高级作物育种学翻译.docx
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高级作物育种学翻译
高级遗传育种学
沈锦城09071010210006生物化学与分子生物学
致谢
作者对来自世界各地的专业人士表示衷心感谢。
他们对其中的内容做出的突出贡献大大提高教科书教学价值。
另外，在这里还要对一些评审员表示感谢，他们的评论和建议在最终准备的定稿中采纳。
审批者：
WilliamBerzonsky,北达科他州大学；PoulBilsborrow,，纽卡斯尔大学；DennisDecoteau,宾夕法尼亚州立大学；MajidR.Foolad,宾夕法尼亚州立大学；VernonGracen，康奈尔大学；SeanMayes,诺丁汉大学；HabiburRahman,阿尔伯塔大学;AndrewRiseman，不列颠哥伦比亚大学；LeeTarpley,德克萨斯A＆M大学；DavidWeaver，奥本大学和ToddC.Wehner,北卡罗莱纳州立大学。
最后，作者对项目执行过程中提供意见，指导、鼓励和支持的Dr.j.ELShaddai致以崇高的敬意！
前言
植物育种是一门艺术和科学，也应该被赋予商业性。
现代植物育种是一门牢牢植根于科学的遗传学科。
作为一门应用科学，育种者运用多学科中的原理和技术来操纵植物，从而达到特定的目的。
这本教科书，《植物遗传育种原理》是以一种平衡的、综合的和普遍接受的方式来向大学生到硕士生阐释育种原则。
它分成两部分。
Ⅰ部分主要讨论基础科学、原理和植物育种的概念，接着是详细论述育种的方法。
Ⅱ部分主要把在Ⅰ部分学习到原理和概念运用到八个主要大田作物育种当中。
原理和概念的论述一般适合所有植物。
然而，在本书中所描述的大多数例子来自大田作物育种。
本书有几个非常独特的组成，它们从未在传统植物育种教科书中出现过。
·遗传的原理和概念在深度和广度上比其他教科书的介绍更加详细。
然而，更重要的，告诉学生怎样把这些原理运用到植物育种。
我们会尽可能把应用于植物育种的经典的例子告诉他们。
·遗传变异对植物育种是必不可少的。
在植物育种种质的部分将会详细地讨论，包括在作物遗传弱点和种质的收集与储藏。
·植物育种的工具，功能最新、争议更多的工具是生物技术，尤其基因工程技术。
基因工程的基础原理将会详细地讨论，接着是生物技术在育种中运用，包括分子作物育种。
·由于基因工程具有争议性，本书也会详细地讨论育种的风险、调控和生物技术在植物育种中的一些公共认识。
·在植物育种的书中很少讨论的一个重要议题是知识产权（IP）和道德的问题。
这些问题很重要，原因在于他们保护育种专家的发明被滥用和为新品种的研究和发展提供动力。
虽然这本书的主题是植物育种，但对知识产权也有所涉及。
·植物育种书籍中一些重要的课题，如：
预先育种（或者种质增强）和杂种优势组，经常被忽略的，这些概念也将会论述到。
·植物育种的常规方法和现代方法将会详细的论述，指出它们的优势和劣势。
但更要强调的是在现代植物育种中运用它们进行互补。
·植物育种的目标对于育种者各不相同。
育种目标的依据实际的专题讨论。
这个陈述是独一无二的，讨论包括种质资源、遗传和进程在育种的具体特征。
育种的环境压力仅仅只存在本书中。
·当前，随着基因工程在发展转基因育种材料中的应用，有关抗病品种选育的讨论具有广泛的和建设性的意义。
·为了帮助学生更好理解和讨论育种的原理和概念，本书插入了一些精美的图表。
·多年来植物育种方法仍然没有改进。
本书大胆的介绍一些新出现分散参与育种和植物器官育种的概念，这在植物育种这类教材上还是首次。
·本书最独到的方面是集合了植物育种专业人士的贡献。
工业专家也被邀请参与植物育种原理和概念在实际中的应用。
通过这种方法，学生可以了解育种的原理和概念是怎样被运用在实际中处理具体植物育种的问题。
专业人士选择没有过多技术的方法在一定范围内去做他们的宣传。
