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种群格局分析分解

+中国西北准噶尔盆地南缘荒漠绿洲过渡带的主要木本植物的空间格局和关联

摘要：

物种的空间格局和关联在揭示物种间相互影响以及环境的相互影响是非常重要的。

而且它对理解物种相互影响和基本生态过程与温带荒漠植被方面具有重要意义。

在本文中，函数g（r）用于描述中国西北准噶尔盆地的荒漠绿洲过渡带的三个1公顷的荒漠植物地块中四种主要木本种间的空间格局和关联特征。

完整的空间随机零模型（CSR）显示四个物种在小范围（<20m）内呈现出显著聚集。

无叶假木贼和白刺，梭梭和红砂在与独立零模型小尺度空间上呈现正相关，而无叶假木贼和梭梭，无叶假木贼和红砂，红砂和白刺在小范围或者中等范围（20-60m）内呈现负相关。

随机标签零模型表明无叶假木贼的枯立木主要是由种内和种间竞争的综合作用决定。

此外，研究结果还表明，生境异质性和沙漠化这两个主要因素在准噶尔盆地南缘荒漠绿洲过渡带的木质物种空间分布格局和关联中起着重要的作用。

因此，规划造林和开发保护策略时，物种特征在空间格局和关联性上的差异性应该予以重视。

关键词：

空间格局，空间关联，生境异质性，荒漠绿洲过渡带，准噶尔盆地

Spatialpatternsandassociationsofdominantwoodyspeciesindesert-oasisecotoneofSouthJunggarBasin,NWChina

Abstract:

Spatialpatternsandassociationsofplantspeciesareimportantforrevealinghowspeciesinteractwitheachotherandwiththeenvironment,andhencehaveimportantimplicationsfortheunderstandingofspeciesinteractionandunderlyingecologicalprocesseswithapparentpatternsintemperatedesertvegetation.Inthispaper,thefunctiong（r）wasusedtocharacterizethespatialpatternsandassociationsoffourdominantwoodyspeciesinthree1-hadesertplantplotsinthedesert-oasisecotoneofSouthJunggarBasin,NWChina.Thecompletespatialrandomnessnullmodel（CSR）showedfourspeciesexhibitedsignificantaggregationsatsmallscales（<20m）.A.aphyllaandN.roborowskii,H.ammodendronandR.songaricawerespatiallypositiveassociationsatsmallscaleswiththeindependentnullmodel,whileA.aphyllaandH.ammodendron,A.aphyllaandR.songarica,R.songaricaandN.roborowskiispeciespairsexhibitednegativeassociationsatsmallormoderatescales（20–60m）inourstudy.TherandomlabelingnullmodelshowedthatdeadstandingplantsofA.aphyllawerelargelydeterminedbythecombinedeffectsofintra-andinterspecificcompetition.Inaddition,theresultsalsoindicatedthatthetwomainfactorsofhabitatheterogeneityandsandydesertificationplayimportantrolesindeterminingspatialdistributionpatternsandassociationsofwoodyspeciesinthedesert-oasisecotoneofSouthJunggarBasin.Thus,thedifferencesofspeciesfeaturesinspatialpatternsandassociationsshouldbepaidmoreattentionwhenplanningafforestationanddevelopingconservationstrategies.

Keywords:

spatialpattern;spatialassociation;habitatheterogeneity;desert-oasisecotone;JunggarBasin

植物的空间格局是植被的重要特征。

它在生态过程，包括竞争性共存和死亡的传播起到了显著作用，并对生态系统产生影响（Alekseev&Zherebtsov1995;Arévalo&Fernández-Palacio2003）.。

然而，许多因素在植物群落树种分布的空间格局起着重要的作用。

在一般情况下，生物和非生物因素可能影响物种的分布，并潜在地控制它们的丰度和共存（Zhangetal.2010;Schleicheretal.2011）。

此外，尽管物种的丰富度和关联的研究地之间不同，但许多物种也表现出生态栖息地的偏好（Bazzaz1991;Cheng2013）。

此外，理论模型也证实了基于生境异质性（蒂尔曼和帕卡拉1993）植物物种的共存。

种内和种间的竞争，应考虑了解组成物种的动态（He&Duncan2000;Nishimuraetal.2005）。

相反的，植物的空间分布也影响竞争（Duncan1991;Haraetal.1995,Kubota&Hara1995）。

一般格局已经被视为对有限的资源（如可用的水或土壤资源）激烈竞争的结果（King&Woodell1973;Phillips&MacMahon1981;Skarpe1991）。

