曾秀成缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响.docx
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曾秀成缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响
缺素培养对大豆营养生长、养分含量和根系形态的影响
曾秀成，王文明，罗敏娜
（华南农业大学，资源环境学院，广东广州510642）
摘要：
本研究通过营养液栽培试验，探讨了巴西10号和本地2号两个大豆基因型在氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁缺乏条件下的缺素症状，植株生物量和养分含量变化，以及根系形态构型的改变。
结果表明，缺素处理对大豆植株生长影响显著，在各种缺素条件下大豆植株生物量均明显降低，并且大豆地上部与根部均表现出各种营养元素缺乏时的特有症状；与全素（CK）相比，缺氮、缺钾和缺镁处理均能增加大豆植株磷含量，缺镁和缺钙处理增加了植株的钾含量，而缺磷处理降低了植株钾含量，缺钾处理还增加了大豆植株的钙含量，但降低了植株镁含量，缺氮和缺镁处理均能显著增加大豆植株铁含量；缺氮、缺钾、缺钙、缺镁和缺铁处理时大豆总根长和根表面积均显著降低；大豆对不同缺素处理的反应存在基因型差异。
关键词：
大豆；缺素；生物量；养分含量；根系形态
Theeffectofdifferentelementdeficienciesonsoybeangrowth,nutrientconcentrationandrootmorphology
ZENGXiu-cheng,WANGWen-ming,LUOMin-na
（CollegeofResourcesandEnvironment,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China）
Abstract:
Ahydroponicculturewascarriedouttostudytheelementdeficiencysymptoms,plantbiomass,nutrientconcentrationandrootmorphologyofsoybeangenotypes,BX10andBD2,underN,P,K,Ca,Mg,S,FeandSdeficienttreatments.Theresultsshowedthattheelementdeficiencieshadsignificanteffectonsoybeangrowth.Plantbiomassobviouslydecreasedunderthedifferentelementdeficiencytreatments.Bothshootandrootofplantsshowedthespecificsymptomsofthedifferentelementdeficiencies.TheresultsalsoindicatedthatN,KandMgdeficiencycouldincreasePconcentration,andMgandCadeficiencyincreasedKconcentrationcomparedtoCK.However,PdeficiencydecreasedKconcentration.KdeficiencyincreasedCaconcentrationanddecreasedMgconcentrationinsoybean.NandMgdeficiencyincreasedFeconcentration.Inaddition,totalrootlengthandsurfaceareasignificantlydecreasedunderN,K,Ca,MgandFedeficienttreatments.TheresponsesofBX10andBD2totheelementdeficienciesshowedgenotypicvariation.
Keywords:
Glycinemax;elementdeficiency;biomass;nutrientconcentration;rootmorphology
大豆（Glycinemax（L.）Merr）是重要的粮食和油料作物，在几种主要粮食作物中大豆蛋白质含量是最高的，它是人类食物结构中主要的蛋白质来源、优质的蛋白饲料和工农业加工原料[1-2]。
然而，在大豆种植过程中，因缺乏某种植物必需营养元素而造成生长发育不良和产量降低，品质下降的情况常有发生。
植物必需营养元素是植物生长发育所必需的营养元素，它对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。
缺乏这些元素时，植物就会表现出特有的症状。
通常情况下，植物的必需营养元素缺乏可通过症状描述、栽培介质分析、植株测定等方法进行判断。
其中，快速、准确地判断引起某一缺素的原因是防治该缺素症状的关键，根据其所表现的特有症状在症状发生初期相对应地补充所缺乏的养分也是指导施肥的重要手段之一。
迄今为止,已有一些学者对植物缺素症状及相应的植株养分含量变化做了一些研究。
但不同植物的缺素症状差别较大，各种缺素条件下植株体内营养元素的变化情况也不相同[3-6]。
并且，大豆在这方面还缺乏系统的研究。
本研究通过营养液栽培试验，探讨巴西10号和本地2号两个大豆基因型在各种必需营养元素缺乏条件下的缺素症状，植株生物量和养分含量变化，以及根系形态构型的改变，同时对两个大豆基因型对不同缺素处理的反应做了比较分析，旨在为大豆缺素症状诊断和养分管理提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验设计
本实验于2009年3月至4月在华南农业大学根系生物学研究中心进行，供试大豆为巴西10号和本地2号两个基因型，3月26日在砂培中选取长势均一的幼苗进行溶液培养。