每个参与者都提供一个重要参考清单，研究者对这些涉及到的问题特别感兴趣，希望更多地参与者方面的研究。
本书的内容简单易懂，学生经常提及先前主题与现在正讨论的相关主题。
这本书不仅是一个极好的教学工具，它也适合为专业人士当作参考资料。
如果没有收到CD-ROM，请联系这个电子邮箱地址：
artworkcd@
Ⅰ部分植物育种的基础科学与方法
书的第Ⅰ部分论述植物育种基础科学的依据，强调传统育种和当代育种的原理与概念。
理解和导入植物育种所需要的所有遗传学概念。
这些包括孟德尔法则的思考，种群和数量遗传的原理和概念。
更重要的，这些论述展示了植物育种家怎样在他们的工作中利用这些科学原理和概念，为植物育种提供实例。
本章将对植物育种工具进行详细论述，包括传统的和非传统的或现代工具，强调着两组工具的互补。
接着是育种方法的讨论，揭示植物育种工具怎样用于自花受粉、异花受粉和无性系传播物种的育种。
Ⅰ部分以栽培品种释放程序，国际育种成就和新出现的育种的概念这一小节来结束。
还将介绍两种在其它教科书没有出现过的现代育种方法。
最重要的是向学生介绍新近在植物改良领域的问题，以便于他们可以参与讨论。
1章植物育种的历史观点和重要性
第1节植物育种在社会的中历史和作用
人类尝试植物育种起源于古代，刚开始是简单辨别植物的类型来选择和保留性状优良的植物。
显然，选择实践仍然是作物改良的重要策略，甚至很多先进的技术还在被现代育种专家采用。
植物育种不同于基于一定目的设计的进化模型。
学生需要意识到改变植物性状的这些活动是怎样开始和改进的。
更重要的，学生需要意识植物育种的成就和这对社会的影响。
这一节引导学生进入植物育种领域，突出显示它的发展史、重要性和方法。
1植物育种在社会的历史和角色
目的和期待结果
农业是有目的种植、收获植物和饲养动物。
人类的创新已经并将继续改变着社会和环境。
植物育种是农业的一个分支，重点是操纵植物遗传特性，开发和改良新的植物类型用于社会。
人们认识到并赞叹植物及其产物的多样性。
某些花类和食用植物是人们的首要选择。
尽管人们认识到这些变异是自然发生的的，但人类还是运用一些具体的专业知识（植物育种）来创造变异。
一般而言，有种观点认为，不同植物杂交可以产生变异。
这些年来植物育种家使用的工具和方法已经有所发展和改进。
前言章节主要介绍植物育种的简明观点，包括它的发展史，植物育种该怎么做？
及其给社会带来的效益。
学完本节，学生应该有一个大体的理解。
1植物育种的历史观点。
2植物育种对社会的必要性和重要性。
3植物育种的目标。
4植物育种的趋势是实现工业化生产。
5植物育种的里程碑。
6植物育种家的成就。
7植物育种的未来。
什么是植物育种？
植物育种是人类遵从植物遗传特性，通过有目的的活动来获得优良性状。
这种改变在植物中是可遗传的并且是永久性的。
那些从事育种工作的专业人士称为植物育种家。
人类改进植物的某些性状来执行新的或加强现有的功能的愿望，导致人们努力的调整现状。
因此，术语“植物育种”在现代社会中经常是“植物改良”的同义词，它强调植物育种的目的要专注于育种的目标。
甚至，“对植物育种”的现代植物育种也包括操纵无性系产生的植物（通过性别过程不能繁殖的植物）。
于是，育种操纵的对象是植物属性、结构和组成，可以让人们更好的利用它。
刚提到的并不是每个植物的特征和性状服都受育种专家控制。
然而，采用先进的技术，植物育种家能日益地操纵植物，生物技术的发展和应用于植物基因控制带来了很多的争议。
最有争议的技术是是转基因，它是突破天然的生物障碍而发展的一门技术。
植物育种专家从事不同类的植物育种工作。
有些集中在作物领域（例如大豆，棉花），园艺作物（例如，蔬菜），观赏植物，水果树（例如，柑橘，苹果），草料作物（例如紫花苜蓿，牧草），草坪物种。
更重要的，育种专家的工作趋向于一些类中的特定作物。
通过这种方式来拓展他们的专业知识，使他们更有效地改良他们的选择的作物。
在这书上论述的原理和概念一般适用于育种所有物种。