种内聚集已被归因于环境的异质性（Schenketal.2003;Perryetal.2009），种子传播（Schurretal.2004），以及植物的相互作用（Phillips&MacMahon1981;Tirado&Pugnaire2003）。

在最干旱的地区，大灌木和树木的周围聚集着杂草和幼年木本植物种常常被当作充分的证据（（Brookeretal.2008;Rayburn&Wiegand2012;Wangetal.2013）。

荒漠绿洲过渡带是绿洲生态系统的重要组成部分，并在保持绿洲的稳定至关重要的作用（Lietal.2007;Suetal.2007）。

同时，荒漠绿洲过渡带比其邻近的生态系统的扰动更为敏感（Suetal.2007）。

当它在开采或使用过程中受到干扰，该交错带便具有演变成荒漠化土地和流动沙丘的潜在趋势（Ding&Zhang2006;Wangetal.2013）。

由于严重的沙漠化和干旱胁迫，已经使准噶尔盆地荒漠绿洲过渡带地区的物种组成简单、丰富度和物种多样性下降。

现在，虽然有关种间关联和沙漠物种共存机制的报道很少，但有关物种的空间格局和关联的一些研究已经在准噶尔盆地展开（Songetal.2010;Liuetal.2008）。

在这项研究中，我们分了中国西北准噶尔盆地南缘的荒漠绿洲过渡带四种主要木本植物的空间格局和关联。

但存在三个主要问题需要解决：

（1）四种主要木本植物是不是在绿洲-荒漠过渡带表现出聚集的空间分布？

（2）沙漠化对四个主要的木本物种占据的栖息地是否有影响？

（3）在大规模死亡中，无叶假木贼的枯立木与种间竞争有关系吗？

1、材料和方法

1、1研究地点

研究地区位于沙漠-绿洲过渡带跨越258-265米的中国西北部的准噶尔盆地南缘地区（45°22'43.4“N，84°50'32.5”E）。

研究区的生态基质包括风成沉积沙土和高度侵蚀洪积土壤。

平均温度为5〜11℃，冬季最低气温-30℃至-41℃，夏季最高气温30〜40℃。

雪融化在冬季结束，随着降雨在一起，达到100-150毫米的年降水量。

三种典型样地（3公顷），列出了农牧交错带中洪积和沙质土壤的分层分布的区域。

三个地块的微地形是复杂，异构的。

其中沙质土壤面积占55-70％，砂土层为5-35厘米深。

根据Kriging（图1），沙埋深度有不同的空间分布。

同时沙埋改变有限的水资源分配，例如沙床的平均土壤含水率为4.55％，比裸地（0.81％）高。

研究区内，植被覆盖率在10％和35％的范围内，以无叶假木贼、梭梭、琵琶柴和白刺（表1）为主，而在其他范围内，以枸杞、盐穗木、红砂和柽柳为主。

1、2数据收集

每个小区（100×100米）分成400个连续5×5米样方，作为植被调查的基本单位，使用DQL-1森林罗盘（哈尔滨光学仪器厂，中国）。

将所有的木本植物，包括枯立木和活体植株进行调查。

记录物种的名称，坐标值，高度，冠幅（冠的垂直投影在两个方向上的最大直径，即南北向或东西向），微生境（如表皮土壤，抑制因子）。

1、3数据分析

空间点格局的校正往往使用二阶矩函数K检验的零假设，一个点模式在空间上随机（2003Diggle）。

Ripley的K函数的点的范围内的距离为r的累积函数，即每个大半径具有较小半径的点，它可能是来自两个不同范围的信息互相干扰。

一对相关函数g（r）（Stoyan&Stoyan1994），也被称为O型环统计（Wiegand&Moloney2004），是估计的同心环中的点处的距离为r的数量，而不是在一个替代统计半径。

