作物栽培学水稻.docx

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作物栽培学水稻

作物栽培学各论

第一章水稻栽培学

第一节概述

水稻是我国的主要粮食作物，也是重要的商品之一，我国水稻播种面积约占粮食作物总面积的1/4，而稻谷产量将近占粮食总产的1/2，约占全国商品粮的一半以上。

水稻生产在我国国民经济中有极其重要的地位。

云南是全国稻米主产省份之一，同时也是稻作起源地之一，拥有丰富的稻种资源，我省也是水稻亩产量创全国纪录的产地。

例如：

1990年永胜县涛源乡，一季杂交中水稻“D优10号”亩产达1104.69kg，大理市新达选育的水稻良种“87~66”于1993年再创出一季水稻亩产1024.64kg的世界纪录，1994年“榆杂29”再创1108kg/亩的世界粳稻纪录。

但我省水稻的总体生产水平差，目前全省平均亩产才330余kg，低于全国的平均水平。

云南水稻播种面积近1400万亩，约占全省粮食作物总面积的1/3，但产量则近全省粮食总产的一半。

水稻的特点：

1、适应性强，在水源充足的条件下，①不论酸性红壤，含盐稍高的盐碱土、排水困难的低洼沼泽地，以及其他作物不能全面适应的土壤，一般都可以栽培水稻，或以水稻为先锋作物。

②水稻的品种类型和稻作制度有多种多样，海南岛一年三季连作，长江中、下游地区可雨季连作。

③最北到黑龙江漠河地区也可种植生育期短，抗寒力强的水稻品种。

云南种植水稻最高的海拔地区是宁蒗县，海拔2676m，尼泊尔在2500m地区大量种植水稻。

2、稻米营养价值高，一般精白米除含水分12.9%外，含淀粉77.6%，蛋白质7.3%（少数高达12~15%）脂肪1.1%，粗纤维0.3%和灰分0.8%。

稻米淀粉粒特小，并含有营养价值高的赖氨酸和苏氨酸，粗纤维含量少，易消化。

各种营养成分的可消化率和吸收率都高。

产稻国家或地区共112个，种植面积和总产量：

亚洲占89%、92%，集中在东亚、东南亚和南亚，美洲占6%、5%；非洲占4%、2%；欧洲与大洋洲均有1%以下。

第二节稻的起源和分类稻

在植物学上属禾本科（Gramineae）稻属（Oryza），现在栽培稻是由野生稻经长期自然选择和人工选择而演变形成的多类型植物。

一、栽培稻的起源和演变

稻原产于热带，现在的栽培稻分属于禾本科稻属植物的两个种，即OryZasativa（普通栽培稻或称亚洲稻）和Oryzaglaterrima（光稃栽培或称非洲稻）它们都是2倍体（2n=24）。

普通栽培稻的起源地，过去人们认为是印度，也有主张是中国的，近些年，国际上研究稻种起源的学者认为，普通栽培稻起源于喜马拉雅山的印度东北部、缅甸北部、老挝及中国西南部一带的东南亚山地，并称亚洲栽培稻起源中心。

沿喜马拉雅山麓到湄公河流域长达3200km，带状连续分布着多年生野生稻O.rufipogon，一年生野生稻nivara和栽培稻O.sativaF，Spontanea；在栽培种最多样化的区域能为驯化中心提供依据，再根据语言学，古气候学和人种学的资料综合分析，从印度东北部到越南北部及中国西南部区域，似乎是驯化的最原始中心。

通过多年在东南亚考察推断，水稻源出于阿萨姆丘陵和云南高原。

对世界各地的1317个品种进行脂酶同功酶带研究后认为，缅甸北部、老挝、中国云南、印度阿萨姆一带稻种所含的基因型丰富，可能是基因中心，即起源中心。

进化过程是：

多年生野生稻O.rufipogon进化为一年生野生稻O.nivara，再经人工驯化为一年生普通栽培稻O.sativa.

