损失的最大值mrm（l一e-“…）（mi为累积损失率，r为时间（d），m为最大累积损失，k为起始分解速率）[8】。

上述是枯落物的自然分解过程，但它不是森林地面枯落物转化的唯一途径，各种因素引起的火烧是另一重要过程。

在气候干冷地区，Fh于枯枝落叶分解缓慢，不能通过正常分解途径归还土壤，在地表积累越来越多，在自然因素或人为因素作用下极可能出现火灾。

火烧造成枯落物迅速消失，通常不利于林地经营，它使地表失去覆盖而可能出现严重水土流失，它也使大量养分物质挥发损失，特别是氮素养分。

Rapp研究了计划火烧，发现计划火烧后生态系统N库中的N素减少。

然而，火烧也能促进矿化过程以及N对林木的有效性，火烧通常不是烧尽所有有机物，地面仍有大量剩余物，它们在火烧后通常加速了矿化。

Rapp的研究结果显示，适度火烧后ld，火烧立地NH4+-N增加4倍，而N03--N则减少；6周后即使考虑生物活动的季节波动，火烧小斑比控制小斑有更多NH4+-N和N03'-N态N素；而在2~10cm深处仅N03--N生成物受火烧影响[12]火烧提高了土壤温度，扰动了地面通气结构，也为微生物提供了矿质养分等因素可能是矿化作用显著加强的原因。

根据这一特征，他还提出了计划火烧和限制野火的森林经营策略。

2枯枝落叶分解的影响因素枯枝落叶分解受多方面因素影响，树种、温度、湿度、酸碱度、污染等因素尤为重要。

枯落物分解主要是生物过程，这些因素主要也是通过影响土壤微生物与土壤动物而起作用。

如树种的作用，树种不同则其枯落物成份不同，直接影响土壤生物类群。

由于立地条件不同，影响枯枝落叶分解的主导因素也不相同，有些地区，温度起主导作用，另一些地区则可能是湿度起主导作用。

Berg和Ekbohm认为，北方针叶林的枯枝落叶主要是通过微生物分解的，调节其枯枝落叶周转速率最重要的环境因子是那些调节微生物活动的因素，包括土壤温度、土壤湿度、养分有效性、能源有效性【8J。

Wilhelmi和Rotke认为，微生物使枯枝落叶分解转化为腐殖质，腐殖质产生和积累的速率取决于优势树种、林分疏密度、土壤类型及其化学组成以及人为污染‘3JKillham研究了针叶林土壤的硝化作用，得出其控制因素为：

pH值、化感作用、水势、养分状况、温度‘4】。

因而，枯落物分解受多因素的影响，它们还相互作用。

2.1树种枯枝落叶的分解因树种特性或林犁不同而异，它一方面是由于自身成份的不同而影响分解第16卷第2期（2007年3』】）糖类、树胶、其他碳水化合物、蛋白质和其他含氮化合物。

通过矿化作用将这些复杂有机物分解，同时释放矿物离子。

枯枝落叶分解过程中，化学成分的含量不断发生变化。

初期分解可溶性易分解的物质粗有机化学成分中粗脂肪、可溶性糖、单宁、有机碳含量显著下降，枯枝落叶中矿物元素K、Na、Ca和Mg含量大量下降。

而纤维素、木质素是较难分解的物质，通常于后期缓慢分解。

碳氮比可以反映枯枝落叶有机化程度，其比值越小，枯枝落叶分解速度越快…此外，磷也有重要作用，Berg和McClaugherty的研究结果表明，枯枝落叶腐烂时对氮和磷净释放的点（浓度）相互线性相关，与酸性难溶物开始损失的点（浓度）线性相关，并日，氮和磷的净释放开始于酸性难溶物稳定分解产物的净释放之后【7JEkbohm研究了Scots松林长期分解作用，发现枯枝落叶后期阶段氮含量高，氮浓度与木质素损失速率之间无明显关系，氮浓度与枯枝落叶损失速率也是如此，证实了木质素和氮在枯枝落叶分解后期是减缓速率的因素，而日．累积枯枝落叶的损失有一个最大值‘8】矿化作用包括铵化作用和硝化作用，将有机分别转化为矿物离子NH4+和N03，便可为植物体所吸收，当然在恶劣条件下，如通气不良等，枯枝落叶分解过程中也会发生反硝化作用，这有损土壤肥力（地力），于林木生长不利。

