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野生稻种质资源分布
野生稻种质资源分布
曹永生，张贤珍，龚高法，等
（中国主要农作物种质资源地理分布图集.北京：
中国农业出版社，1995.63-64）
世界上公认的野生稻至少有20个种，中国已发现3种野生稻，即普通野生稻（O-ryzarufipogonGriff.）、药用野生稻（O.officinalisWall.）和疣粒野生稻（O.meyerianaBaill）。
由于普通野生稻和普通栽培稻均有AA型染色体组，其亲缘关系相对较近，杂交可育，故在水稻育种中的利用较其他野生稻更为广泛。
中国野生稻分布于福建、江西、湖南、台湾、广东、广西、云南、海南八个省（自治区）（表2-2、图29和图30）。
表2-2野生稻种资源分省统计表
Table2-2Statisticaltableofwildricegermplasmfromvariousprovinces
种Species
省Province
合计Total
福建
（Fujian）
江西
（Jiangxi）
湖南
（Hunan）
台湾
（Taiwan）
广东
（Guangdong）
广西
（Guangxi）
云南
（Yunnan）
海南
（Hainan）
普通野生稻O.rufipogonGriff
4
173
100
1760
1591
14
91
3733
药用野生稻O.officinalisWall
412
199
2
47
670
疣粒野生稻O.meyerianaBaill
X
35
9
44
总数Sum
4
173
100
2182
1790
51
147
4447
图列说明:
种质资源分布图用园点的大小来表示一个行政区域（市或县）内作物种质资源的份数;种质资源密度分布图用密度来表示1X1经纬网格区域内作物种质资源的份数.
中国野生稻分布南自海南省崖县（18º09´N），北至江西省东乡县（28º14´N），东自台湾省桃园（121º15´E），西至云南省盈江县（97º56´E），南北约跨10个纬度，东西约跨23个经度。
但主要分布于25ºN以南地区，约占总份数的93%以上。
中国野生稻的分布现状与生物学特性、历史演变、人类活动及地理环境等有密切关系。
中国野生稻属于喜温、喜湿的多年生宿根越冬植物，适宜于温暖多雨的气候。
因此，雨量和温度，特别是冬季低温成为其分布的重要限制因子。
所以现代野生稻分布地点的95%以上都位于年平均气温20℃，1月平均最低气温6℃以上的雨量充沛地区。
在历史上，公元11世纪以前气候较今温暖，野生稻种质资源曾广泛分布于长江流域，其北界大约自长江上游渠州（四川）、经中游的襄阳、江陵至下游太湖地区的浙江北部、苏南地区。
随着气候变冷和人类活动的破坏，野生稻分布北界逐步南移，现今大部分分布于25ºN以南地区。
25ºN以北地区，只有在特殊环境下有零星分布，例如，仅在湖南省江永（20º05´N，111º02´E）、茶陵（26º50´N，113º40´E），江西东乡（28º14´N，116º36´E）有所发现。
由于三种野生稻的生物学特性和对态条件的要求不同，其分布地区有所差异。
1普通野生稻
普通野生稻分布最为广泛（图31和图32），南自海南省崖县，北自江西省东乡县，东自台湾省桃园，西自云南省景洪县，大体可分五个区域，即海南岛区、台湾区、两广区、云南区和湘赣区。
五区中以海南岛区分布密度最大，该区气候炎热，≥0℃积温达8200℃以上，无霜期长，冬季少有冻害，雨量充沛，年雨量在1500mm以上（除西南部外），为野生稻的繁衍提供了十分有利的条件。
该区18个县中除中部4个县未发现普通野生稻外，其余地区均有分布。
台湾区目前只在桃园发现普通野生稻。
两广区（包括福建省漳浦县，22º08´N）是中国普通野生稻的主要分布区，该区年极端最低气温多年平均值在0℃以上，≥0℃积温7000℃以上，年雨量多在1600mm以上。
该区普通野生稻分布主要集中于珠江水系的西江、北江和东江流域，特别是北回归线以南和两广沿海地区。