普通栽培稻在世界的传播途径，据考证有3条：

一是印度系统，约在公元前1000年左右由印度经伊朗传至非洲、欧洲和美洲；二是中国系统，约在公元前100年东传至日本；三是东南亚系统，约在公元前1000年南经马来西亚传至东南亚各地。

光稃稻（O.gratrerrima）是个较原始的栽培稻种，目前仅非洲西部尚有栽培，并不断为普通栽培稻所取代。

据Poreteres等研究，约公元前1500年起源于尼日尔河三角洲。

进化过程是：

多年生野生稻O.glarerrima演化为一年生野生稻O.barthii，再进化为O.glaberrima.

二、中国栽培稻的起源

从三方面考证：

1、中国野生稻的公布；2、考古发掘和古文字记载；3、稻的语音系统。

中国栽培稻起源于中国南部的热带、亚热带地域。

日本学者研究并认定日本稻作是公元前100~200年间由中国传入的。

三、中国栽培稻的演变和分类

云南高地是稻的起源地之一，稻的驯化演变和传播也和这一带的地理气候条件密切相关。

丁颖等根据我国栽培稻的起源和演变过程，全国各地品种分布情况及其与环境条件的关系，把栽培稻系统地分为：

籼、粳亚种，早、中季稻和晚季稻群，水稻和陆稻型，粘稻和糯稻变种，栽培品种五级，其系统演变关系如下：

水稻粘稻品种

晚季稻糯稻品种

陆稻粘稻品种

籼亚种糯稻品种

早、中季稻水稻粘稻品种

糯稻品种

普通栽培稻陆稻粘稻品种

糯稻品种

晚季稻水稻

粳亚种陆稻

早、中季稻水稻

陆稻

（一）籼亚种和粳亚种

栽培稻中，籼稻性状更接近于野生稻，和野生稻杂交较易结实，籼粳稻在地理分布、形态特征、生理生化特性等方面都有明显差异见，但籼粳杂交能部分结实（结实率多在50%以下），据研究，普通野生稻脂酶同功酶谱显现出籼稻、粳稻或籼、粳稻共存的酶带。

说明籼、粳同源，二者差异没有超出生物种的范围。

故将籼稻定名为籼亚种，粳稻为粳亚种，籼是基本型，粳则是适应高海拔高纬度低温条件下形成的气候生态型，即变异型。

云贵高原籼与粳的垂直分布证明了籼向粳演化的观点。

我省一般年平均温度17℃以上地区为籼稻，16℃以下地区为粳稻。

海拔2000m以上是耐寒性特强，带花青素很浓的高原粳稻1750~2000m是籼、粳品种并存，1750m以下是籼稻品种区（现在因推广使用新品种，垂直分布的海拔有下降）。

随着海拔的升高，稻植株的形态和穗部性状均发生有规律的变化，株高降低，剑叶缩短，穗长缩短，粒数减少，空秕率增长。

进入粳稻区的籼粳品种，其稃毛、粒型、抗寒性都类似粳稻。

籼稻交错区的有些粳糯，植株，穗型及粒型表现介于籼粳之间，难以明确区分。

中间型的存在可能认为是一种适应籼粳的交错区的生态型，也可作为籼稻向粳稻过渡的证明。

就全国范围来说，籼稻局限于秦岭淮河以南，且都在海拔较低地区，而粳稻虽集中分布于秦岭、淮河以北，但南方的高地及太湖流域、台湾都有种植，覆盖面大，适应环境条件却较广，品种的性状变异却比籼稻更为丰富。

