竹类植物开花.docx

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竹类植物开花

竹类植物开花

竹林经过几十年至几百年的生长发育，逐步进人老龄林阶段。

老龄竹林的特征是生长减慢，开花结实，竹株枯死，竹林衰败。

竹类植物的开花结实，是竹子有性繁殖更新的过程。

通过有性繁殖，竹类植物的种群不断繁衍复壮。

   一、竹类植物开花结实的现象

（一）各种竹子开花的记载

   1.历史记录《山海经》（公元前300多年）记载：

“竹生花，其年便枯”。

《广志》（270年）记载：

“竹实可服食”。

《晋书》记载了公元294年四川巴河一带，“竹生紫花，结实如麦，青皮中米白味甘”。

《太平广记》记载“唐天复甲子岁（904年），自陇而西，……忽山中竹无巨细，皆放花结子，饥民采之，着米而食，珍于粳糯”《种艺必备补遗》（1209～1280年）记载：

“竹有花辄槁死，结实如稗，谓竹米”。

《本草纲目》（1578年）记载：

“竹实主治通神明，轻身益气”。

   2.箭竹开花《宋史》记载了公元999年浙江一带，“箭竹生米如稻，时民饥，采之充食”。

《浙江台州志》载1721年“箭竹结实，磨粉作食，疗痢疾甚效”。

1972～1990年，四川西部的汉）汶川、宝兴、平武、南坪、文县和陕西秦岭等地区的冷箭竹、缺苞箭竹、巴山木竹等大面积开花，导致一些大熊猫因食物馈缺而死亡。

   1960～1962年，正值灾荒之年，浙江天目山区等竹大面积开花结实，年产竹米100～150万kg，其中桐卢县采集竹米30～40万kg。

村民上山采竹米为食，大大缓解了当地粮食不足的矛盾。

   3.方竹开花1978～1981年，四川马边县大面积开花。

   4.毛竹开花 1954年，浙江西天目山，毛竹成片开花。

1962～1980年，广西南部梧州地区的昭平、蒙山等县毛竹林数千公顷，先后开花结实，每年收集竹种数万公斤，用作育苗造林。

解决了我国南竹北移引种毛竹的种苗。

1973年，江西兴国县均福山林场，毛竹大量开花。

1975～1998年，广西桂林地区的荔浦、灵川、阳朔、兴安等县，毛竹林不断开花。

   5.斑竹、刚竹、淡竹开花 1960～1973年，河南、陕西数千公顷斑竹、刚竹、淡竹开花。

1966～1975年，苏、浙、皖和上海市一带，有大面积的早竹、哺鸡竹、淡竹、紫竹、红竹、水竹等开花。

1989年，安徽六安地区的六安、金寨、霍山等县的刚竹开花。

   6.巴山木竹开花1978～1983年，陕西镇巴县的巴山木竹大面积开花结实。

   7.金佛山方竹、方竹开花 1935年，四川南川县金佛山方竹大面积开花。

1991～1996年，四川南川县金佛山方竹大面积开花。

1984年，贵州赤水县官渡、长沙、旺隆3个区，方竹开花。

   8.寿竹、角竹开花1975～1982年，四川平梁县寿竹开花。

1994～1996年，浙江绍兴、上虞等县的角竹开花。

   9.福建屏南县，1996年福建酸竹开花。

   10.南京林业大学竹类植物园中，1984年篌竹开花；1988～1989年有水竹和金佛山方竹开花；1991年有寿竹开花；1993～1996年有白纹东根世、五月季竹、箬竹、淡竹、角竹等开花。

   11.在国外《日本记略》记载：

“大治5年（1130年），天下竹枯，先是比年竹实”。

Munro（186年）Gamble（189年）、Brands（189年）、Troup（1921年）、Blatter（1939年）和Hottum（1955年）等人曾先后记载了在斯里兰卡、马来西亚、新加坡、印度、缅甸、锡金、巴基斯坦等地生长的主要竹种的开花结实情况。

1978年，日本京都大学标本园中1912年用种子繁殖的毛竹开花。

1812年2月，印度茨竹开花。

1958～1960年，印度比哈邦利用长尊片麻竹开花结实的种子，育苗造林2,000多hm2。

1958～1960年，孟加拉国吉大港的Matamure和Sungu林区，几万公顷的梨竹开花结实，老竹枯死；1960年后，种子天然更新形成竹林。

1995～1996年，在德国引种的F.murielae，Phyllostachysflexuosa，P．propinqua，P.aureaalbovariegata等开花。