云南区目前仅景洪和元江有普通野生稻分布，分布零星，覆盖面积小。
湘赣区目前只有在湖南省茶陵县、江永县和江西省东乡县发现普通野生稻，这是中国普通野生稻分布的最北地区。
2药用野生稻
药用野生稻喜欢生长在群山环抱，气候温暖和湿润的山谷小沟旁。
栖生地四周，一般有灌、乔木笼罩，太阳不易直射，地面杂草丛生。
其生境条件比喜欢生长在水中的普通野生稻更为严格，分布范围也更为狭窄（18º17´N-24º17´N，99º05´E-113º07´E）。
药用野生稻只分布于海南、广东、广西和云南四省（图33和图34）。
在海南省，药用野生稻主要分布在黎母岭一带，集中分布于陵水、保宁、白沙、屯昌、崖县和乐东，由于气候适宜，药用野生稻有较大栖生面积。
两广区为中国药用野生稻的主要分布区，主要分布在广东西部的肇庆和广西东部玉林和梧州地区，其他如韶关、南宁、钦州和柳州也有少量分布。
云南主要分布于临沧地区和西双版纳州，这是中国药用野生稻分布海拔最高地区，其分布海拔在500-1000m之间。
从分布情况来看，药用野生稻分布北界比普通野生稻更偏南。
3疣粒野生稻
疣粒野生稻为旱生，它常生长于山坡的灌、乔木林下。
其分布更有局部性和地区性（图35和图36）。
目前只见在海南和云南两省有所分布。
在海南省仅分布于中南部地区，如白沙县、保亭县、昌江县、东方县、乐东县、陵水县、琼中县、崖县和儋县等。
在云南疣粒野生稻分布较为普通，集中分布于衰牢山脉以西的滇西南，东至绿春、元江为界。
澜沧江、怒江、红河、李仙江、南汀河等几条河流十游地段为主要分布区。
由于疣粒野生稻为旱生，多分布在这些地段的山坡上。
从疣粒野生稻分布可以看出，其分布区域似同冬季极端低温有关。
至于中国野生稻分布的不连续性，如两广和云南之间，从广西百色往北、云南元江往东的大片地区，过去曾作过不少考察，如终未发现任何野生稻；又如两广和湘赣区之间普通野生稻也未曾连片，这是目前尚未能解答的问题。
4野生稻的优良种质
4.1高抗病虫性
多年鉴定结果表明，广西普通野生稻中存在着极其丰富的高抗白叶枯病的抗源，其抗性强度和IR26相等或更强。
云南疣粒野生稻和药用野生稻也高抗和中抗白叶枯病。
广东、广西的药用野生稻有一批编号抗褐飞虱，其中广西的某些编号的抗性比抗虫对照品种Mudgo还强。
广东、广西、江西、福建、海南等省区有的野生稻编号抗稻瘟病、褐飞虱、稻瘿蚊和二化螟，江西野生稻还有高抗黄矮病、纵卷叶虫，中抗大螟、二化螟、三化螟的编号。
利用这些抗源作为杂交亲本，不仅可以导入抗性基因，而且还可以同时导入野生稻的其他特异性状，获得多种效益。
4.2特强的抗逆性
广东省农业科学院筛选出一批耐冷，耐旱，耐涝和根系泌氧力强的编号。
广西野生稻一般耐冷性疆，目前已筛选出一批编号在广西高寒山区经受自然越冬期≤4℃连续20~23天，在人工气候箱内（种子苗3叶期）经受6℃连续6天，以及抽穗期经受15℃连续6天的低温处理，均表现耐冷性强，其耐冷性甚至强于粳稻。
江西东乡野生稻经受1月份平均气温5．2℃，极端最低气温-8.5℃而不受害。
湖南茶陵野生稻，能在极端最低温度-9℃的情况下越冬。
江西东乡野生稻还能忍受40d的干旱而不受害。
利用这些材料作亲本，抗逆性育种将可能获得新的突破。
4.3米质优良
野生稻中拥有许多外观品质和碾米品质极优的材料，如无心白、腹白、背白，玻璃质，米粒不易断碎等。
广西药用野生稻不但外观品质极优，且其蛋白质含量均在11％以上，有些编号高达16％。
江西东乡野生稻有些编号蛋白质含量达12.2％，每100g干重糙米氨基酸总量达11.23~11.28g。
湖南江永亘野生稻蛋白质含量达12.70~13.91％。
4.4耐衰老的特异性
广西野生稻有一大批功能叶耐衰老特强的材料。
有的在抽穗后3个月的严冬季节尚能保存2~3片绿叶。
利用这些特异性有可能育成生育后期青枝蜡秆、叶片不早衰、结实率高、籽粒饱满的新良种。
4.5特强的再生性
据观察，我国多年生宿根普通野生稻中，有许多材料再生力特强，而且有些编号和栽培稻杂交后代中表现出较强的传递力。