由于近代育种的进展，有些新品种必须观察几种性状，综合辨别，才能区别其属籼或属粳。

（二）、早、中季稻和晚季稻

无论籼、粳稻都有早、中、晚稻之分。

它们在植株形态和杂交亲和力上没有什么差别，其差异主要表现在对日照长度的反应上，华南的野生稻在9月中旬日长约12小时的条件下完成光照阶段，稻穗开始分化。

10月抽穗，11月成熟。

属短日性植物，对短日照处理有很强的反应。

华南栽培的晚籼对光照长度的反应与野生稻是一致的，可见其属于野生稻演变的基本型。

一般的早、中稻类型的品种，只要温度能满足生长发育的要求，并不需要特定的日长条件，而在任何季节进行幼穗分化和抽穗。

早稻对光照钝感以至无感。

早稻类型的水生使稻作能够向高纬度和高温期短的高原推进。

（三）水、陆稻

普通野生稻生长于沼泽地带，由此驯化演进的栽培稻首先应该是水稻，亦即水稻是基本型。

陆稻则是经过选择产生的适应于不淹水条件下的生态变异型。

水、陆稻在植株形态特征上差异很小，生理上的差异却较大。

（四）粘、糯稻

粘稻和糯稻在形态特征和生理上没有明显差异，它们的主要区别是米粒和淀粉构成不同。

野生稻都是粘型的，米发现糯型，所以由野生稻驯化出的栽培稻应属粘稻，亦即粘稻是基本型，糯稻是因米质变异由人工选育而演变成的变异型。

粘稻含直链淀粉12~30%（籼多、粳少），糯稻不含直链淀粉或含量1~4%。

粘米煮成饭时胀性大，粘性差。

糯米煮成饭时胀性小，粘性强。

粘米和糯米的米色不同，粘米透明、糯米平时为平透明，干燥后则呈乳白色，这是由于胚乳细胞中产生的微小气泡在细胞壁表面形成光散射所引起。

粘米淀粉吸碘性大，致呈兰紫色，糯米淀粉吸碘性小而呈棕红色。

糯米的糊化温度低而时间短，胶稠度概属软；粘米则较高、较长，概属硬。

糯稻的抗旱性、抗寒性均比粘稻强。

（五）栽培品种

籼和粳稻，早、中季和晚季稻，水和陆稻，粘和糯稻中，由于各地方栽培目的和栽培环境条件的不同，各个栽培品种的特征特性又是各不相同的。

四、中国稻作区域的划分

（一）全国稻作区域的划分

我国稻作分布区域辽阔，南自热带北纬18°9′的海南岛崖县，北至纬度53°29′的黑龙江的漠河，东自台湾省，西达新疆维吾尔自治区，低自东南沿海的潮田，高至2600m以上的西南高原，都有水（旱）稻栽培。

我国水稻主要分布在南方各省（区），秦岭、淮河以南，雨量逐渐增多，适于水稻栽培。

成都平原，长江中、下游平原，珠江流域的河谷平原和三角洲地带，都是我国主要产区。

此外，云南、贵州的坝子平原、浙江、福建沿海的海滨平原，以及台湾的西部平原，也是水稻集中产区。

秦岭、淮河以北，雨量逐渐减少，水稻的分布不如南方那样集中，但仍很广泛。

河北的渤海地区，山西的汾河谷地，陕西的渭水平原，内蒙古的河套平原，甘肃的西套平原和河西走廊，新疆塔里木和准噶尔两盆地，以及东北延吉盆地和辽河下游等地区，都有水稻栽培。

丁颖1957年曾以生态学观点，根据全国稻作区域的自然条件，品种类型与分布、栽培制度及行政区划等特点，把我国划分为6个稻作带。

近年来，根据稻作气候生态区划研究，各地农业资源调查，农业区划和种植业区划等积累的资料，结合实地调查的结果，对丁颖所划分的6个稻作带作了修正和补充，提出中国水稻气候生态区划，先以热量指标（HI）划分全国水稻可能和不可能种植区，尔后以水分指标（RAI）、季节指标（RCC）结合地形将我国水稻可能种植区划分为6个（I~VI）水稻气候生态区（包括22个气候生态副区）。