而且，大多数例子是从育种作物实践中获得的。
植物育种的目标
植物育种专家用多种技术和方法来实现目标和定向改变植物的特性。
由于科学和技术的进步，老的工具经过育种家的改良重新使用，新的工具也被开发出来。
在开始育种工程之前，确定明确的育种目标是基于如下的一些因素，如生产者需要，消费者喜好和需要和环境影响。
育种专家致力于使作物生产者的工作在多种方式上更简单有效。
他们改变植物结构，这样它能抗倒伏性从而便于机械收割；他们能开发出植物抗虫害，这样农民不需要使用农药或运用更少量的化学品。
在作物生产上不使用农药则意味着从农业来源地环境污染变少。
育种专家也能开发高产品种（或栽培变种）这样农民能为市场生产更多的农作物来满足消费者的需求，从而提高他或她的收入。
栽培品种这个术语是植物育种者特意为变种保留的，它是本书中选择的术语，后面将更加正式地引进到这书上。
当育种家考虑到消费者，例如，他们可能开发出营养价值更高和味道更好的食品。
高营养价值则意味着减少由于食用营养缺陷的食物而引起的疾病得发生（例如，营养与人相关，如失明或立克次氏体），包括许多区域的主食食物（例如大米，木薯）往往缺少某些必需氨基酸或营养。
植物育种家也可能以工业价值的特性为目标。
例如，纤维作物的纤维素特性（例如，强度），如棉花改良，油料作物改良后能高产特有的脂肪酸（例如，含量高油的向日葵种子）。
最新的先进技术，特别是基因工程技术，用来使植物能够用作生物反应器来生产某些药物（称为生物制药或简单嫁接）。
旧时代技术的局限性，限制了植物育种家获得适当的目标（例如，生产吸引力，适应生产环境）。
但是需要指出的是那些旧的育种目标今天仍然重要。
随着精密工具的适用性增强，现代植物育种专家有时选择新的方法来对一些基因进行修饰，这些方法更精确和更有效。
此外，与先前提到的，这些基因水平的改变更令人激动，这些改变在过去是不可能实现的（例如，从细菌转移一个目的基因到植物）。
为什么植物育种对社会如此重要将会在后面论述。
基因控制植物属性的概念
由DNA所组成的基因或者说是遗传因子控制植物性状，孟德尔的这一发现在科学上具有前瞻性。
这些基因在一定环境中表达产生一个性状。
为了改变植物的性状或表达，可能的就是改变特性或它的表型，和/或修改本质（它表达的环境）。
改变环境本质上需要修改生长或生产条件。
这可能通过农艺的途径获得，例如，生产投入的运用（例如，肥料，灌溉）。
这种途径能有效地增强某些性状，但事实上，一旦这些补充环境因素被消除，植物性状的表达还原到最初的状态。
另一方面，植物育种家试图通过改变表型来改变植物，涉及某些特性的表达（理想的方法是对特殊基因定位）。
如产生永久的改变。
（例如，从一代可转移到下一代）。
为什么要对植物进行育种
这个理由是根据社会的需要来控制植物性状或性能改变。
植物为人类提供食物，饲料，纤维素，制药和住所。
此外，在景观和室内植物用于艺术审美和其他功能用途。
满足世界人口增长的需求
食物是人类最基本的需要。
植物是生态系统的初级生产者（一个群落的生命体包括在环境中所有非生物因素）。
没有它们，在地球上更高级生物体将不可能生存。
供养世界的作物主要是谷物。
（表1.1）植物育种通过改良作物的产量和质量来增强粮食作物的价值，使人类健康的生活。
特定粮食作物往往缺乏某些重要的营养元素，在一定程度上，很大一部分的主食是由这些粮食组成的，人类的疾病与这些营养素的缺乏兮兮相关。
谷物倾向于低赖氨酸和苏氨酸，然而豆类倾向于低半胱氨酸和甲硫氨酸（含硫氨基酸）。
育种需要提高粮食作物的营养质量。
水稻，世界上的一种主要食物，缺少前维生素A（维生素原A）。
目前在菲律宾国际水稻研究所（IRRI）和世界的其他地区正在进行的“黄金水稻”工程，目的就是开发出有能力生产亲维生素A的水稻新品种。
在世界各地大约8亿人，包括2.0亿儿童，患有慢性营养不良，伴随之而来健康问题。
营养不良尤其在发展中国家很普遍。