试验共分8个处理，包括1）全素（CK）；2）缺氮（-N）；3）缺磷（-P）；4）缺钾（-K）；5）缺钙（-Ca）；6）缺镁（-Mg）；7）缺硫（-S）；8）缺铁（-Fe）。
营养液按1/2Hoagland完全营养液（全素）或缺素营养液配方配制，每个处理重复三次。
每周更换一次营养液，每次更换营养液后将pH调至5.5-6.5之间，所有处理都出现缺素症状后于4月15日统一收获。
1.2测定项目与方法
将收获的植株地上部与根部分开，地上部杀青后烘干测定生物量和养分含量。
根部用蒸馏水清洗干净，用台式扫描仪扫描，经WinRhizo软件计算总根长和根表面积，之后杀青烘干，测定根部生物量和养分含量。
植株地上部和根部样品经H2SO4-H2O2消煮后，氮含量用自动定氮仪测定，磷含量用钼锑抗比色法测定，钾含量用火焰光度计测定。
钙、镁、铁含量用原子吸收法测定。
1.3数据分析
本试验所有数据均用MicrosoftExcel2000（MicrosoftCompany）进行平均数和标准差计算，利用SAS（SASInstituteInc.,Cary,NC,USA）统计软件进行单因素方差分析。
2结果与分析
2.1缺素症状
两个大豆基因型不同营养元素缺乏症状基本相似。
如均在缺铁和缺钙处理时受伤害程度最深，地上部表现为植株矮小，根部则出现主根短、侧根少的情况。
在水培6天后两品种缺铁处理最先出现症状，新叶开始黄化并逐渐枯死，植株较为矮小，生长缓慢，根部发育差，主侧根均变短，变硬；水培8天后巴西10号缺镁处理老叶出现叶脉间失绿及褐斑，翌日本地2号也出现相同症状。
根部则表现为发育不良，主根明显缩短，根系稀少；水培9天后两个品种缺钙处理典型症状开始出现，综合表现为老叶出现斑点，新叶枯死，顶芽不再生长，植株非常矮小，根部发育极差，主根坏死，侧根发育不良，有一定硬度；巴西10号缺氮处理在水培9天后老叶开始枯黄，后期还出现褐斑，而本地2号缺氮处理则在水培11天后老叶才开始枯黄。
缺氮处理综合表现为植株矮小，整株黄化，老叶枯黄并且叶面积变小，茎杆失绿细小，根系变白，巴西10号根系有明显增长；水培14天后两个品种缺钾处理典型症状明显出现，表现为植株矮小，中下部叶片起皱并向下卷曲，老叶上有少量褐斑，叶缘焦枯，主根明显增长；水培15天后两品种缺硫处理新叶轻微变黄，5天后本地2号老叶出现褐斑，整体表现为植株矮小，根系主根比对照有所增长。
两品种缺磷处理在水培16天后开始表现为整株暗绿、矮小且茎细，老叶枯黄，植株生长缓慢，4天后老叶上泛起微微红色，根部则表现为主根明显比对照增长；
两个大豆基因型间缺素症状也存在一些差异，从症状出现时间来看，巴西10号缺氮和缺镁处理较本地2号先出现症状。
巴西10号缺钾处理叶片卷曲严重而本地2号则不够明显，缺硫处理本地2号新叶黄化，继而褐化，而巴西10号没有此症状；从根系受伤害程度来看，巴西10号缺磷和缺硫处理根系受伤害程度较本地2号轻。
注（Note）：
图片中左侧为对照，下同。
Thecontrolsampleisintheleftside.Thesamebelow.
BD2-Fe
2.2不同缺素处理对大豆植株生长的影响
由表1可以看出，不同缺素处理显著影响巴西10号和本地2号的生长。
从地上部来看，巴西10号和本地2号缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫、缺铁处理的地上部生物量与对照相比依次下降了82.0%、74.4%、74.3%、80.7%、78.0%、59.7%、79.3%和74.7%、73.4%、67.4%、83.2%、78.2%、56.9%、87.5%。
而根部生物量两个基因型则表现有所不同。
巴西10号缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫、缺铁处理的根部生物量与对照相比依次下降了59.5%、43.5%、67.7%、78.8%、90.2%、20.5%、85.0%；本地2号根部生物量缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺铁处理与对照相比分别下降27.7%、51.7%、80.5%、88.8%、80.9%，而本地2号根部生物量缺氮和缺硫处理与对照相比则差异不显著。
表1不同缺素处理对大豆植株生物量—干重的影响（g/plant）
Table1Effectsofdifferentelementdeficienciesonbiomassofsoybean
处理
Treatments
巴西10号BX10
本地2号BD2
地上部Shoot
根部Root
地上部Shoot
根部Root
CK
2.060±0.080a
0.439±0.008a
2.003±0.076a
0.267±0.014ab
-N
0.370±0.035c
0.178±0.013cd
0.507±0.084cd
0.229±0.021bc
-P
0.527±0.003c
0.248±0.014c
0.533±0.027cd
0.193±0.017c
-K
0.530±0.055c
0.142±0.018de
0.653±0.059bc
0.129±0.006d
-Ca
0.397±0.026c
0.093±0.005def
0.337±0.041de
0.052±0.009e
-Mg
0.453±0.007c
0.043±0.003f
0.437±0.048cde
0.030±0.003e
-S
0.830±0.072b
0.349±0.074b
0.863±0.138b
0.309±0.046a
-Fe
0.427±0.047c
0.066±0.008ef
0.250±0.023e
0.051±0.008e
注（Note）：
表中数据为3次重复的平均值及其标准误，数据后不同字母代表不同处理之间差异达5％显著水平，下同Datainthetablearethemeanof3replicateswithstandarderror.Differentlettersinthesamecolumnmeansignificantat5%level.Thesamebelow.