同时，亦将水稻的不可能种植区（VII）按地现位置划分为3个气候生态副区。

（二）云南水稻种植区划

云南从南部的河口至滇西北的泸沽湖畔。

南北跨9个纬距，海拔由100米至2600多米，在热带、亚热带、温带3个大气候带中，都分布有大面积的栽培水稻。

可见云南水稻气候资源是极其丰富的，水稻的气候生态型也是千姿百态的。

可以种植一季中稻、双季稻及三季稻；有粳稻、籼稻、杂交稻及陆稻等。

云南分为5个稻作区：

（1）滇中一季粳、籼稻区包括昆明、玉溪、曲靖、楚雄、大理、保山6个地、州、市的全部或大部分县，以及泸西、华坪、永胜县，共52个县市。

稻田多分布在海拔1500~2000m地带，年均温多数县为14.5~17℃，≥10℃积温3900~7996℃，是本省稻谷主产区。

耕作制度主要为单季稻二熟。

金沙江河谷可种植双季稻。

现在海拔1600m以上为粳稻区品种，中粳类型，1400~1600m为籼粳交错区。

（2）滇南单、双季籼稻区包括东自富宁，西迄永德的30个县、市。

稻田分布于海拔800~1000m地带，年平均温度15.8~23.8℃，≥10℃积温6000~7000℃，本区交通条件较差，稻作资源丰富，耕作制度复杂，以单季稻二熟和一熟为主，中部和低海拔地区为双季稻为主的二熟成三熟制，近年来一季中稻（杂交稻）蓄留再生稻有一定面积。

品种主要为中籼，亦有晚籼、中粳。

（3）南部边缘水、陆稻区包括西双版纳、德宏自治州全部及河口、孟连、镇康等19个县、市。

稻田分布在海拔1200m以的河谷与盆地。

年平均温度15.2~22.6℃，≥10℃积温为5207~8246℃，年降水量1300~2000mm，其中西双版纳州3倒为云南糯稻主产区；德宏州6县（市）是籼粘型软米集中产区；其余10县为水、陆稻兼作区，本区因民族习俗、气候等种种原因，耕作制度及使用品种都较复杂，以单季稻一熟居多，并有单季稻和双季稻二熟。

早、中、晚熟期的籼、粳稻及糯稻并存。

（4）滇东北高原粳稻区包括昭通地区全部、曲靖地区部分县及东川区，共14个县区，光、热、水资源均较差。

稻田主要分布在1500~2200m地带。

年平均温度11.3~21.1℃，多数地区≥10℃积温为3000~4000℃，金沙江河谷则在5000℃以上。

年降雨量700~1000mm，气候温凉、阴雨多、日照少，冷害频繁。

多数地区稻田只种一季早粳。

金沙江河谷可种双季稻。

（5）滇西北高寒粳稻区包括怒江、迪庆州全部，大理州、丽江地区部分，共12个县、市，海拔在2000m以上，年降水量600mm左右，≥10℃积温3000~4000℃，怒江、澜沧江、金沙江河谷降雨量1300mm，≥10℃积温5000℃左右，一年一熟，为耐寒性强的中粳品种，三江河谷可种中籼。

杨诗选等在《中国水稻》上将云南水稻依据地理位置、地势地貌、气候特点及稻作类别（特别是粳稻面积的扩大及籼稻、粳稻交错区的下移和缩小），划分为3个稻作带包括5个稻作区（其中3个为亚区）。

高原地带单季粳稻区：

滇中温暖稻作亚区

（24°30′N线附近及其以北）滇中北及滇东北温暖稻作亚区

1500~2695m滇西北冷凉稻作亚区

低热地带单、双季籼稻区24°30′N以南至北回归线沿线

滇南边统地带水、陆兼作稻区，23°N线以南。

水稻生产基本情况（云南、90年代以前1970~1989）据省统计局资料，我省常年耕地面积平均275.7万公顷，稻田面积101.1万公顷，占耕地面积36.7%，稻田中，雷响田19.2万公顷，占稻田面积19%，粮食作物年种植面积347.8万公顷，其中稻谷面积105万公顷，占粮食作物面积30.2%。

粮食作物总产844.9万吨，其中稻谷总产414.3万吨，占粮食作物总产49%（稻谷平均单产每公顷3.95吨，比粮食作物单产每公顷2.43吨高62.9%，可见稻谷在全省粮食生产中居首要地位）。