表1.125种世界的主要食物作物排名根据每年生产的总吨位
1小麦
2水稻
3玉米
4马铃薯
5大麦
6甘薯
7木薯
8葡萄
9大豆
10燕麦
11高粱
12甘蔗
13小米
14香蕉
15番茄
16甜菜
17黑麦
18橙子
19椰子
20棉籽油
21苹果
22山药
23花生
24西瓜
25白菜
来源：
J.R.Harlan.1976年。
动植物为人类提供食物，食物和农业，科学美国人，W.H.Freeman和公司，旧金山。
育种还需要使一些植物产物更易于消化和安全食用，通过减少它们的毒性成分和改善它们的组织和其他品质。
植物材料的高木质素含量降低了其用于动物饲料的价值。
有毒物质存在于一些主要粮食作物中，如生物碱存在于山药中，cynogenic葡糖苷存在于木薯中，胰岛素抑制剂存在于豆类中和类固醇生物碱存在于在马铃薯中。
此外，牧草育种家对提高牲畜饲料质量（高消化率，高营养成分）也很感兴趣！
为增长的世界人口解决粮食需求
尽管在近30年来世界人口翻了一番，农业生产也在按一定的比例在扩大，以满足世界粮食需求。
然而，在未来的三十年，世界人口将会增加30亿，要求增加粮食的供应来满足预期的需要。
随着世界人口的增加，农业生产体系也需要随着人口的增加而扩大。
不幸的是，耕地土地供应短缺，作为农业土地来源的未开肯的土地要么已经用于农业耕作，要么用于城市化。
因此，更多的食物不得不在更少的土地上生产。
这就要求植物育种者改进和开发高产品种。
多年来，借助于植物育种，主要农作物的产量已经明显的增加。
另一个实际的问题是，大部分的人口增长发生在发展中国家，那里是目前粮食需求最严重的地方。
由于自然的或人为灾害或者工作效率低下的政治制度等原因，那里人们依赖的生活资源相当的紧张。
需要使植物适应环境压力
这些年来发生全球气候变化现象，是造成作物生产环境改变的部分原因（例如，世界的有些各地区变得更干燥或者更碱）。
这意味着，作物的新品种需要在新的生长环境下繁殖。
然而发达国家能够依靠补充生产环境（例如，通过灌溉作物）来对抗不合季节的气候的影响，而贫穷国家即使在短期的反常气候条件下，农业生产体系也会遭受严重的破换。
例如，开发和采用抗旱品种，有利于作物在不太肥沃或降雨无规律的地区生长。
育种家还需要开发出能抵御生产环境压力下各种生物（病虫害）和其他非生物（如盐，干旱，高温，低温）的新的植物品种。
扩大作物分布范围使作物适应新的生产环境（例如，使热带植物适应温带地区）。
使光照不敏感作物品种在光照敏感的物种生长的地区生长。
需要使作物适应特定生产系统
育种家需要为不同的生产系统开发植物品种以便于作物生产和提高作物生产力。
例如，开发的作物品种需要采用雨水或者灌溉生产，机械化或非机械化生产。
就稻米而言，可以满足山地和稻田中生长。
在农药使用高度受限的有机生产系统中，生产者需要抗虫害的品种用于生产。
开发新的园艺植物新品种
在生产观赏园艺行业，通过植物育种对新品种的开发蓬勃发展。
美学对园艺极为重要。
观赏植物育种者周期性的推出表现出新的颜色及其他（例如，高度，大小，形状）形态特征的新品种。
同样，培育开发出产量高，营养价值好，受大众欢迎的蔬菜和水果新品种。
满足工业和其他终端用途的需求
食品加工是世界粮食供应系统的一个主要项目。
用于食用的和工业加工的新鲜农产品的质量要求是不同的。
例如，有食用的葡萄和以葡萄生产为基础的葡萄酒酿造。
第一个获得认可的转基因改良（GM）作物（生产利用基因工程手段将外源DNA吸收）就是食物—保鲜番茄，没有成功的原因之一这种产品被当做食用或者新鲜的产品在销售。
事实上有基因参与的开发出来的番茄新品种已经改变了番茄的遗传背景。
其他因素也促成了这个具有历史意义的产物的消亡。
不同的市场有不同的需求，植物育种者可以解决这些问题。
例如，马铃薯是一种多功能食品，可用作食物和工业产品。
不同的品种可以用来烤，煮，（冷冻）薯条，炸土豆片，和浆糊。
这些品种在大小、比重、糖含量等性能与其它品种不同。
