种群的增长模型
－－－－与密度无关的种群增长模型
连续增长模型
•大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠。
这种情况要以一个连续型种群模型来描述，涉及到微分方程。
•假定在短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则:
r=b-d
dN/dt=（b-d）N=rN
其积分式为：
Nt=Noert
种群的增长模型
－－－－与密度无关的种群增长模型
连续增长模型
•r是一种瞬时增长率，r>0种群上升；r=0，种群稳定；r<0，种群下降。
种群的增长模型
－－－－与密度有关的种群增长模型
•因为环境是有限的，所以大多数种群的“J”字型生长都是暂时的，一般仅发生在早期阶段，密度很低，资源丰富的情况下。
•随着密度增大，资源缺乏、代谢产物积累等，环境压力势必会影响到种群的增长率r，使r降低。
种群的增长模型
－－－－与密度有关的种群增长模型
增加了两点假设：
•①有一个环境容纳量，当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；
•②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
自然种群的数量变动
-----种群增长
自然种群的数量变动
-----季节增长
自然种群的数量变动
-----种群波动
自然种群的数量变动
-----种群波动（不规则波动）
自然种群的数量变动
-----种群波动（周期性波动）
自然种群的数量变动
-----种群波动（周期性波动）
自然种群的数量变动
-----数量变动的其他形式
•种群的爆发
•种群的衰落和灭亡
•生态入侵
生活史对策
•生活史：
是指其从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
•生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，或生活史对策。
•生物在进化过程中形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等等。
能量分配与权衡
•分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面。
生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”
能量分配与权衡
生殖对策
•r—选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。
K—选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
•r—选择特征：
快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。
•K—选择特征：
慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。
生殖对策
生境分类
①低严峻度，低干扰：
成体间竞争能力最大的生活史对策。
②低严峻度，高干扰：
高繁殖率对策。
③高严峻度，低干扰：
胁迫－忍受对策
滞育和休眠
•如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。
•昆虫的休眠称做滞育。
•一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠。
迁移
•生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
种群调节
•种群的数量变动，是互相矛盾的两组过程，出生和死亡、迁入和迁出相互作用的综合结果。
•因此，所有影响上述4个因素的因子都会影响种群的数量变动，决定种群数量变动过程的是各种因子的综合作用。
•为了解释种群数量变动的机制，生态学家提出了许多不同的学说。
外源性种群调节理论
-----非密度制约的气候学派
•气候学派多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制。
因此，种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。
外源性种群调节理论
-----密度制约的生物学派
•生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。
•还有些学者强调食物因素对种群调节的作用。
•也有学者提出折衷观点,承认密度制约因子的调解作用,也承认非密度制约因子的调解作用。
内源性种群调节理论
•强调种内成员的异质性，特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映。
•种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物种所具有的适应性特征。
•自动调节学派按其强调点不同又可分为行为调节学说、内分泌调节学说和遗传调节学说。
内源性种群调节理论
•强调种内成员的异质性，特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映。
•种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物种所具有的适应性特征。
•自动调节学派按其强调点不同又可分为行为调节学说、内分泌调节学说和遗传调节学说。
内源性种群调节理论
－－－－内分泌调节学说
•当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使生长激素分泌减少和肾上腺皮质激素增加。
•这就是种群内分泌调节的主要机制。
该学说主要适用于兽类，对其他动物类群是否适用尚不清楚。
内源性种群调节理论
－－－－遗传调节学说