从各类山区与坝区的水稻单户比较，半山区比坝区低20%~25%，一般山区低35~40%，高寒山区低50%左右，在五个稻作区中，以滇中温暖稻作亚区产量最高，一般每公顷产量5.5~6.7吨，少数高产坝区（如玉溪、江川、澄江、宜良、楚雄、保山坝）等，可达7.5~9.2吨，滇西北冷凉稻作亚区产量最低，一般每公顷产量2.2~3.4吨，1987年全省陆稻13.1万公顷，平均每公顷产量1.56吨。

云南省的六个稻作区：

（一）高寒粳稻区包括德钦、维西、兰坪、剑川、鹤庆、丽江、中甸、永胜、华坪、宁蒗等县的全部或大部分地区，属温带气候，面积（稻田）占全省的3.76%，产量占3.42%，自然土壤多为棕壤、暗棕壤，区内2700m以上没有水稻种植。

（二）高原粳稻区包括大理、漾濞、云龙、洱源、祥云、姚安、大姚、双柏、镇雄、彝良、昭通、鲁甸、宣威、富源、沾益、曲靖、马龙、陆良、师宗、会泽、寻甸、嵩明等县和昆明、下关两市，气候介于北亚热带和南温带之间，海拔高度多在1900m左右，稻田面积占全省21.74%，产量占25%，为仅次于籼粳交错区的高产稻区，自然土壤为紫色土和黄壤。

（三）籼粳交错稻区包括贡山、福贡、碧江、泸水、保山、昌宁、腾冲、永平、弥渡、南涧、巍山、风庆、易门、年定、楚雄、武定、禄丰、禄劝、峨山、通海、玉溪、华宁、江川、澄江、宜良、威信、砚山、广南、邱北、罗平、泸西、弥勒等县和西畴、新平的部分地区，海拔多在1700m以下，大体属中亚热带气候。

稻田面积占全省的22.27%，产量占28.86%，是全省亩产最高的稻区。

（四）单、双季籼稻区：

包括施甸、云县、临沧、景谷、镇源、墨江、兴江、红河、兴阳、石屏、建水、蒙自、屏边、富宁等县，以及西畴，麻栗坡、马关、绿春、普洱、新平、昌宁、永德的部分地区，属中亚热带和南亚热带气候。

稻田面占全省27.87%，产量占26.06%，为省内中产地区。

自然土壤多为赤红壤。

（五）水、陆稻兼作稻区，包括澜沧、西盟、勐连、思茅、江城、耿马、沧源、双江、镇源、双江、镇康，河口等县以及富宁、麻栗坡、马关、绿春、元阳、普洱、永德等县的一部分或大部人地区，多属于南亚热带气候，自然土多为赤红壤，稻田则经验省11.2%，产量只占56.54%，为省内低产地区。

（六）一季晚籼稻区包括景洪、勐腊、勐海、瑞丽、陇川、盈江、潞西等县以及梁河、取马的部分地区、海拔多在1200米以下，为南亚热带和北热带气候。

自然土壤多为砖红壤，稻田面积占全省13.17%，产量占9.83%，亦为低产地区。

德宏州以软米为主，推广改良软米滇湍407高产而优质。

第三节水稻栽培的生物学基础

一、水稻的一生和产量的形成

（一）水稻一生的概述水稻从子房受精完毕后，就是新的世代的开始，但在栽培上通常把种子萌发到新种子成熟，称为水稻的一生。

水稻的一生可以分为彼此联系，又性质不同的两个生育时期，即营养生长期和生殖生长期。

稻谷的萌芽和分蘖、根、茎、叶的生长，主要是在营养生长期中进行的，穗的分化和形成，开花、灌浆和结实，都是在生殖生长期中进行的。

区分两个不同性质的生长期的标志是稻穗分化，即稻穗分化开始前属营养生长期，稻穗开始分化以后为生殖生长期。

但在幼穗分化开始后到抽穗前的一段时期里，在稻穗分化和形成的同时还有节间伸长，新叶的发生和根系的扩展等营养生长，因而严格地说，稻株在穗分化前是单纯的营养生长时期，从幼穗分化开始到抽穗是营养生长和生殖生长同时并进的时期。