利用这些特异性，培育出真正具有实用价值的再生力强的品种是有可能的。
4.6良好的繁茂性
许多稻属野生种都具有强的生长优势（分蘖力强、生长速度快等），野生稻和栽培稻的远缘杂交，对培育生长优势强的甚至超亲良种潜力很大。
广西和江西许多科研单位利用普通野生稻作亲本，获得了分蘖力特强的杂种后代，且具有较强的遗传传递力。
在普通野生稻自然繁殖地，我们也常发现有生长优势极强的野栽稻杂种。
此外，普通野生稻中的柱头外露、细胞质不育，药用野生稻的合轴型地下茎等都是栽培稻所没有或罕有的，可供杂优三系选育利用。
5野生稻资源在杂交稻育种中的利用
我国水稻杂种优势利用的研究成就，居世界领先地位。
野生稻资源在这项研究中发挥了很大的作用。
5.1首创野败型雄性不育系的巨大成就
我国于70年代初期，利用野生稻资源，育成野败型不育系及野栽型不育系，并实现了籼型杂交稻三系配套，迅速应用于大面积生产，为我国水稻的大幅度增产作出了重大贡献。
在这项成就中，普通野生稻的“野败”细胞质起了关键的作用。
据统计，现有17个主要不育系中就有10个有野败亲源，占总数的58．8％；在生产中种植面积大的35个主要组合中，就有29个有野败细胞质源，占总数的82.9％。
可见，野败是籼型杂交稻的骨干亲本。
5.2核质互作型不育系的育成及其类别
我国利用普通野生稻育成了一大批核质互作型不育系。
按质源分有30多种，同质异核的不育系则更多，仅野败质源的就有数百个。
按恢保关系来分，目前比较明显的有3类：
即野败型、红莲型、隆红野型。
野败型不育系的保持系较多，国内矮秆早籼都可作它的保持系，东南亚籼稻品种及华南晚籼则多可作它的恢复系。
与野败型不育系恢保关系相同的还有崖野广选3号、柳野、印野等野栽型不育系。
红莲型不育系的恢保关系与野败型大体相反，野败型不育系的某些保持系可作红莲型的恢复系，而野败型的强恢复系泰引1号却是红莲型的保持系。
与红莲型不育系恢保关系相近的有田辐不育系。
隆红野不育系的恢保关系与上述两者迥异，野败型的保持系、恢复系都是它的保持系，其恢复源极少。
5.3育成核不育材料
以栽培稻与普通野生稻杂交选育不育系，而从反交组合中选出保持系，目前已获得双竹矮/华野、萍矮58/华野两份核不育材料，并从后一份中获得77ABA和77ABB，77ABA的恢保关系和野败型不育系相同。
6野生稻资源利用的经验
我国利用野生稻作为水稻育种亲本已有很久的历史，从事研究的单位有几十个之多，其中有的成绩卓著，有的却收效甚微。
总结其经验教训十分必要。
6.1在水稻育种中利用野生稻资源的原则
6.1.1用野生稻作亲本，必须先鉴定后利用由于野生稻资源以混合群体自然存在，虽然含有丰富的优良基因，但并不是每个编号都具有优异性状，都是优良适用亲本。
研究表明，在野生稻资源中，同一类型不同分布点，或同一分布点不同类型，甚至同一分布点和同一类型，其个体问的抗性和米质都有所不同。
因此，要提高育种效果，必须按照育种目标选用经鉴定具有所需性状的材料作亲本才能避免盲目性。
6.1.2根据育种单位的具体情况选用不同的材料野生稻和栽培稻杂交是属于远缘杂交，其后代定型需较长时间，且有些不良性状传递力较强，因此，育种难度较大。
但野生稻中有些编号具有栽培稻罕有的优异基因，且野栽杂交后代类型异常丰富，超亲的也多，有利于选育突破性良种。
鉴于稻属野生种很多，同是AA型染色体组的野生稻与栽培稻杂交相比也有亲和性的差异，同一普通野生稻种内，因其类型不同，其亲和性也不同。
据广西柳州地区农业科学研究所试验结果，利用典型的普通野生稻和栽培稻杂交，F1杂种结实率较低（20~40％），F2杂种分离十分“疯狂”，甚至到F4、F5代仍有较大分离，低世代难选择到经济性状较好、且能较快稳定的单株。
若普通野生稻和早籼类品种杂交，F1结实很低，F2分离更大，杂种后代分离时间更长，但从中可按照育种目标选出感温型的早籼和感光型的晚籼品系。
若利用较似栽培稻的半野类型和栽培稻正交或反交，F1结实都很高，F2分离也不很大，到F3~F5代后较易获得经济性状较好的植株，稳定也较快。