（二）竹子的开花期

     开花结实是种子植物共同的特性，竹子也不例外。

在开花前，竹株或竹丛经常出现某种反常现象，如竹笋很少甚至不出笋；叶绿素显著衰退，竹叶变为枯黄色或全部脱落，或换生短小变形的新叶；竹子体内糖类物质增加和氮素含量减少，出现高的碳/氮比率。

这些都是预示花期即将来临的征兆。

   竹子开花一年四季都可以发生，但盛花时期因竹种而有不同。

一般丛生竹的盛花期为3～5月，散生竹为4～7月，混生竹又略迟于散生竹。

不论哪一种类型，南方竹种的盛花期早于北方竹种。

例如慈竹属中分布偏南的大麻竹、麻竹、吊丝丹竹、吊丝球竹、大头典竹、绿竹等，从12月至次年2～3月为盛花期，而分布偏北的慈竹、料慈竹、梁山慈竹等则在7～10月。

混生竹中分布在南方的茶秆竹属各种竹种在7月前后。

刺竹属中的青皮竹、撑篙竹较早，2月起陆续开花，木竹、车筒竹、油勒竹较迟，8～9月为盛花时期。

    即使在同一竹林（丛）中，各竹株的花期变化也很大。

老竹开花一般都在春季换叶时开始，在小枝先端不是抽出正常的新叶片，而是长出小穗花轴，每小穗含花2至数枚，两侧扁形或圆柱形，或为圆锥状，总状或穗状花序，陆续开花。

有的竹株一次全部开花，竹叶全部脱落，花后死亡。

有的竹株起初只有上部、一侧枝条或枝条的一部分开花。

而下部，或另一侧枝条，或枝条的另一部分，或开花枝条仍着生绿叶，出现花叶并茂现象，并陆续孕育花芽，直至2～3年之久而不死亡。

       竹子开花不受年龄的限制，从开花竹林或竹丛中刚长出的新竹，仍然开花。

有的在刚拍出的新枝梢端，不着生叶片而长出小穗花轴，一般开花较早；有的在新枝梢上，先生新叶，而后在先端长出含花小穗，故开花较迟；还有的新竹在当年正常生长，冬末春初在换叶前形成花芽而开放。

不论老竹或新竹，带叶开花的竹株，不断孕育花芽，花期持续时间长，一年四季均可开花，即使在冬季处于休眠状态，也是含苞欲放，来年初春又继续开花。

   竹子开花的初期总是零星开放，发生在个别竹株上，随即逐渐蔓延至全林或全竹丛，大多数竹株开花，达到盛花阶段，以后又只有少数残留老竹或新竹开花，是竹林或竹丛的开花末期，完成这个开花全过程，一般为3～5年。

但在一个地区内，即使同一竹种，各片竹林或竹丛开花总是先后不齐，持续时间相当长，有的可达10年以上。

例如广西昭平、蒙山等县的毛竹林1963～1980年先后开花；本世纪70年代以来，桂林地区的荔浦、乐平、灵川、兴安等地的毛竹林陆续开花。

南京地区的哺鸡竹1965～1975年陆续开花。

浙江西北部的德清、余杭等地的早竹，经常零星开花，但是很少结实。

1991～1994年四川南川县金佛山方竹大面积开花，结实饱满，种子很容易发芽。

    二、竹类植物开花结实的预兆和特点  

（一）竹子开花的预兆

   1.生长减退出笋量明显下降或停止。

   2.开花前头年秋季，竹叶变黄，老叶脱落。

小枝上形成变态叶和花穗。

   3.春季正常的竹叶脱落，抽穗开花，盛花期4～8月，随后不断零星开花一般竹林开花延续3～4年。

竹林内，不管竹秆年龄大小，可同时开花。

   4.竹林开花分全林开花和个别竹株开花全林开花的竹子结实饱满；个别竹株开花的竹多数花而不实，没有种子。

   5.结实饱满的竹子，很快竹秆枯死，竹林衰败，需要重新造林才可恢复花而不实的竹子，虽竹秆枯死而竹鞭仍保持生命，来年鞭上的笋芽，仍可长出细小的新竹（也称再生竹），来年再生竹上又长新竹，经过3～4年，逐步恢复竹林。