累计K函数可检测的聚集或规律性到一个给定的距离r，因此是合适的，如果有问题的过程（例如竞争的不利影响）可以只达到一定的距离，而函数g（r）可以在给定的距离r内发现聚集或均匀。

函数g（r）的优点是它是一个邻里密度的解释，这是比robability密度函数更直观的比累计度量（Stoyan&Pettinen2000）的额外优势。

在这项研究中，单变量函数g（r）是用来分析不同物种的分布格局，而二元函数g（r）分析不同物种在该样点内的空间关联。

对于单变量分析中，我们使用了完整的空间随机性（CSR）的零模型作为零假设（Wiegand&Moloney2004;Getzinetal.2008），因为植物在三个样点的空间分布似乎显著受影响于干旱胁迫和生境异质性（如土壤补丁和微地形）。

我们研究了两个物种之间的空间关联与独立零模型（Wiegand&Moloney2004）。

对于单变量分析，g（r）以上的置信上限表示聚集，而g（r）低于置信下限指示规律性。

对于二元分析，如果在给定的距离r，g12（r）是上述的上（或低于）置信区间的上限，则表明物种2是正（或负）与物种1的距离r相关联的。

函数g12的（r）是置信区间，这表明有物种1和2之间没有相互作用。

与之对应的两个空间的方法中，我们调查枯立木和活体植株的分布之间的空间关系。

随机标记零模型被用于检测活体植物的分布与枯立木的空间分布，除了与底层的一级处理，相比之下，可能存在差异性。

随机标签还没有被广泛应用到林业研究，但它已被隐式地使用，以评估“随机死亡率”。

考虑到枯立木与活体植株作为标签的植物类（Kenkel，1988），我们运用控制因素法来设计四种活体植株作为模型1（控制模式）和无叶假木贼的枯立木为模式2。

因此，g12（r）和g11（r）为差分提供见解无叶假木贼死常设植物周围居住在关系4种植物活体植物对彼此的空间分布的空间分布（Getzinetal.2008;Schleicheretal.2011）。

第二比较，g12（r）-g11（r），可用于评价枯立木的空间分布。

例如，正相关意味着枯立木相较于成年植物呈现出聚集空间分布（Getzinetal.2006;Getzinetal.2008;Schleicheretal.2011）。

为实现随机标记分析，应在研究范围内的所有植物的空间位置保持固定，但点（枯立木和活体植株）的标签，应被随机分配到总体格局内（Bailey&Gatrell1995）。

此外，空间模式或空间关联的强度被定义为偏离随机性或独立的幅度（Rebertusetal.1989）。

所有的数据分析都在Programita软件包中（Wiegand&Moloney,2004）进行。

距离r表示本文件100米以内的空间尺度。

在所有的分析中，我们使用了一个1m大小的细胞，这是一个足够的分辨率来很好回答我们的问题，且步长为1。

我们计算可达100m（100格）考虑到小区面积的比例R中的统计数据。

99个蒙特卡洛模拟被用于产生99％的置信区间。

2、结果

2、1林分结构

在调查范围内物种总数为7781（6255活体植株和1526枯立木），包含8个种，8个属，3个科。

无叶假木贼在沙漠化之前占有主要的空间比重5744（73.8％），其中4372活体植株和1372枯立木（表1）。

梭梭（1262活体植株和106枯立木）是无叶假木贼、红砂和白刺的主要的关联种，其中琵琶柴和白刺分别占总数的3.3％和3.6％。

其它四种仅占总数的1.7％。

梭梭是最丰富的树冠种，平均冠幅和平均树冠也最大，分别为107.5cm、88.2cm，且在调查范围内测得梭梭的最大株高为3.2m。

表一：

种类

平均高度

（cm）

平均冠幅

（cm）

活体植株密度

（individual/ha）

枯立木密度（individual/ha）

无叶假木贼

47.7

55.3

4372

1372

梭梭

88.2

107.5

1262

106

琵琶柴

44.6

46.5

237

17

红砂

49.2

87.8

276

8

其它

53.1

43.6

108

23

2、2、1空间格局（g（r）法）

四种不同植株种群的空间分布格局如图2。

在整个调查区域内，无叶假木贼种群

在0-52m（图2a）范围内呈显著聚集分布格局；梭梭种群在0-12m呈显著聚集格局，并在12-74米的空间分布内趋向稳定（图2b）；红砂种群在0-6m呈显著聚集分布，在>12m空间尺度范围时呈随机分布（图2c）；白刺种群在2-20m尺度上呈显著聚集分布，其余尺度范围内则趋向于随机的空间分布格局（图2d）。