可见，亲本选择应从实际出发，凡技术力量强、设备较好、作长远目标的，可选择亲缘较远，甚至染色体组型不同的野生稻进行配组，可望育成超亲、突破性高产的良种。
反之，则宜选择与栽培稻亲和性好的普通野生稻中的半野类型配组，以较快见效。
6.2野生稻在杂交稻育种中的利用
6.2.1利用不同野生稻细胞质源育成多种异质不育系
我国有关科研、教学单位利用普通野生稻中的不同材料育成了30多种来源不同的野生稻胞质雄性不育系，还发现其中有8种与野败不同的不育细胞质。
如广西农业学校筛选出的隆红野胞质、广西柳州地区和象州县农业科学研究所筛选出的东野胞质，均从广西普通野生稻筛出，其恢保关系和红莲型、野败型均不同。
目前为了利用国内外的优质米品种，有些用野败型不育株转育，不育性难以稳定，若换用隆红野、东野等不育细胞质的不育系转育，其不育株率及不育度均可达100％，再加强此类不育系的优质恢复系的转育，可为选育优质、高产、多抗新组合开拓新的领域。
欲选育出恢保关系不同的不育系，不仅要多筛选、利用作母本的普通野生稻，而且最好选择采集自不同分布地、不同类型的材料，若挑选现有的高不育和半不育的半野材料，则见效会更快。
用作测交的父本，宜有计划地选择对野败型、红莲型和隆红野不育系具有明显恢保关系的品种，这样在F0即可进行筛选，选育效果可能会更快。
6.2.2利用野生稻核中的恢复基因选育新的恢复系
根据“野生稻中的细胞质含有不育因子，其正常结实的核内必含有恢复基因”的论点，可以选择普通野生稻中结实好的编号作为亲本进行配组，可望育成新的优良恢复系。
在广西普通野生稻资源中，结实正常或高结实的材料不少，选择这些核中具有恢复基因并兼有抗性或优质等优异性状的材料作为选育恢复系的亲本是很有前途的。
6.3野生稻在杂交育种中的利用经验
在野栽杂交的后代中往往出现疯狂的分离以及优良性状和不良性状的连锁现象，且分离的世代长。
欲提高育种效果，各地经验认为：
6.3.1准确选配亲本
许多育种者观察到利用野生稻作为亲本，其后代中优质、抗病虫、耐寒、分蘖力强、叶片窄小等性状常有出现，但也常伴有长芒、秆高、秆细、露节、易倒状、穗少粒少、易落粒等性状。
因此，在野栽杂交育种中，除采用的野生稻资源要选择具有优异性状者外，栽培稻亲本必需选择具有相应互补性状，即应选择具有丰产性良好、矮秆、株型好、耐肥抗倒的栽培稻良种，并且最好选择其有关性状遗传性强的良种。
因为理想的良种，不一定就是优良的亲本。
丁颖等在20年代和30年代利用竹占配普通野生稻很成功，近年，广东、广西用桂朝2号、双桂1号作母本进行野栽杂交成效显著。
可见亲本配选关系甚大。
6.3.2选择最优配组方式
在进行野栽杂交过程中，宜选择具有所需的优异性状的栽培稻亲本进行回交、复交或不同野栽杂交后代中的优良株系进行兄妹交，使各亲本的优良基因结合于同一个体中，再通过认真选择可望成功。
广东省增城县农业局将桂朝2号与增城普野F3的一个优良单株，与桂朝2号回交，在第五代（即回交后第二代）选育出定型的高产良种。
江西省萍乡市农业科学研究所的试验表明，普通野生稻与栽培稻杂交，其结实率可通过适当的回交选择得到逐步提高；其感光性可通过回交和采用适当的亲本杂交而削弱。
广西梧州地区农业科学研究所于1977～1980年用野生稻作父本，共配野栽杂交组合100个，其中单交70个，复交30个。
从目前入选的品系、株系及高代的单株看，几乎全是复交后代，可见单交的入选率很低。
6.3.3野栽杂交的后代种植群体要大
因野栽杂交育种以复交为主，亲本的遗传性复杂而且差异大，其杂种后代变异范围广，所以种植的群体要适当扩大，以增加优良个体出现的机会，才利于选择到符合育种目标的优良新类型。
6.3.4和花培育种结合，可加速育种进程
由于野栽杂交后代分离世代长，选优株花培可加速定型。
广西玉林地区农业科学研究所的“河野”，就是采用野栽杂交和花培相结合选育成的。
但在通常情况下，野栽杂交的后代花培绿苗率往往较低，故选用野生稻作亲本时，最好选用既具有优异性状，且其花培绿苗率又高的编号为好。
7野生稻资源在水稻育种中利用展望
我国野生稻资源极其丰富，且近年又已鉴定评价出一批优良种质，充分利用定可作出划时代的贡献。