高糖含量的品种不易用来煎炸，因为糖在煎炸的高温下（糖）熔化发生焦糖褐变。
植物育种的发展阶段
植物育种作为人类有意识的尝试具有悠久的历史起源。
农业和植物育种起源
在原始形态，植物育种在农业出现之后才开始，当处于原始文化的人们从狩猎生活方式到选育植物和动物的定居生产者。
关于农业起源的观点很多，从神话传说到生态学说都有。
这种生活方式的改变并不是突然发生的，植物从独立生活的野生祖先向完全依赖（人类）和驯化品种转化的周期是一个渐进的过程。
农业普遍被认为是一项发明和发现。
在此期间，人类也发明了历史悠久的和最基础的植物育种技术——选育，人为地在生物群体的变异之间区分、确定和选育理想的变种。
选择意味着变异的存在。
在植物育种的早期，可利用的变异是自然发生变异和野生的亲缘物种之间的杂交。
此外，选择完全是基于操作者的直觉、技能、判断。
保藏的好看植物中的或最理想的水果的种子下个季节种在哪里，不用说，在贫穷的经济制度下，这种选育方式是农民长时间的实践得出的经验。
现在，科学技术的应用增加了先前提到的质量，使选育过程更加准确和高效。
虽然在本节描述的这些活动跟现代植物育种家的一些实践类似，这并不表明原始的作物生产者需要意识到这样一个事实：
他们像现代育种专家一样具备接近本质的有利条件。
早期的植物育种（前孟德尔）
早期植物育种者并没有人为地创造新的变异类型，而现代植物育种可以创造之前自然种群没有发生的变异类型。
确定现代植物育种的真正开端确实很困难。
然而，依靠一些人的帮助，那些早期的对植物育种的认识为现代原理的发现奠定了基础。
据报道，考古学记录显示，至少公元前700年，亚述人和巴比伦人给海枣人工授粉。
1694年，德国的雷诺兹卡梅拉（又名鲁道夫卡默勒）第一次在报告认为，植物是有性生殖。
通过实验，他发现源于雄花的花粉必须在雌株上受精和萌发。
他的工作在雌雄同株植物进行（两性发生在植物的不同的部分，例如，菠菜和玉米）。
然而，在1760至1766年之间，约瑟夫克尔罗伊特第一个主持了为人所知植物物种杂交的系统调查（不同双亲的遗传杂交）。
同样，在1717年，一个叫ThomasFairchild的英国人，用美国石竹（石竹berbatus）和母丁香进行种间杂交（两物种之间杂交），获得了著名Fairchild美国石竹。
另一个描述来自美国棉花之母在1716年的观察，大致意思是生长在红色或者蓝色玉米附近的黄色玉米的穗上会长出蓝色和红色的籽粒。
这表明发生了自然交叉授粉。
玉米的遗传和育种受到科学界广泛关注。
早在1846年初，伊利诺伊州的RobertReid因为它的发现而成为大家熟知的“Reid’sYellowDent”。
瑞典著名植物学家林奈（1707年至1778年）的植物的双命名系统分类的工作具有里程碑的意义，它对现代植物育种是无价的。
在1727年，Vilmorin家族的LouisLevequedeVilmorin的种植者在法国成立了维尔莫兰育种研究所，成为首个专门用于植物育种和新品种开发的机构。
那里至今还在使用的常用繁育技术——后代测试（栽培杂交后代是为了评测亲本的基因型）——刚开始是用来评价单一植物的育种价值。
在植物育种选育过程中具有里程碑的发现存在表1.2。
现代植物育种（后孟德尔）
现代植物育种依赖遗传学理论，孟德尔对遗传学做了基础性贡献。
1865年，孟德尔的原创论文在豌豆园发表。
它描述了特定性状的因子如何从亲本传递给它的后代。
他的发现在1900年被重新发现，E.vonTschermak,C.Correns,andH.deVries证实了他的发现。
这些事件奠定了现代遗传学的基础。
孟德尔的研究诞生了基因的概念（遗传学），编码性状的因子通过性过程传递给后代，他的工作发现了遗传学规律，这被称为孟德尔定律。
最早把遗传学应用到植物育种是丹麦植物学家威廉约翰逊。
1903年，约翰逊在豆类园工作时，他提出了纯化系理论。
他的工作支持了其他人早期的观点：