•当种群密度增加，死亡率降低时，自然选择压力比较松弛，结果种群内变异性增加，许多遗传型较差的个体存活下来。
当条件回到正常的时候，这些低质个体由于自然选择压力增加而被淘汰，于是降低了种群内部的变异性。
第三节种群关系
•种内关系
•种间关系
•玛他种群
种内与种间关系
•主要的种内相互作用是集群、竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等。
•而主要的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生。
种内关系
•存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。
同种个体间发生的竞争叫做种内竞争。
•从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，因淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。
集群及其生态学意义
•集群的概念:
同种生物的不同个体,在一定的时期内生活在一起,保证了种群的正常生存和繁殖
•类型:
临时性和永久性
•集群的生态学意义:
提高捕食效率,共同防御敌害,改变小生境,利于提高学习效率,促进繁殖
•集群效应
种内关系
－－－－密度效应
•植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。
•其表现只是在良好情况下可能枝繁叶茂，而高密度下可能枝叶少、构件数少。
•已发现植物的密度效应有两个特殊的规律
种内关系
－－－密度效应（最后产量衡值法则）
•y＝Wd＝K；
•原因：
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈。
在资源有限时，植株的生长率降低，个体变小。
种内关系
－－－密度效应（－3／2自疏法则）
•竞争结果典型的也是使较少量的较大个体存活下来。
这一过程叫做自疏。
•自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的-3／2斜率。
-3／2自疏法则。
种内关系
－－－领域性和社会等级
•领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。
•以呜叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围，或以威胁、直接进攻驱赶入侵者等，这些行为称为领域行为。
•保护领域的目的主要是保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。
种内关系
－－－领域性和社会等级
①领域面积随其占有者的体重而扩大。
②领域面积受食物品质的影响。
③领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。
种内关系
－－－领域性和社会等级
•社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。
等级形成的基础是支配行为，或称支配—从属关系。
•有利于避免种内能量的无谓消耗。
•优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。
种群间的相互关系
种群相互关系的类型
关系类型关系特点
竞争（--）彼此互相抑制
捕食（+-）种群A杀死或吃掉种群B一些个体
寄生（+-）种群A寄生于种群B,并有害于后者
中性（00）彼此互不影响
共生（++）彼此互相有利,专性
互惠（++）彼此互相有利,兼性
偏利（+0）对A种群有利,对种群B无利害
偏害（-0）对A种群有害,对种群B无利害
种间关系
－－－－他感作用
•也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。
•他感作用中植物的分泌物称作克生物质。
•对农林业生产和管理具有重要意义。
•是引起植物群落演替的重要内在因素之一。
•他感作用对植物群落的种类组成有重要影响。
种间关系
－－－－竞争
•种间竞争是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。
•种间竞争的结果常是不对称的，即一方取得优势，而另一方被抑制甚至被消灭。
•竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅度等。
种间关系
－－－－竞争
种间关系
－－－－竞争排斥原理
•Gause以草履虫竞争实验为基础提出了高斯假说，后人将其发展为竞争排斥原理。
•其内容如下：
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。
种间关系
－－－竞争类型及其一般特征
竞争有两种作用方式：
•仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用（利用性竞争）。
•通过竞争个体间直接的相互作用（干扰性竞争）。
•竞争结果的不对称性是种间竞争的一个共同特点。
•对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。
种间关系
－－－－Lotka-Voiterra模型
dN1／dt＝r1N1（1-N1／K1）
dN1／dt＝r1N1（1-N1／K1-αN2／K1）
dN2／dt＝r2N2（1-N2／K2-βN1／K2）
•两物种的竞争结局从理论上讲可有以下3种：
①种1胜而种2被排除；②种2胜而种1被排除；③两种共存。
种间关系
－－－－Lotka-Voiterra模型
种间关系
－－－－Lotka-Voiterra模型
种间关系
－－－－生态位理论
•生态位（niche）是生态学中的一个重要概念，指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。