从目前情况看，成功的关键在于组织协作，开展野生稻资源在水稻育种中利用的研究，提高利用的预见性、科学性。
7.1开展栽培稻和普通野生稻杂交育种技术的研究
国际水稻所研究所的野栽杂交的亲本选配、后代选择和创造优良中间材料的回交方法，很值得我们借鉴。
他们的试验结果表明，采用回交方法创造出未定型的中间材料，以这些中间材料或含有野生稻优良基因的定型品系（如IRl737等）或品种（如IR28、IR36等）作杂交亲本效果较好，后代容易定型。
回交方法用栽培稻作母本，野生稻作父本，并以该栽培稻品种为轮回亲本与经鉴定的F1回交，效果较好，反之，则效果差。
试验还表明，回交方法中，栽培稻品种的挑选是一个关键问题，他们从多个回交品种中发现IR24是最理想的品种。
他们认为回交品种不仅要考虑到亲本性状互补，并且要考虑到后代结实正常以及容易克服野生稻亲本所遗传的不良性状等。
我们应通过协作，找出适合我国的理想轮回亲本及创造一批中间材料，一旦突破，其潜力无穷。
为了提高野栽杂交的育种效果，一方面要加强野栽杂交的遗传规律研究，以期有效地，有预见性地进行亲本选配和后代选择；另一方面，要探讨多种育种途径相结合的方法。
如为了打破野生稻良好性状和不良性状的连锁遗传，采用理化因素诱导染色体结构或基因位点突变后作杂交亲本，或将具有特异优良性状而又兼有某一缺点的野栽杂交后代进行诱变，都可望获得新的突破。
广西柳州地区农业科学研究所将野生稻种子辐射处理，已从中选出株型直立、紧凑、特矮（80～86cm），分蘖力强，结实率高和后期转色好的单株，作为水稻育种的矮源利用。
广东省增城县农业局用桂朝2号与增城普通野生稻杂交后代中的一个抗性强、米质优但高秆的单株，经钴60处理引起诱变后定向选择，已选出16个优良株系。
7.2开展栽培稻和非AA型染色体组的野生稻种间远缘杂交的研究
据目前鉴定，广西药用野生稻具有含高蛋白、高抗褐飞虱以及具有合轴型地下茎，有利于宿根越冬等特点，这都是栽培稻和普通野生稻所没有或罕有的特异性状。
云南疣粒野生稻高抗白叶枯病、抗旱力强。
国外的野生稻含有的特异性状也很多，设法将这些特异基因导入栽培稻，则可使育种工作获得新的进展，创造新型良种。
目前生物技术迅猛发展，利用生物技术这个先进手段，研究稻属种间杂交，则会大大地加速育种进程，到21世纪就会在世界水稻生产中占据优势。
这方面的研究内容繁多，目前与水稻育种有关、有希望成功，并有条件进行的，有下列两方面的研究内容：
7.2.1外源DNA的导入即利用具有综合性状较好的栽培稻良种作为受体，导入具有特异性状的外源野生稻DNA，使其变异，从中选出优良品种。
外源DNA的导入
7.2.2不同染色体组种间杂交技术的研究即利用受体的自己的花粉管将外源DNA带进受体的胚囊中，让其参予授精过程，在后代中起片段DNA的作用。
DNA提取技术，现在国内许多单位已经掌握，存在的问题是导入的技术需要进一步完善，同时带有特异性状的DNA还未能鉴别，若能进一步突破，提高导入的成功率，并有预见性地选择DNA，就可广泛应用于育种，其前景是无限广阔的。
研究将两种不同染色体组的稻种进行试管授粉或进行有性杂交后，将其发育不完全的幼胚在培养基中进行无菌培养，再用栽培稻回交2代，使其产生附加系再筛选，国内外一些学者正在开展此项研究工作，并已获得初步结果。
此项研究若获得突破，即寻找出具有特异基因附加染色体的植株，就可预见性地选配亲本，对水稻育种工作将会起很大的推动作用。
此外，具有不同倍数的染色体组的稻属种问杂交也很值得研究。
例如栽培稻（O.sativa）与阔叶野稻（O．Iatifolia）或高秆野稻（O．alta）杂交，即AA/CCDD→ACD，获得异源三倍体后再加倍成多倍体稻种，这也是很值得探讨的途径。
国内曾获得过上述的异源三倍体杂种，目前也有些单位正在探讨（广东、广西农业科学院和武汉大学），加强研究将可为水稻育种提供新的种质——桥梁亲本或直接育出突破性良种。
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