但一般都把稻谷萌发到幼穗分化这一段时期称为营养生长期，幼穗分化开始到成熟这一段时期称为生殖生长期。

营养生长期：

营养生长是水稻本身体积增大，明显的特征是叶片增多，分蘖数增加，根系增长，为过渡到生殖生长积累必要的养分。

它包括幼苗期和分蘖期。

萌芽开始到三叶期是水稻的幼苗期，从第四叶出生开始萌发分蘖，直到拔节为止，是为分蘖期，育秧移栽时，分蘖期被分割为秧田分蘖期和本田分蘖期，过去由于秧田播种量大，秧田中分蘖少，秧田期中的分蘖期不作分蘖期看待，现在提倡稀播壮秧（40kg/亩左右播量）、杂优稻推广，都要求秧田带蘖，因此，分蘖期应包括从四叶期到拔秧这一阶段。

返青期，是指秧苗移栽后，由于根系损伤，有一个地上部生长停滞和萌发新根的过程，约经5~7天才能恢复正常生长，这一段时期即为返青期。

分蘖期，返青后分蘖不断发生，到开始拔节时分蘖萌发停止，分蘖数达到最高峰，分蘖在拔节后向两极分化。

一部分出生较早的分蘖具有一定量的自身根系，继续生长，以后抽穗结实，称为有效分蘖，一部分出生较迟的小分蘖，生长逐渐停滞而消亡，称为无效分蘖。

分蘖前期产生有效分蘖的时期称为有效分蘖期。

分蘖后期产生无效分蘖的时期称为无效分蘖期。

生殖生长期：

水稻确切的生殖生长期应自配子体形成期开始，但生产上常以穗分化时开始，包括长穗期和结实期。

长穗期从幼穗分化开始，至出穗为止，一般需经30天左右，生产上也常称为拔节长穗期。

品种间的幼穗分化与拔节有先有后，凡先幼穗分化而后拔节的，称为重迭生育型，如华中的早稻；拔节和幼穗分化一般同时进行的，称为衔接生育型，如中稻；拔节以后隔一段时间再幼穗分化的，称为分离生育型，如晚稻。

华南地区不论早、晚稻，早熟品种为重迭生育型，中熟品种为衔接生育型，迟熟品种为分离生育型。

结实期从出穗开花到谷粒成熟，根据开花和胚乳充实过程又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期。

结实期所需时间，因当时所处的气候条件（主要是温度高低）和不同品种特征有所不同，一般在25~50天之间，榆杂2960多天。

（二）水稻产量的形成过程，水稻产量是由单位面积上的有效穗数，每穗颖花数，结实率和粒重构成的，这四个因素是相互联系，相互制约和相互补偿的，尤其是穗数与粒数（每穗颖花数×结实率）有较大的负相关，只有在各因素协调增大的情况下，才能获得较高的产量。

水稻产量各构成因素的形成过程也是水稻一生中各部分器官的建成过程，各器官的生长发育都必须有一定的物质基础，水稻高产的取得，也就是群体的物质积累不断增长的结果。

按水稻器官成长与产量形成的关系来说，首先完成吸收养分和进行光合作用的营养器官（包括根、叶、蘖）等，其次形成生殖器官，然后将同化的产物运转到稻谷中形成产量，积累于稻谷中的大部分同化产物是成熟期间生产的，抽穗前所同化的碳水化合物部分积累于茎、鞘内，到成熟期再转运到稻谷中，成为充实稻米物质的一部分。

水稻产量各构成因素在水稻生育过程中，是按一定顺序在不同时期形成的。

1、穗数是其他三个产量因素的基础，穗数的基础主要在分蘖期，最迟不超过最高分蘖期后的7~10天就奠定下来了。

分蘖盛期前的各种环境因素和栽培措施对穗数的影响最大。

单位面积上的有产穗数是由基本苗数和单株成穗数两个因素决定，因此在一定的基础苗数的条件下，提高秧苗质量，移栽返青后促进早生分蘖培育健壮大蘖，提高单株成穗率，是增加有效穗数的重要条件。