2.3不同缺素处理对大豆植株养分含量的影响
2.3.1氮含量由表2可以看出，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株氮含量影响不同。
从地上部来看，缺氮、缺镁和缺铁显著影响巴西10号的地上部含氮量，与对照相比依次下降60.2%、37.4%、25.9%；而本地2号植株体内养分含量受缺素处理的影响更广，缺氮、缺磷、缺钙、缺镁和缺铁均显著影响本地2号大豆植株体内的氮含量，与对照相比依次下降49.3%、21.5%、12.5%、23.0%和13.8%。
根部氮含量两个基因型表现类似，巴西10号根部氮含量在缺氮、缺镁和缺铁处理时均显著降低，而本地2号大豆根部含氮量在缺氮和缺铁处理时也显著降低。
表2不同缺素处理对大豆植株氮含量的影响（％）
Table2EffectsofdifferentelementdeficienciesonNcontentofsoybean
处理
Treatments
巴西10号BX10
本地2号BD2
地上部Shoot
根部Root
地上部Shoot
根部Root
CK
0.962±0.006a
0.836±0.041ab
0.976±0.050ab
0.988±0.037a
-N
0.383±0.024d
0.338±0.008d
0.495±0.064d
0.457±0.094b
-P
0.867±0.095ab
0.740±0.020abc
0.766±0.016c
0.890±0.038a
-K
0.950±0.024a
0.733±0.045abc
1.054±0.041a
0.857±0.025a
-Ca
0.777±0.029abc
0.836±0.122ab
0.854±0.039bc
0.864±0.043a
-Mg
0.602±0.104cd
0.658±0.047bc
0.752±0.041c
0.898±0.157a
-S
0.759±0.047abc
0.946±0.041a
0.871±0.055abc
0.921±0.080a
-Fe
0.713±0.158bc
0.553±0.146cd
0.841±0.130bc
0.492±0.019b
2.3.2磷含量由表3可以看出，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株磷含量影响有明显不同。
从地上部来看，缺氮、缺钾和缺镁处理显著增加了巴西10号地上部磷含量，与对照相比分别增加了226.2%、135.5%和37.2%，缺磷处理则下降了80.8%；而本地2号缺氮和缺钾处理植株磷含量所受影响较小，分别比对照增加了65.4%、34.8%，而缺磷、缺镁、缺硫和缺铁处理均降低了本地2号地上部磷含量，分别较对照下降了85.5%、55.8%、28.8%和34.7%。
两个基因型各处理的根部磷含量表现类似，巴西10号和本地2号缺氮、缺钾、缺镁和缺硫时磷含量均有所增加。
表3不同缺素处理对大豆植株磷含量的影响（mg/g）
Table3EffectsofdifferentelementdeficienciesonPcontentofsoybean
处理
Treatments
巴西10号BX10
本地2号BD2
地上部Shoot
根部Root
地上部Shoot
根部Root
CK
4.798±0.104de
9.719±0.430d
5.682±0.311c
10.850±0.690cd
-N
15.650±1.279a
34.060±0.340a
9.396±1.108a
20.190±2.323a
-P
0.920±0.130f
0.858±0.113f
0.822±0.022f
1.059±0.026e
-K
11.300±0.610b
19.300±3.180b
7.661±0.485b
18.410±0.222a
-Ca
5.865±0.228cd
7.469±0.013d
4.830±0.430cd
10.100±0.567cd
-Mg
6.582±0.051c
18.560±0.358b
2.514±0.183e
14.250±3.032b
-S
4.161±0.199e
13.220±0.440c
4.048±0.357d
12.260±0.841bc
-Fe
4.226±0.276e
4.421±1.537e
3.713±0.230de
7.906±1.539d
2.3.3钾含量由表4可以看出，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株钾含量也有较大影响。
地上部来看，缺钙显著增加了巴西10号钾含量，比对照增加了33.9%。
而缺氮、缺磷、缺钾和缺硫处理则降低了钾含量，比对照依次下降了17.0%、49.1%、81.1%和43.4%；缺钙同样增加了本地2号地上部的钾含量，比对照增加了55.3%，而缺磷和缺钾处理则降低了钾含量，比对照降低了48.9%和89.4%。