筛选技术通过从自花授粉的作物（反复自交）的后代中选择出表现一致的，纯种的品种，从而获得高纯合系（真实遗传）。
先前，H.Nilson论证了选育的单位是植株。
他对杂交产物（称为杂种）生成的植株的性状优于两个亲本（杂交活力的概念）的特性很感兴趣。
杂种优势（或异配优势）是作物现在杂交育种工程的基础。
表1.2在植物育种精选的里程碑
公元前9000年
在底格里斯河上游的山上首个植物驯化的证据
公元前3000年
所有重要食物作物的驯化在旧世界完成
公元前1000年
所有重要食物作物的驯化在新世界完成
公元前700年
亚述人和巴比伦人给海枣人工授粉
1694年
德国的卡梅拉首次阐明植物是有性生殖繁殖并建议采用杂交作为植物产生新类型的方法
1716年
美国的马瑟在玉米中发现了自交现象
1719年
费尔柴尔德创建第一个人工杂种（麝香石竹×美洲石竹）
1727年
法国的Vilmorin公司引进系谱育种的方法
1753年
Linnaeus出版了plantarium物种，双名系统命名法诞生
1761-1766年
德国的Koelreuter证明大多数的遗传后代获得性状在两亲本性状之间；首次采用烟草进行系统杂交
1847年
“Reid’sYellowDent”玉米开发
1866年
Mendel出版他在植物杂交试验中的发现，累积形成遗传定律和发现单位因子（基因）
1899年
Hopkins描述穗行选择法用于玉米育种
1900年
孟德尔的遗传定律重新单独地被德国的Correns、荷兰的deVries和奥地利的Tschermark发现,
1903年
提出纯系选择理论
1904-1905年
Nilsson-Ehle发现多重因素来解释小麦果皮颜色遗传
1908-1909年
英国的Hardy和德国的Weinberg提出种群平衡定律
1908-1910年
East出版他的关于育种作品
1909年
Shull实施广泛研究提出从自交系到生产杂种
1917年
Jones第一个开发商业杂交玉米
1926年
高繁殖玉米先驱公司建立第一个种子公司
1934年
Dustin发现秋水仙碱
1935年
Vavilov出版植物育种的基础科学
1940年
Harlan在育种采用大量选择育种方法
1944年
Avery、MacLeod和McCarty发现DNA是遗传物质
1945年
Hull发现周期性选择育种方法
1950年
McClintock发现Ac-Dc系统可以移动的原因
1953年
Watson、Crick、Wilkins发现DNA结构模型
1970年
Borlaug获得诺贝尔绿色革命奖金。
Berg,Cohen和Boyer引进重组DNA技术
1994年
“FlavrSavr”番茄作为首个基因改良的食物投向市场
1995年
Bt玉米开发
1996年
农达@大豆的引进
2004年
农达@小麦的开发
在1919年，D.F.Jones琼斯提出双杂交的概念时进一步提到了单杂交的观点，参与两个单杂交的杂交。
这个技术使玉米杂交种子生产商业化。
过去几年，遗传学在作物改良上的成功应用引人注目。
最值得关注的是地球上亚热带区域环境敏感的小麦和水稻矮株的开发。
在那些地区把一些新的植物材料转化为食物是一个激动人心的举措，这个过程被誉为绿色变革。
下面讲述食物生产中的显著成就。
诱变（突变体的诱导利用突变基因（诱变剂）如放射物或化学物）成为植物育种的一种技术，在19世纪20年代，当研究者发现将植物暴露在X射线时，会使植物发生变异。
二战后突变育种加速，科学家为了诱导活体突变使用包括核粒子（例如，α质子和γ）在内的诱变剂。
诱变已经成功地开发出众多的突变种类。
1944年，DNA被发现是遗传物质。
科学家开始明白遗传的分子基础。
新工具（分子工具）的应用促进了植物育种。
目前，科学家能设法避开有性生殖过程而使基因从一个亲本转移到另一个亲本。
现代植物育种的成就：
植物育种的成就
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