而C矿化作用则为微生物活动提供能量来源。

主要生成C02和H20释放矿物离子，放出能量。

因此，土壤中有机物分解能力受氧消耗速率或者C02生成速率的影响，已有多种枯落物分解模型。

1963年Olson首先提出估算枯叶腐解率的指数衰减模型：

xlxo=e嘲e是自然对数常数；k是因枯落物类型而变化的年腐解率。

这一模型得到广泛的应用，它也是讫今引用最多的一个模型。

Wieaer等将该模型应用于其枯叶分解数据，证实该模型有很好的适应性；我国胡肄慧等也用这个模型估算了多种林木的腐解率，拟合效果极为理想‘9J>果>枝[10】郭继勋等研究了羊草草甸的枯枝落Ⅱt分解，建立了枯枝落叶分解和积累系列模型[ll]在这一指数模型基础上，Berg和Ekbohm通过所测损失值的推断，估计了累积枯枝落叶损失的最大值mrm（l一e-…）（mi为累积损失率，r为时间（d），m】上述是枯落物的自然分解过程，但它不是森林地面枯落物转化的唯一途径，各种因素引起的火烧是另一重要过程。

在气候干冷地区，Fh于枯枝落叶分解缓慢，不能通过正常分解途径归还土壤，在地表积累越来越多，在自然因素或人为因素作用下极可能出现火灾。

火烧造成枯落物迅速消失，通常不利于林地经营，它使地表失去覆盖而可能出现严重水土流失，它也使大量养分物质挥发损失，特别是氮素养分。

Rapp研究了计划火烧，发现计划火烧后生态系统N库中的N素减少。

然而，火烧也能促进矿化过程以及N对林木的有效性，火烧通常不是烧尽所有有机物，地面仍有大量剩余物，它们在火烧后通常加速了矿化。

Rapp的研究结果显示，适度火烧后ld，火烧立地NH4+-N增加4倍，而N03--则减少；6周后即使考虑生物活动的季节波动，火烧小斑比控制小斑有更多NH4+-N和N03'-N态素；而在2~10cm深处仅N03--N生成物受火也为微生物提供了矿质养分等因素可能是矿化作用显著加强的原因。

根据这一特征，他还提出了计划火烧和限制野火的森林经营策略。

酸碱度、污染等因素尤为重要。

枯落物分解主要是生物过程，这些因素主要也是通过影响土壤微生物与土壤动物而起作用。

如树种的作用，树种不同则其枯落物成份不同，直接影响土壤生物类群。

由于立地条件不同，影响枯枝落叶分解的主导因素也不相同，有些地区，温度起主导作用，另一些地区则可能是湿度起主导作用。

Berg和Ekbohm认为，北方针叶林的枯枝落叶主要是通过微生物分解的，调节其枯枝落叶周转速率最重要的环境因子是那些调节微生物活动的因素，包括土壤温度、土壤湿度、养分有效性、能源有效性【8JWilhelmi和Rotke认为，微生物使枯枝落叶分解转化为腐殖质，Killham研究了针叶林土壤的硝化作用，得出其控制因素为：

pH值、化感作用、水势、养分状况、温度‘4】因而，枯落物分解受多因素的影响，它们还相互作用。

2.1树种枯枝落叶的分解因树种特性或林犁不同而异它一方面是由于自身成份的不同而影响分解杨曾奖等：

森林枯枝落叶分解及其影响因素651的难易，另方面是由于影响J，地面微生物与土壤动物的类群而使生物活性不同。

一般来说，高养分含量的枯落物分解快些，阔叶枯落物比针叶枯落物易分解‘＆¨J陈永亮等发现胡桃楸、落叶松纯林叶枯落物年分解失重率分别为61.5%、24.7%[141，李淑兰的研究结果基本一致‘15]综合报导认为，我国针叶林枯落物年失重率在20%-40%之间，而阔叶林枯落物年失重率在43.5%—85%之间‘13]，并日．有温带阔叶林<亚热带阔叶林<热带雨林的特点[16-18J武田博清等指出，厚的叶片或革质