•生态位主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。
随着有机体发育，它们能改变生态位。
种间关系
－－－－基础、实际生态位理论
•潜在的生态位空间就是基础生态位，即物种所能栖息的、理论上的最大空间。
•物种实际占有的生态位空间叫做实际生态位。
种间关系
－－－－生态位的分化
种间关系
－－－－捕食
•捕食：
一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食的行为。
前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者
•包括①“典型的捕食”；②食草；③寄生。
•捕食者也可分为食草动物、食肉动物以及以杂食动物。
种间关系
－－－－捕食
种间关系
－－－－食草
1．食草对植物的危害及植物的补偿作用
2．植物的防卫反应（毒性与差的味道；防御结构）
3．植物与食草动物种群的相互动态
种间关系
－－－－食草
种间关系
－－－－寄生与共生
•寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。
•寄生物可以分为两大类：
①微寄生物（在寄主体内或表面繁殖）；②大寄生物（在寄主体内或表面生长，但不繁殖）。
种间关系
－－－－寄生与共生
•两个不同物种的个体间发生一种对一方有利的关系，称为偏利共生。
•互利共生是不同种两个体间一种互惠关系，可增加双方的适合度。
共生性互利共生发生在以一种紧密的物理关系生活在一起的生物体之间。
寄生作用
•相关概念
•寄生者与宿主的相互适应与协同进化
•寄生物与宿主种群动态
•社会性寄生物
相关概念之一
•一物种（寄生物）寄居在另一物种（宿主）体内、体表并以后者的体液、组织或消化物质而生存，两者关系为寄生。
•在这种个系中，寄生物通常并不一定会直接导致宿主的死亡
•寄生属广义捕食关系之一
•拟寄生：
与寄生相似，但寄生物通常会导致宿主缓慢死亡，如寄生蜂将卵產在宿主幼体内必然导致后者死亡
相关概念之二
•寄生物分类
–微寄生物（microparasite）
•在寄主替内或体表繁殖的寄生物
–大寄生物（macroparasite）
•在寄主替内或体表生长但不繁殖的寄生物
–食生物类寄生物（biotroph）
–拟寄生物（parasitoid）
–食尸动物（necrotrophs）
相互适应与协同进化
•寄生生物特点
–神经感官退化
–强大繁殖能力
–繁杂生活史：
转换宿主、无性有性繁殖交替
宿主对寄生物反应
•宿主对寄生物寄生会有强烈反应
–免疫反应
•细胞免疫反应：
吞噬细胞攻击并吞噬病原体
•B-细胞免疫反应：
特定蛋白（或抗体）的产生为基础，有B淋巴细胞结合到病原体表面，从而形成免疫能力
–行为反应
•降低寄生物数量，理羽、理毛等
•局部细胞死亡
寄生物与宿主种群动态
•两物种相互作用的种群动态模式与捕食作用相似
•表现
–寄生物密度增长→寄生物宿主接触增长→宿主感染率增长→寄生疾病流行→宿主死亡率增加→宿主抵抗力或免疫力增强→感染降低→宿主种群增长→（重新流行）
社会性寄生物
•社会性寄生指一些动物从其他动物处无偿获取食物或其他利益的行为，主要为巢寄生
–种内巢寄生
•如鸭类。
研究不充分，可能有相当多的种类
–种间巢寄生
•如杜鹃类
•蚂蚁Lasiusregina
互利共生
•互利共生，互利作用
–在一个时空条件下的两物种的相互作用，可能表现为双方均因而获得利益
•专性互利共生
–永久性共生组合，独立不能生存；如地衣
•兼性互利共生
–机会性共生组合，非一对一的组合，常常是混合式组合，如蜂给植物传粉；根瘤菌与植物
互利共生
例证
1行为上：
牛背鹭及其他鸟类清除有蹄类动物背部寄生虫，裂唇鱼（Labriodes）专吃笛鯞（Lutijanus）类口腔和鳃部的寄生生物
2传粉：
传粉动物，昆虫、蝙蝠、鸟等与传粉植物之间
3植物与微生物：
豆科植物与固氮菌
4动物与微生物：
白蚁和鞭毛虫，消化木质素
玛他种群
•玛他种群理论:
生活在栖息地已破碎的,呈斑块状分布的种群可由局部斑块中种群的不断灭绝和再迁入达到平衡而长期地生存
•玛他种群理论的内涵
•描述模型
•在保护生物学中的应用
第四节群落生态学
•群落的组成与结构
生物群落的概念、群落的种类组成、群落结
构、
•群落动态
群落的内部动态、群落的演替
•群落的分类
群落分类单位、命名
生物群落的概念
------基本概念
•在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
•植物群落学（也称为地植物学或植被生态学），主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。
•最有成效的群落生态学研究，应该是对动物、植物以及微生物群落研究的有机结合。
生物群落的概念
------基本特征
1.具有一定的种类组成
2.群落中各物种之间是相互联系的
3.群落具有自己的内部环境
4.具有一定的结构
5.具有一定的动态特征
6.具有一定的分布范围
7.具有边界特征
8.群落中各物种不具有同等的群落学重要性
生物群落的概念
----对群落性质的两种观点（机体论学派）
•代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。
认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。
如果时间充足的话，森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。
•这个演替过程类似于一个有机体的生活史。
因此，群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
生物群落的概念
----对群落性质的两种观点（个体论学派）
•代表人物之一是Gleason。
认为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。
环
升级会员 