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动物生态学笔记

动物生态学原理

第一章绪论

按照研究对象的组织层次划分，经典生态学应包括哪几个分支学科？

概括各分支学科的主要研究内容。

①个体生态学（Individualecology）:

个体对生物和非生物环境的适应。

②种群生态学（Populationecology）:

多度和种群动态。

③群落生态学（Communityecology）:

决定群落组成和结构的生态过程。

④生态系统生态学（Ecosystemecology）:

物质流、能量流和信息流（稳态和调节功能）。

3.生态学研究的基本方法

野外研究：

优点—直接观察，获得自然状态下的资料；缺点—不易重复。

实验研究：

优点——条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有用的补充手段；缺点—实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。

数学模型研究：

优点—高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点—与客观实际距离甚远，若应用不当，易产生错误。

第二章有机体与环境

（1）

2.生物与温度的关系。

（1）温度对生物的作用

①温度与生物生长：

温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。

②温度与生物发育：

温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。

有效积温法则：

植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温。

③温度与生物的繁殖和遗传性：

植物春化，动物繁殖的早迟。

④温度与生物分布：

许多物种的分布范围与温度区相关。

（2）极端温度对生物的影响

①低温对生物的影响：

当温度低于临界（下限）温度，生物便会因低温而寒害和冻害。

冻害原因：

冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。

②高温对生物的影响：

当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。

（3）生物对极端温度的适应

①生物对低温的适应：

保暖、抗冻－－形态、生理、行为的适应

②生物对高温的适应：

抗辐射、保水、散热－－形态、生理、行为的适应

4如何使致死温度的测定可信度大。

答：

一般认为的致死温度是指，在一组动物实验中，有50%的个人体死亡，50%个体存活的那个温度，记为TL50，也就是说，其实际含义是半致死温度。

精确测定致死温度的方法如下：

①通过多次测量获得；②以求近似值的方法获得。

首先测定并计算几组暴露于不同低温条件下动物的存活率；第二，以死亡率为纵坐标，实验温度为横坐标作图，然后用统计学方法计算出TL50。

5区别超冷与耐受冻结，说明其对生命的影响.

答：

耐受冻结是指动物能耐受肌体中水的结冰；超冷是指温度下降到冰点以下而不结冰。

对增强动物对寒冷环境的适应有重要意义。

8.动物对于低温和高温的种种适应方式，包括形态的、生理的和生态的。

答：

对低温的适应：

①减少体壁的热传导，增加隔性（贝格曼规律—内温动物在冷的气候区，身体趋向于大，在温和的气候条件下，身体趋向于小；阿伦定律—内温动物身体的突出部分，如四肢、耳朵、尾巴、外耳等有变短的趋向，这与在寒冷条件下减少散热的适应性有关；乔丹规律—鱼类的脊椎数目在低温水域中比在温暖水域中多，可解释为低温时鱼类的生长和发育速度变慢）；②增加产热—对低温的代谢反应；③逆流热交换机制；④局部异温性；⑤冬眠和适应性体温。

对高温的适应：

①在高温环境中将恒温机制控制的温度范围适当放宽松，也就是说，不严格的恒温，而能暂时地忍耐高温；②避开不利的温度条件，这就依赖于行为适应；③有机体发育一些特殊的结构和形成生理上的适应。

9动物对环境温度变化的适应性行为有哪些方面？

答：

包括寻找有利环境和创造适宜的环境两方面，具体包括：

①躲避不利温度，选择温度合适的空间；②选择温度适宜的活动时间；③动物因外界温度而产生的迁移；④动物自行建立适宜小气候的隐蔽所；⑤动物的集群行为与温度的关

系。

第四章种群数量的时空动态

二、问答题

2.简述种群的特点及研究种群生态学的意义。

①是物种在自然界中存在的基本单位；②是一繁殖群体；③占有一连续空间；④是一个演化单位；⑤是生物群落的基本组成单位。

意义

①指导实践

Ø有益种类的利用

Ø有害种类的防治

②理论上的意义

Ø完全独立的典型的生态学分支科学

3.简述种群绝对密度测定的主要方法。

1）总量调查：

计数某地段中全部生活的某种动物的数量。

2）取样调查：

计数种群一部分个体，然后用它估计种群整体数量。

1　样方法：

在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体数量。

2　标志重捕法：

在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕，根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体的总数。

3　去除取样法：

将逐次捕捉数／单位努力（作为y轴），对着捕获累积数（作为x轴）作图，就可以得到一个回归线，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。

4.简述标志重捕法使用中的假设及这些假设受到破坏时结果估计的负面影响。

Ø标志重捕法使用中的假设：

1　标志个体在这个调查种群中均匀分布

2　标志个体和非标志个体具有同样被捕的机会

3　调查中没有迁入或迁出

4　没有新的出生或死亡

5.简述相对密度测定的主要方法。

第五章种群增长

1.逻辑斯谛模型的假设。

1　存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量（K）。

2　使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加。

即，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的影响，或者说，每一个个体利用了l/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有（1－N/K）了。