2、2、2空间关联（g（r）法）

在整个研究区域内，无叶假木贼种群和梭梭种群在0-3,7-17,32-34，39-41,42-53m的尺度范围内呈负关联（图3a）；无叶假木贼种群和红砂种群在0-41m尺度范围内（图3b）呈负关联；无叶假木贼种群和白刺种群在<1m范围内无关联，在1-60m（图3c）呈正关联；

梭梭种群和红砂种群在0-3m呈现正关联，在11-13,15-26m范围内为负关联（图3d）；梭梭种群和白刺种群在<19m范围内无关联，在19-60m尺度上呈正关联（图3e）。

红砂种群和白刺种群在2-5,9-14m尺度上为负关联，其余各尺度上，均表现为无关联（图3f）。

无叶假木贼种群的枯立木，通过g21（r）-g22（r）检验统计与随机标记零模型在0-23m尺度上有显著差异，这表明无叶假木贼种群的枯立木聚居性与空间格局无关（图4a）。

同理，通过g21（r）-g22（r）的检验统计，结果显示在0-21,22-26,32-35m范围内（图4b）无叶假木贼种群与梭梭种群枯立木具有很强聚集性；无叶假木贼和红砂种群枯立木在0-6，8-12m之间具有非常强的聚集关系；无叶假木贼和白刺种群枯立木在在0-5,8-13m（图4C，D）尺度上为正关联。

2、3、1空间格局（L（r）法）

调查统计区域内各物种种群的分布格局如图（5）。

无叶假木贼和梭梭种群在整个调查尺度范围内表现为聚集分布（图5a，b）；红砂种群在0-26m尺度上呈聚集分布，>26m则变现为随机分布格局（图5c）；白刺种群在整个调尺度范围内整体表现为聚集分布格局（图5d）。

2、3、2空间关联（L（r）法）

四种不同物种种群空间关联性如图（6）。

无叶假木贼和梭梭种群在<70尺度上为负关联，>70m范围内为无关联（图6a）；无叶假木贼和红砂在整个调查尺度范围内均表现为负关联（图6b），与白刺种群在整个调查尺度范围内均表现为正关联（图6c）；梭梭和红砂种群在0-9m范围内为正关联，9-16m为无关联，>16m为负关联（图6d）；梭梭和白刺种群在0-19m范围内为负关联，19-24m为无关联，>24m为正关联（图6e）；红砂与白刺种群在<36m范围上为负关联，>36m表现为无关联（图6f）。

3、讨论

3、1荒漠木本植物的聚居格局

物种聚集分布在自然界广泛存在（Prenticeetal.1985;Wangetal.2013;Chengetal.2014）。

这个问题也特别相关，共同在干旱和半干旱灌木林地（Prenticeetal.1985;Rayburnetal.2011）。

在研究中，准噶尔盆地南缘荒漠绿洲过渡带四种主要的沙漠木本植物包括在小尺度（<20m）内主要表现聚集分布。

同样，梭梭在四种土壤质地小尺度的空间分布中也呈现出聚集分布（Songetal.2010）。

聚集通常可以简单地解释为再生方面接近种源、生境异质性，或者与原来的研究地有较大联系的其他种类（Zhangetal.2010;Zhangetal.2013;Myster2013）。

在研究地点，对微地形，如抑制因子和沙土堆，导致群体产生高度生境异质性。

毫无疑问，这些种子的聚集结构的维护也起到了一定作用。

在图中，我们发现密切与之对应的无叶假木贼的分布。

相对凹陷，较小生境条件例如水和盐的梯度是用于预测物种的干旱条件中最重要的变量之一。

此外，在沙子结构中，由于高渗透率，深层渗透，并在粗糙的土壤毛管水的蒸发较少（McAuligge1994;Zouetal.2010），有更多的植物可利用水分较细密结构粘土。