在根部钾含量方面，巴西10号缺氮、缺钙和缺镁时钾含量增加明显，缺钾和缺铁处理钾含量则比对照下降显著；而本地2号在缺钾和缺铁处理根部钾含量显著降低，其它各缺素处理时钾含量均没有显著变化。
表4不同缺素处理对大豆植株钾含量的影响（mg/g）
Table4EffectsofdifferentelementdeficienciesonKcontentofsoybean
处理
Treatments
巴西10号BX10
本地2号BD2
地上部Shoot
根部Root
地上部Shoot
根部Root
CK
32.820±2.233b
32.820±1.638c
29.100±0.619bc
36.530±3.489ab
-N
27.240±2.699c
45.200±1.238ab
27.240±2.477bc
40.720±3.791ab
-P
16.720±1.072d
29.720±1.072cd
14.860±0.000d
34.670±0.619ab
-K
6.192±0.619e
4.036±0.321e
3.096±0.619e
3.715±0.000d
-Ca
43.960±0.619a
43.610±4.497b
45.200±0.619a
42.630±6.331a
-Mg
33.440±1.517b
52.920±5.360a
32.200±1.238b
44.520±7.814a
-S
18.580±1.072d
28.480±0.619cd
24.150±0.000c
28.480±2.233bc
-Fe
33.440±3.033b
23.460±4.975d
25.390±4.060c
20.670±2.867c
2.3.4钙含量从表5来看，不同缺素处理对两个基因型的植株钙含量影响明显存在差异。
地上部钙含量方面，缺钾、缺钙和缺铁处理对巴西10号钙含量影响显著，缺钾处理比对照增加了31.5%，缺钙和缺铁处理则比对照下降了93.5%和23.9%；而本地2号缺钾和缺硫处理钙含量比对照增加了38.4%和21.1%，缺钙、缺镁和缺铁处理钙含量与对照相比显著降低，依次比对照下降了90.2%、30.3%和31.7%。
在根部钙含量方面，不同缺素处理对钙含量影响较小，巴西10号只在缺镁和缺铁处理时钙含量比对照有所增加；而本地2号仅在缺钙处理时钙含量有显著变化，比对照下降了75.9%。
表5不同缺素处理对大豆植株钙含量的影响（mg/g）
Table5EffectsofdifferentelementdeficienciesonCacontentofsoybean
处理
Treatments
巴西10号BX10
本地2号BD2
地上部Shoot
根部Root
地上部Shoot
根部Root
CK
5.162±0.083bc
1.846±0.088bc
5.563±0.072c
1.604±0.055ab
-N
4.813±0.267bcd
1.628±0.043c
6.169±0.354bc
1.094±0.085bc
-P
4.696±0.198cd
1.574±0.183c
5.022±0.107cd
1.203±0.056bc
-K
6.788±0.246a
1.663±0.096c
7.700±0.276a
1.437±0.041b
-Ca
0.334±0.117e
1.345±0.186c
0.543±0.023f
0.387±0.086c
-Mg
5.944±0.921ab
2.419±0.244ab
3.877±0.174de
2.347±0.811a
-S
5.611±0.157bc
1.335±0.119c
6.737±0.773ab
1.483±0.095ab
-Fe
3.926±0.361d
2.700±0.559a
3.800±0.591e
1.711±0.144ab
2.3.5镁含量从表6来看，不同缺素处理对巴西10号和本地2号的植株镁含量也产生了显著影响。
在地上部镁含量方面，缺磷、缺钾、缺镁、缺硫和缺铁处理显著影响巴西10号地上部镁含量，与对照相比依次下降32.6%、58.0%、66.3%、29.0％和28.1％；而本地2号只在缺钾和缺镁处理时镁含量显著下降，分别比对照下降了46.5%和68.6%。
根部镁含量来看，巴西10号缺钙处理比对照增加了57.5%，缺镁处理则比对照下降了76.2%；而本地2号仅在缺镁处理时镁含量有显著变化，比对照下降了55.4%。
表6不同缺素处理对大豆植株镁含量的影响（mg/g）
Table6EffectsofdifferentelementdeficienciesonMgcontentofsoybean
处理
Treatments
巴西10号BX10
本地2号BD2
地上部Shoot
根部Root
地上部Shoot
根部Root
CK
4.345±
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