2.逻辑斯谛方程生物学含义。

答：

（1）逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但增加了一个修正项（1－N/K）。

指数增长方程所描述的种群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限大的，是没有任何限制的。

而修正项（1－N/K）所代表的生物学含义是“剩余空间”（residualspace）或称未利用的增长机会（unutilizedopportunity）。

即：

种群尚未利用的，或为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种群继续增长用的空间（或机会）。

（2）对修正项（1－N/K）的分析：

1　如果种群数量N趋于零，那么（1－N/K）项就逼近于1，这表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长，或种群潜在的最大增长能充分地实现。

2　如果种群数量N趋向于K，那么（1－N/K）项就逼近于零，这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。

3　当种群数量N，由零逐渐地增加到K，（1－N/K）项则由1逐渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。

这种抑制性影响称为拥挤效应或环境阻力。

3.逻辑斯谛增长曲线的五个时期。

4.逻辑斯谛增长模型的评价。

答：

①一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯谛增长，甚至指数增长；

②逻辑斯谛增长以后，种群稳定在K值，对于这方面，没有充分的证据。

相反，种群达到K值后仍有数量变动；

③“J”型和“S”型种群增长只能代表2种典型情况；

④提供了有关种群增长的某些机制；

⑤没有考虑时滞对种群增长的影响；

5.气候学派早期的主要观点。

答：

①种群参数受天气条件强烈影响；

②种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；

③强调种群数量的变动，否认稳定性。

6.自动调节学派的三个共同特点。

1　自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重种群内个体质的差异。

2　种群密度自身影响本种群各种特征和参数。

种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。

3　种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。

7.简述温·爱德华（Wyune-Edwards）学说的主要内容。

答：

社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成为“游荡的储存者”（floatingreservior）或者剩余部分（surplus）。