例如，梭梭在与沙重质感的土壤上生长相比，显示出在粗土的植物有更大的需求，以生长出更多根（Zouetal.2010）。

值得一提的是，水往往是在半干旱和干旱地区最重要的限制资源（Shengetal.,2004）。

植被，土壤表层覆盖和土壤质地的小规模变化，改变了植物水的可利用量（Whitford2003;Zouetal.2010）。

因此，我们推断生境异质性被认为是导致水聚集和种群聚集的最可能的因素。

3、2空间关联和沙漠木本物种竞争

作为植物分布在沙漠地区的一个重要的自然选择力，荒漠化对群落演替起着的重要作用（Maun1998;Pengetal.2012;Xuetal.2012）。

一些研究表明，沙埋可以增强种子发芽和出苗沙葬宽容灌木（Zhangetal.2010;Wangetal.2013）。

在风沙干扰准噶尔盆地木本植物群落的过程中，容忍度强的沙埋树梭梭在沙子侵袭后起重大的作用，中度容忍度沙埋树红砂和白刺可在早期的沙漠化中保持增长，而弱容忍度沙埋树无叶假木贼在逐渐减少，死亡。

因此，在该物种的密度这一差别受以下几方面的影响

（1）细微的差异：

梭梭喜欢沙土和无叶假木贼喜欢洪积土壤

（2）竞争作用：

梭梭与无叶假木贼，红砂，白刺相比，更具竞争力。

无叶假木贼与白刺，梭梭与红砂在较小的尺度内显示空间正相关，表明它们应有相似的生境。

然而空间负关联提供了栖息地分化的间接证（Bunyavejchewinet，2003;et1997）。

在研究中，小范围或中等尺度内，无叶假木贼和梭梭，无叶假木贼和红砂，红砂和白刺表现出负相关，，体现出重要性。

基于资源的生态位分化的栖息地的专业化可能是不同的树种是最适合不同的栖息地（Harmsetal.2001）的原因。

在图中，占主导地位的木本植物因此并存，并强烈要求生存和选择各种栖息地有关。

一些研究已经表明在确定物种共存形貌变化的重要性（Bunyavejchewinetal.2003;Heetal.1997）。

我们的研究结果表明，沙漠化之后，沙漠与绿洲过渡带土壤的变化决定了共生木本植物土壤质地。

Caoetal.（2005）报道，随着沙漠化的进程，最原始的物种的生态位宽度减少，荒漠化过程中相应的沙生种类的增加。

这个过程削弱了植物的生长，并且会影响一些植物生存（Maun&Lapierre1986;Yuetal.2001;Zhang&Maun,1990））。

随机标签零模型表明无叶假木贼的枯立木密集的聚集在无叶假木贼，梭梭，白刺和琵琶柴周围，这说明了激烈的种内和沙漠化后的种间竞争。

种内与种间的相互作用决定了结构和生态地区的动态及其应对环境的变（Manglaetal.20111）。

结果表明：

无叶假木贼的枯立木主要是由于种间和不断变化的恶劣环境（荒漠化）种内竞争造成的。

4、结论

我们认为，生境异质性和沙埋是影响中国西北准噶尔盆地南缘的荒漠绿洲过渡带木本植物空间格局和群落关联的两个主要的驱动力的。

空间格局分析表明，木本植物群落的聚集模式，可以由生境异质性形成，如微地形和有限的水资源分布。

同时，沙埋，似乎是推动群落演替的主要动力。

此过程会导致弱沙埋容忍物种退化和沙生种类扩大。

这样的研究可能有助于物种的交流和基本生态过程与温带荒漠植被明显模式的理解。

参考文献

AS,Zherebtsov,RR.1995.Regularitiesofspatialdistributionofdamagedvegetationunderconditionsofregionalandlocalairpollution（withreferencetotheimpactzonearoundthePechenganikelminingandsmeltingplant）.RussianJournalofEcology.26:

428–435.

ArévaloJR,Fernández-PalaciosJM.2003.SpatialpatternsoftreesandjuvenilesinalaurelforestofTenerife,CanaryIslands.PlantEcology.165:

1–10.

BaileyTC,GatrellAC.1995.InteractiveSpatialDataAnalysis.LongmanGroupLimited,Essex.

BazzazFA.1991.Habitatselectioninplants.