（二）竹子开花的类型

   1.多次开花竹种 在其生命史中，多次开花结实的竹种，如分布在我国的花竹、矮竹；分布在印度的Arundinariswightiana，Bambusalineata，Ochlabdrastridula等；南美分布的Arundiaria，Bambusa，Gandua等3属的一些竹种。

   有的竹种开花结实后，竹株地上部分枯死，而鞭、根不死。

竹鞭上的芽，重新长出新竹恢复竹林，如乌哺鸡竹、桂竹等。

   2.一次开花竹种在其生命史中，只有一次开花结实的竹种。

竹种开花结实后，竹株地上和地下部分全部枯死腐烂，原有竹林彻底破败，必需重新造林或天然下种更新。

如毛竹、梨竹、唐竹等竹林的大面积开花结实。

   3.毛竹林成片或零星开花 成片开花结实后竹林整片竹株枯死；零星开花，则仅开花竹枯死，其它竹株仍能正常生长。

    竹子开花结实后，有的竹林光秃无叶，竹秆枯黄死亡，所连的地下茎发黑腐烂，失去萌发力。

梨竹等就是这样，在竹林或竹丛全部开花结实后，地上地下部分全部死亡，必须重新栽植或天然下种更新才能恢复竹林。

有些竹种在竹株全部开花后，花朵变小，发育很差，一般不能结果，最后竹秆死亡。

刚竹、淡竹、早竹、哺鸡竹等的开花都有这种现象，在竹林全部开花后，仍能长出小竹子和抽出小竹鞭，这些小竹子有的又经过1～2次开花后死亡，也有的不再开花，而是发出新叶，继续正常生长，朝着竹林恢复方向发展。

还有些竹种如花竹，差不多可以年年开花，竹秆并不死亡，仍然继续抽鞭发笋。

   竹子开花结实后陆续死亡，一方面是由于竹株的养分消耗殆尽，更重要的是由于竹叶全部脱落，使竹株上部失去水分上升输导的动力，处于生理脱水状态。

在开花的竹林或竹丛中，经常可以看到无叶的开花竹株竹秆黄色，下部节间积水，随即干枯死亡；而在部分开花的带叶竹株，竹秆绿色，节间没有积水，一面开花，一面换时，持续２～３年，直到花枝全部开放，竹秆才干枯而死亡。

    三、竹类植物的花和种子（颖果）   

（一）竹类植物的花

    竹类植物的花是风媒授粉，大多花丝长，花柱短，开花时花药抽出颖外，柱头经常包在颖内，即使在盛花时期授粉率也很低，一般不到1％，十花九不孕的现象相当普遍。

即使授粉，也经常由于各种障碍或影响，造成发育不完全的机粒。

竹子的花期长，种实成熟期也很不整齐。

一般授粉后1月左右，种子陆续成熟，随即脱落。

（二）竹类植物的种子形态

    有颖果类型、坚果类型和浆果类型等。

   1.颖果类型 绝大多数竹种，如刚竹属、茶秆竹属、苦竹属、箭竹属、赤竹属、唐竹属的果实属于颖果类型，干燥而不开裂，果皮与种皮紧密相连，体型较小，通常认作种子，种子细长形似麦粒；刺竹属、牡竹属的种子椭圆形似麦粒。