这部分个体不能进行繁殖，或者繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖场所。

这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高。

种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。

8.对内分泌调节学说的批评主要有那些方面？

1　笼养密度在自然条件下不大可能达到；

2　野外调查结果不十分一致；

3　仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；

4　是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的个体）作为采血对象；

5　密度的影响往往具有时滞。

9.种群调节与种群限制的主要区别是什么？

Ø限制过程使种群数量减少或不致出现过渡上升；

Ø调节过程是当种群偏离平衡密度时使种群回到平衡密度。

Ø气候学派讨论的是种群限制和限制因素问题；生物学派讨论的是种群调节和调节因素问题。

第六章种群遗传与进化生态学

1.自然选择模型预测的步骤。

1　t世代各基因型的个体数量；

2　各基因型个体存活到交配时的数量；

3　t+1世代各基因型个体总数的估算；

4　t+1世代A1和A2基因的总数的估算；

5　t+1世代基因库中A1和A2基因频率的估算。

2.试比较两种进化动力在自然选择中的作用。

Ø进化动力：

自然选择和遗传漂变。

Ø选择系数（s）：

相对适合度（w）间的最大差值。

s=1-w

Ø遗传漂变强度：

种群大小的倒数。

Ø如果选择系数s大于遗传漂变强度10倍或更多，通常遗传漂变的作用可以忽略不计，反之亦然。

3.关于遗传变异进化动力的假说。

1　中性说：

认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。

2　筛选说：

认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。

3　平衡选择说：

认为遗传变异完全是自然选择的结果。

6.试比较r-对策和K-对策的优缺点。

r-对策的优缺点：

优点：

生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。

缺点：

死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。

K-对策的优缺点：

优点：

种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。

缺点：

由于r值较低，种群一旦遇到偶然的灾难，种群恢复困难，有可能灭绝。

第七章行为生态学

2.性选择的特点。

1　性选择与为了获得资源而进行的生存竞争无关；

2　竞争的结果不是使失败的个体死亡，而是使其繁殖较少或者不繁殖；

3　并不是所有的动物都有性选择；

4　性选择中，通常最强壮的雄性最适应其生存环境，它们留下的后代最多。

3.集群反捕食对策的优点

4.迁移的生物学意义。

答：

1、防止近亲繁殖；2、使种群适应有季节性不宜气候条件的地区；3、维持正常分布区以外的暂时性分布区的种群；4、扩大种群分布区；5、保持种群稳定。

5.雌雄繁殖策略。

1　雄性繁殖策略：

通过与多个雌性交配而增加其繁殖的成功。

2　雌性繁殖策略：

选择具有好的资源或好的基因的配偶，使子代具有性的吸引力，尽快地生殖并培育后代。

6.多配偶制（pologamy）的主要类型。

1　一雄多雌）

Ø保卫资源型一雄多雌；

Ø保卫雌性型一雄多雌；

Ø雄性优势型一雄多雌——艾草榛鸡的求偶集会。

2　一雌多雄

Ø保卫资源型一雌多雄；

Ø雌性控制型一雌多雄；

3　混交制：

无论雌雄都可以与一个或更多的异性交配，而不形成相对固定的婚配关系。

（爆发性繁殖集会：

蛙类的合唱会）

7.动物通讯的主要方式。

第八章种群间相互作用

二、问答题

1.自然种群中捕食者和猎物的数量动态关系的主要类型。

1　捕食者对猎物种群具致命性影响（吹棉介壳虫-澳洲瓢虫）

2　捕食者对猎物种群没有多大影响（麝鼠-鼬类）

3　捕食者种群数量稳定（小型哺乳类-灰林鸮）

4　捕食者与猎物种群联合性周期振荡（旅鼠-北极狐；美洲兔-猞猁）

2.洛特卡－沃尔泰勒模型的结论和评价。

Ø

，其中

为种群1在t时间内的增长率，r1为种群1的内禀增长能力，N1为种群1已积聚的密度，N2为种群2已积聚的密度，K1环境容纳量，α为物种2对物种1的竞争系数。

结论：

竞争结局取决于种内竞争强度和种间竞争强度的相对大小

1　1/K1和1/K2：

物种1和物种2的种内竞争强度

2　β/K2：

物种1（对物种2）的种间竞争强度

3　α/K1：

物种2（对物种1）的种间竞争强度

Ø评价：

1　尽管模型将种间竞争过程过分简单化了，但模型至少对于分析像竞争这样的生物学问题，可以提供概念结构和思路；

2　一定程度上可以预测竞争结局；

3　构成其它更加复杂竞争模型的基础；

4　模型可以扩充而应用于更多物种的竞争。

3.逻辑斯谛模型。

具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应约模型增加了两点假设：

①有一个环境容纳量（通常以K表示）。

②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。

按此两点假设、种群增长是"s"型。

逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：

①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期．随个体数增加，密度增长逐渐加快；②转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2时），密度增长最快；④减速期．个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。

逻辑斯谛方程的两个参数r和k，均具有重要的生物学意义

逻辑斯谛方程的重要意义是：

①它是许多两个相互作用种群增长模型基础；②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；③模型中两个参数r、K．已成为生物进化对策理论中的重要概念。

逻辑思谛方程的机制：

当种群密度上升时，种群的有效增长率逐渐降低。

种群密度与增长率之间，存在着反馈机制。

这是一种密度制约作用。

dN/dt=rN（1–N/K）

4.高斯假说与竞争排斥原理。

高斯假说：

两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。

这种种间竞争情况称之为高斯假说。

5.生态位

生态位是生态学中的一个重要概念，主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

①基础生态位。

生物群荡中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间为基础生态位。

②实际生态位。

实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位，一个种实际占有的生态位空间为实际生态位。

※哈金森的生态位概念

假如我们考察一个单一的环境因子（如温度）时，一个种将只有一个明确的适合度，亦即这个种只有在一定温度范围内才能生存和繁殖，这个范围就是这个种在一维上的生态位；假如我们同时考虑这个种在湿度上的适台范围时，生态位就成了两维的，并可以用面积表示；假如加上第三个环境因子（如食物颗粒大小），该生态位就成了三维的。

实际上，在生态系统中，物种的话合度受到许多生物和非生物因子的影响，因此，生态位的维数将大于3个，形成n维适合度明确的超体积。

哈金森的生态位概念中有如下一些重要的观点：

①生态位是从物种的观点定义的，它与生境具有不同的含义。

②哈金森将种间竞争作为生态位的特殊的环境参数，他把没有种间竞争的种的生态位称为基础生态位，这是物种潜在的可占领的空间；而把受竞争影响的、现实的生态位称为实际生态位，其范围是由竞争因子所决定的。

通过强调种间竞争对物种适合度的影响，表明基础生态位的一部分会由于竞争而失去。

③物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生态位的部分内含失缺。

6.r选择和K选择

r对策种的特征：

个体小、寿命短、在裸地生境有很强的占有能力、对后代的投资不注重质量，更多考虑其数量。

K对策种的特征：

个体大、寿命长、低的补充量和低的死亡率，高的竞争能力以及对每个后代的"巨大投资"。

※r-对策者以提高增殖能力和扩散能力，以"量"取胜。

所以有的学者将r-对策者称"机会主义者"。

r-对策者的高死亡率，广运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富的源泉。

K-对策者以提高竞争能力，是以"质"取胜。

中度干扰假说及其对生态管理

7草食作用

※草食是广义捕食的一种类型，其特点是：

1）被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生。

2）植物本身没有逃脱食草动物的能力。

※绿色植物没有被动物吃尽的原因：

1）食食草动物在进化中发展了自我调节机制，防止作为其食物的植物都毁灭掉。

2）植物在进化过程中发展了防卫机制。

※植物和草食动物的协同进化

在进化过程中，植物发展了防御机制（如有毒的次生物质），以对付草食动物的进攻。

另一方面，草食动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成特殊的酶进行解毒，或者调整食草时间以避开植物的有毒化合物。

8.微寄生物传染病模型的数学表达式及各个参数的生物学意义。

9.比较主要种群调节假说的优缺点.