2、颖花数每穗颖花数是由颖花分化数和败育（常称退化）颖花数之差决定的。

每穗颖花数的积极增殖期是在枝梗分化和颖花分化期，促使颖花分化数的增加必须在穗轴分化期和颖花分化期创造良好的环境条件。

败育颖花数在生殖细胞减数分裂期最多，败育的原因是减数分裂期间营养不良或营养代谢失调，受阴雨、冷害、旱涝等影响，均会造成颖花败育在减数分裂期前后创造适宜的生育环境，培育健壮稻株，就能减少败育。

3、结实率是指稻穗颖花数与饱满谷粒数的比例。

影响结实率的时期是从穗轴分化开始到胚乳大体完成增长的这一段时间，影响最大的时期：

在出穗前是颖花分化期和减数分裂期，在出穗后则是从出穗到胚乳增长的盛期，受出穗后光合量的多少和运输作用好坏的影响最大。

培育健壮植株与分蘖，促进稻体中积累足量的碳水化合物，防止倒优及控制合理的颖花量，抽穗后适当提高叶片含N量，提高光合能力及延长叶片的功能期，能有效地提高结实率。

4、粒重稻谷的粒重是由谷壳的体积、胚乳发育这两个因素决定的，谷壳体积是在抽穗前形成的，影响颖花数的因素也同样会影响到谷壳的大小，特别在减数分裂期当颖花急剧伸长时，受环境条件的影响最大，这时期稻体内特别是幼穗内部碳水化合物不足是重要原因。

营养不足会阻碍颖花及枝梗生长，或导致败育，或使颖壳体积变小。

在颖壳急剧伸长时亦即在花粉母细胞形成到减数分裂期追施N肥，颖壳长度可明显增加，注意适当施用齐穗肥，加强出穗后的光合作用，增加净光合率，促进碳水化合物向谷粒运送，对提高粒重的作用很大。

二、水稻发育特性及其在生产上的应用

（一）水稻品种的发育特性水稻的发育特性，是指从营养生长转变到生殖生长所表现的特性。

在正常的栽培条件下，水稻生殖生长期的长短变化幅度不很大，营养生长期的长度因品种熟期的迟早而有相当大的变化。

早熟或全生育期短的品种，发育早，营养生长期短；迟熟或全生育期长的品种，发育迟，营养生长期也长。

水稻的发育特性是水稻主要生育特性之一，它不但决定品种的地理分布和季节分布，而且和异地引种、稻作制度及栽培技术措施等各方面都有着重要的关系。

水稻品种的发育特性决定于内在的遗传性和外界的环境条件。

原产于热带的水稻在系统发育上形成了要求短日、高温的遗传性，不同的日长和温度对水稻的发育转变有显著的影响，通常说，短日使水稻生育期缩短，长日使生育期延长，高温使生育期缩短，低温使生育期延长，这种因日长或温度不同而影响水稻发育转变的特性，分别称为感光性和感温性。

此外，发育转变过程是在生长的基础上进行的，所以尽管在最有利于促进发育的转变的日长、温度及其他生育条件下，也必须经过一段时间的营养生长，才能完成发育的转变过程。

品种进入生殖生长期之前所需的最短营养生长期，称为基本营养生长期（或称基本营养生长性）。

对水稻来说，把基本营养生长期称之为短日高温生育期更为确切。

短日高温生育期与感光性、感温性可合称为两性一期，三者决定着水稻品种生育期的长短。

1、水稻品种的感光性一般认为，粳稻品种需在日平均20℃以上，籼稻在23℃以上，才能勉强完成光周诱导作用，光周诱导过程大体上是在幼穗形成之前几天到十几天之内进行的。

早稻一般感光性弱，中稻的感光性弱至中等，变幅较大，晚稻的感光性强。

杂交水稻在生产上使用的一些组合，感光性中等，少数感光性强。

水稻品种的感光性不仅反映在幼穗分化始期上，也表现在抽穗期上，有时即使幼穗已分化，如遇日长变化，也会延迟幼穗发育和抽穗。

2、水稻品种的感温性，晚稻只有在短日条件下才表现其