   2.坚果类型 方竹属竹种的种子，椭圆形，果实为坚果状，果皮较厚硬，可与种子剥离。

   3.浆果类型 少数竹种的果实属于囊果、浆果类型。

如慈竹属竹种的果实则是果皮质薄脆弱而易与种子分离的囊果。

梨竹属竹种的种子，形似天津鸭梨，果皮肉质多汁液，直径3～5cm，重达50～80g。

   各种果实的形状、大小和重量的差异很大。

   竹类种子富含淀粉，可供食用。

1958～1962年，浙江西部箬竹大面积开花结实，每株产竹米多者可达3,800粒以上，每1,000m3可产300多kg，据不完全统计，收获竹米近100万kg。

   四、竹类植物种子的发芽和幼苗       

（一）竹类植物种子的发芽

   竹类植物的种子没有后熟期，成熟了的种子，只要有适宜发芽的温度、水分、空气条件，就可发芽。

例如，毛竹、刚竹的种子，在适宜的温度、水分、空气条件下，5～7天就会发芽；方竹的种子3～5天发芽；梨竹的种子成熟后，在竹枝上就已发芽。

   竹类植物的种子不耐贮藏。

低温、干燥、通风的条件，有利保存竹类植物的种子。

   一般情况下，种子成熟后，立即播种发芽率较高（可达90％以上）；贮藏1年后，发芽率只有10％～20％；贮藏2年以上的种子，则基本上丧失了生命力。

   放射性钴60处理毛竹种子，1万ｒ以上剂量，可抑制种子发芽。

用920激素100～200ug/g浸种2～4h，有利种子发芽。

竹类种子成熟后，极易脱落，也容易发芽，而且发芽率较高，随时间的增长而逐渐下降。

室温贮藏8个月后，几乎完全丧失发芽能力。

   竹类种子一般是带壳的发芽迟，发芽率低，去壳的则发芽早，发芽率高，这可能与种子吸水的难易有关。

大头典竹的去壳种子7天发芽，带壳种子15天后才发芽。

   竹类种子发芽一般要求20℃以上的气温。

发芽后，胚根伸长的速度大于胚茎1～2倍，胚根生长根毛，再分生侧根，胚茎逐渐伸长，长出真叶，约30～60天完成高生长，称为胚竹，即第1代幼苗。

第1代幼苗一般高度不超过20cm，着生叶片5～8枚。

竹实生苗的形态和早期生长习性之所以具有丛生竹的特征，如苗基的叶子多、叶片大，分孽丛生等，就是个体发育的幼年阶段重演系统发育，反映出它们祖先的性状。

因此，这种性状很不稳定，逐渐向混生和散生阶段发展。

1年生的散生竹和混生竹实生苗只分孽新竹笛，不长横走地下的竹鞭，1年以后，分孽苗基部侧芽一部分萌笋长竹，一部分萌发后在土中横向生长，成为竹鞭，或经过一段距离再翘头出土，长出鞭竹，竹苗生长从丛生状态过渡到混生状态。

随着年龄的增加，丛生习性逐渐消失，散生习性处于主导地位，除了混生竹种仍保留混生习性外，散生竹的基部侧芽很少萌发，竹鞭的鞭梢也很少出土成竹，而大量竹笋则发囱鞭上侧芽。