①气候学派,气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，他们强调种群数量的变动，否定稳定性；②生物学派,生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节的决定作用；③食物因素；④自动调节学说，包括行为调节、内分泌调节和遗传调节。

第九章群落生态学

1.简述边缘效应产生的原因及时间意义。

在两个或两个以上不同性质的生态系统（或其他系统）交互作用处，由于某些生态因子（可能是物质、能量、信息、时机或地域）或系统属性的差异和协合作用而引用而引起系统某些组分及行为（如种群密度、生产力和多样性等）的较大变化，称为边缘效应

Ø边缘效应产生的原因：

1　在群落交错区往往包含两个重叠群落中的一些种以及交错区的特在种；

2　群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地和隐蔽所。

Ø边缘效应原理的实践意义：

1　利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高动物的产量。

2　人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的。

3.试述MacArthur的岛屿平衡理论。

MacArthur的平衡说：

岛屿上的物种数目决定于迁入物种和迁出物种之间的动态平衡，即不断灭绝的物种由同种或异种的迁入而得到补偿，从而岛屿上的物种数目保持相对稳定（p431）。

1　岛屿上的种数不随时间而变化。

2　这是一种动态平衡，即灭绝物种不断被新迁入物种代替。

3　大岛比小岛能维持更多的种数。

4　随岛离大陆距离的由近到远，平衡点的种数逐渐降低。

4.影响群落结构的因素有哪些？

答：

主要因素有：

生物因素：

竞争（引起生态位的分化）；

捕食（泛化捕食者的捕食强度与植物多样性的关系是呈单峰曲线，具选择性的捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。

）。

干扰：

不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的；干扰对群落种不同层和不同层片的影响是不同的。

空间异质性：

空间异质性愈高，群落多样性也愈高。

岛屿：

广义上的岛屿是指一类群落被其它群落包围而成。

岛屿的面积大小、隔离程度均对岛屿生物多样性有影响。

5.岛屿生态与自然保护？

答：

答：

MacArthur的平衡说认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。

岛屿生态主要内容：

①岛屿上的物种数不随时间而变化；②.动态平衡，灭亡种不断被迁入的种所代替；③大岛比小岛能“供养”更多的种；④随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。

在自然保护中的应用：

①保护区地点的选择。

为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。

②保护区的面积。

按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。

如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。

③保护区的形状。

保护区的最佳形状是圆形，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。

④一个大保护区还是几个小保护区好？

许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。

⑤保护区之间的连接和廊道。

一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。

⑥景观的保护。

许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视。

6.群落结构的平衡说与非平衡说？

7.简述群落演替及其类型？

演替是一个群落被另一群落代替的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。

演替有很多类型：

根据演替时间的长短可以分为世纪演替、长期演替和快速演替；根据演替的基质可以分为水生演替和旱生演替；根据演替的起始条件可以分为原生演替、次生演替；根据控制演替的主导因素可以分为内因性演替和外因性演替。

8.阐述主要的演替顶极学说。

答：

单元顶极论：

在一个气候区内，群落会朝着与当地气候条件保持协调和平衡的演替顶极演替，即气候顶极。

除气候顶极外，还有亚顶极、偏途顶极、前顶极、超顶极。

多元顶极学说：

在一个气候区内，群落演替的最终结果不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点，只要群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。

顶极---格局学说：

在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是截然呈离散状态，而是连续变化的格局，构成一个顶极群落连续变化的格局。

9.控制演替的几种主要因素有哪些？

答：

①植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性。

这主要发生在植物的定居过程，因此，植物繁殖体的迁移是群落演替的先决条件；②群落内部环境的变化。

环境的改变不利原有部分生物的生存，同时对另一些生物创造了有利条件，因而促进了演替；③种内和种间关系的改变。

当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，竞争能力弱的则逐渐缩小地盘，群落发生了演替；④外界环境条件的变化。

凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子者可成为演替的外部因素；⑤人类的活动。

人有意识、有目的的活动可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。

10.在群落演替研究过程中，出现哪两种演替观？

答：

经典的演替观：

有两个基本点：

①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。

个体论演替观：

当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策以及各种干扰对演替的作用。

主要有三种模型：

①促