（二）竹类植物的幼苗

   不论丛生竹、混生竹或散生竹，其幼苗基部节上都有侧芽。

当幼苗高生长基本结束，侧芽开始萌发，长出分孽苗，分孽苗约1个月左右完成高生长。

1年内竹苗可分孽4～5次，形成小竹丛，而分孽苗一次比一次加粗增长。

1年生的毛竹幼苗每丛有十几株，多的可达20株以上，一般高度为25～35cm，最高可达45cm。

1年生的麻竹幼苗每丛分孽竹苗，少则3～4株，多则15～66株，最高可达80cm。

1年生的粉单竹实生苗，平均每丛7株，最高可达150cm。

大头典竹实生苗1年分孽5次，每丛8～9株，最高可达180cm。

   毛竹的幼苗：

种子发芽时，先出胚根，再出胚芽。

在适宜条件下，发芽后的幼苗，经40～50天，开始从苗基部分孽出新苗。

此后，每40～50天又从苗基分孽出1～3株新苗。

   第1年内，实生苗可分率4～5次，共有竹苗十几根。

每1叶枝上生长十几个叶片，叶片比成年毛竹叶片大3～5倍。

后1次分孽苗比前1次高大，竹苗的形态呈合轴丛生竹状。

   第2～3年的实生苗，从竹苗基部开始长出竹鞭，竹苗基部的芽和竹鞭上的芽，都有分孽能力，新生的分孽苗高度可达1～2m。

这时竹苗的形态呈复轴混生竹状。

   第4年实生苗，有明显的地下茎--竹鞭和地上茎--竹秆、枝、叶，叶形变小，逐渐接近成林毛竹的叶片。

竹鞭向四周伸展，幼竹散生地面，竹苗的形态呈单轴散生竹状。

   毛竹是典型的单轴散生型竹种。

第1年生的实生苗，呈合轴丛生竹状；第2～3年生长竹苗，呈复轴混生竹状；第4年生以上，才表现出单轴散生竹状。

   根据生物遗传学的理论，毛竹实生苗在1～3年内的个体发育中重演了系统发育中祖先的性状。

由此可见，单轴散生竹是从合轴丛生竹进化而来。

从生物进化的观点来看，合轴丛生竹比复轴混生竹原始，而复轴混生竹又比单轴散生竹原始。

毛竹实生苗，在１～３年内具有极强的无性繁殖能力，可用分孽、分株、扦插、压条等无性繁殖的方法进行育苗繁殖。

成年毛竹只能用移竹、移鞭进行无性繁殖。

    五、竹类植物开花结实的原因    

竹子开花结实是正常生理现象，是成熟衰老的表征。

竹子的生长发育是从量变到质变的生理过程，随着年龄的增加，在营养生长的基础上逐渐发展生殖生长，具有产生性激素、分化性细胞，形成性器官的潜力，此时竹类植物就到了性成熟阶段。

完成这个生长发育过程，因竹种不同而有显著差异。

根据国内外不完全的记录，有的竹种每年开花，有的经常零星开花，有的数年至十数年开花，还有的开花周期相当长，间隔数十年之久。

总的来说，北方散生竹的开花间隔期比南方丛生竹要长些。

   竹子是多年生1次开花的植物。

地下茎相当于竹株的“主茎”，地上竹秆相当于“主茎”的分枝。

当地下茎系统到了成熟阶段，则全系统的竹株都可能开花。

所以，如果某一竹种的竹子起源相同，它们的生长发育进程基本一样，达到成熟期也大致相同，尽管分别生长在不同的地方，有可能同时成片开花。

但是，竹子的发育成熟先后不齐，零星开花就会经常发生。

在开花的竹林中，无论竹株的年龄的大小，都可同时开花。

如果起源不同，即使生长在同一地方，也不同时开花。

竹子的零星和成片、经常和定期或不定期开花交错发生，使开花现象更加复杂化了。

   国内外研究者对竹类植物开花原因解释，归纳起来有周期说、营养说和气候说三种：

（一）周期说认为竹类植物生长发育到一定的年龄就开花结实。

《山海经》和晋戴凯之《竹谱》中提到的“竹六十年易根，易根必生花，生花必结实，结实必枯死，实落土又复生”观点，是周期说的发端。

   日本冈村、笠原认为，Phyllostachysnigra、P.henonis的开花间隔期为60年或60年的整倍数。

   20世纪以来，一些研究者根据不同的资料，列出了一些竹种开花结实的周期。

竹类植物开花周期

 Arundinariafalcata,20-3年

D.falcatum,28-30年（印度）

Phyllostachysbambusides,55-60年

Aracwmisa,30年（印度）

D.giganteus,40年

P.congesta,经常零星

A.spathiflora,不定期，零星

D.haniltonii,30-40年（印度）

P.dulcis,43年（美国）

A.wightiana,每年

D.longispathus,25年

P.nidularis,经常零星

 Bambisaarundinarcea,31-32年（巴西）

D.racemosa,30年

P.nigra,40-50年

B.arundinacea,30-45年（印度）

D.strictus,44年（古巴）

P.nigravar.hennonis,40-50年

B.balcooa,32-34年（印度）

D.strcistus,47年（中国）

P.praecox,经常零星

B.baeviflora,不定期，常见零星

D.stristus,20-65年（印度）

P.praecoxf.pervernalis,经常零星

B.copelandii,48年（印度）

D.vavio-striata,经常零星

P.pubescens,67年（日本）

B.lineata,每年（印度）

Fargesiadenudata,50-60年

Melocannabambusoires,45年（印度）

B.polymorpha,35-60年（印度）

Gudduatrinii,31-32年（阿根廷）

Sinocalamusaffinis,不定期零星

B.testilis,不定期，常见零星

Melocannabaccifera,30-45年（印度）

S.beecheynusvar.pubescens,经常零星

B.tulda,30-60年（印度）

M.bambusoidea,40年

S.latiflorus,经常零星

Bashaniafangiana,45-55年

Ochlandrastridula,每年

S.oldhami,经常零星

 Cephalostachyumpergracile经常零星

O.travancara,7年（印度）

Schizstachyumelegantissimum,3年

Dendrocamusbeecheyanaverpubescens,经常零星

Oxytenantheraalbociliata,30（印度）

Thamnocalamusspathi,16-17年（印度）

D.brandisii,不定期，常见零星

O.nigrocilita,经常零星

Thyrstachysoliveri,48年（印度）

   任一竹种开花都是有周期性的，周期的长短主要取决于发育成熟的程度，其次是环境条件和人为因素的影响。

竹子的生长发育及其开花规律，还缺乏长期可靠的观察记录，因此，还有待今后全面系统的研究。

印度的牡竹（Dendrocalamusstrictus）实生苗1～2年开花了。

   1984年，作者考察孟加拉国吉大港林业科学研究所，一株马甲竹（Bambusatulda）实生苗，只有18个月就开花，而后代有16株苗，生长12个月也开花了。

这是竹子遗传特性的变异。

（二）营养说认为经营不善、营养不足都会引起竹类植物开花结实。

《农遗杂疏》（1639）和《授时通考）（1742）中，认为竹子开花结实的原因是：

“竹园必久，根多板结”，“或兆水信，或伤水涝”。

《日本竹谱》（1885年）也有“鞭根交错，养分缺乏，引起开花”的记载。

   上田弘一郎（1960）测得，开花的刚竹竹秆中碳氮比（C／N）为：

296.2，而不开花的为：

140.5。

   安田又一认为，竹类开花是竹秆内含有多量灰分元素的结果。

   在湿润气候和肥沃土壤条件下，竹子的营养生长处于主导地位，细胞的分裂增殖，不断产生新组织新器官，每年或隔年脱枝换叶，抽鞭发笋，有利于提高竹子的生活力，使竹林或竹丛处于复壮更新、欣欣向荣状态，抑制生殖生长的发展，推迟成熟衰老阶段的来临，从而延长竹子开花的周期。

   （三）气候说认为气候不良，会引起竹类植物开花结实。

Brandis（1899）认为：

“干燥的天气和不适的滥伐，足以诱导竹子趋向开花”。

掘正太郎和（O.loew（1911）认为“夏季强光直射，空气和土壤干燥，养分缺乏等，都会使竹子体内形成多量的糖分，转移困难，从而引起开花”。

   到了性成熟阶段的竹子，不一定都会开花结实。

外界环境和人为影响对竹子的开花有一定的推迟或促进作用的。

   干旱的气候和土壤条件，会使竹子吸收水分和矿质营养困难，抑制营养生长。

这对于发育成熟、具有生殖生长潜力的竹子，就会促使其性细胞分化，加速花芽的形成，出现某些反常现象，如出笋很少或不出笋，竹叶脱落或换生小型叶。

这是竹林或竹丛开花前的征兆。

然而个体发育还处于幼年阶段的竹子，因还没有产生性激素、分化性细胞的潜在能力，即使遇上干旱气候，也不会引起开花。

例如1953年浙江西部发生旱灾，次年西天目山的毛竹林大片开花，而在相连的地区毛竹林却没有开花。

刺竹属的某些竹种，经过局部翻蓖露根，可以促进开花。

显然，发育程度不同的竹林或竹丛，对相同的环境条件或人为影响的生理反应并不是一样的。

   （四）竹类植物开花结实的原因

   竹类植物是种子植物，开花是其个体发育成熟的必然表现。

竹子的生理成熟是其开花结实致死的根本原因，这是竹子开花的内因。

环境条件（营养、气候）是影响竹子开花的外因，可促进或延迟竹子开花的到来。

外因通过内因而起作用，外因只能推迟或促进竹子开花，而不能改变竹子开花的特性。

千旱年份常会出现竹子开花。

    六、对开花结实竹林的处理       

（一）尚未开花的竹林加强抚育管理，改善水肥条件，防治病虫危害，促进营养生长使之不断拍鞭发笋，就有可能推迟竹林或竹丛的衰老成熟，抑制刀花结实。

浙江奉化石门对培育大毛竹林进行高度集约管理，采取松土、施肥、盖土、钩梢，挖出地下的竹史老鞭，防治病虫及砍伐8年生以上的老竹等措施，现已保持竹林200多年没有开花结实。

（二）开花的竹林竹林开花一般持续3～5年。

当竹林出现个别竹株开花时，及时砍掉全部开花竹株，挖出老