3种增温外理对夏蜡梅幼苗生长与生物量分配的影响.docx

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3种增温外理对夏蜡梅幼苗生长与生物量分配的影响

3种增温处理对夏蜡梅幼苗生长与生物量分配的影响

金则新*，徐兴利2，何维明3

（1.台州学院生态研究所,临海317000;2.重庆开县林业局,开县405400;3.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京100093）

摘要：

利用红外线辐射器（Electricradiantinfraredheater）设置了全天增温（AW）、晚上增温（NW）、白天增温（DW）3种处理，以不做增温处理作为对照（CK），模拟气候变暖对夏蜡梅（Sinocalycanthuschinensis）幼苗生长与生物量分配的影响。

结果表明：

（1）不同增温处理的夏蜡梅幼苗株高均比CK高；3种增温处理间的株高以DW最高，AW次之，NW最低；不同增温处理的基径在生长季节的后期均显著高于CK。

（2）增温处理的总根长、总根表面积高于CK，3种增温处理之间以DW最高；根平均直径、总根体积为DW高于CK。

（3）不同增温处理的总叶周长、总叶长、总叶面积均高于CK，3种增温处理之间均以DW最高；总叶宽为DW大于CK。

（4）不同增温处理后的株鲜重、根鲜重、茎鲜重、叶鲜重要高于CK，3种增温处理之间以DW最重。

（5）株干重、根干重、茎干重、叶干重在7月到10月不同增温处理均显著高于CK，3种增温处理之间以DW最重。

（6）不同增温处理后根冠比显著高于CK，说明增温使地下生物量分配比例上升。

总之，增温处理促进了植物生长，尤其DW处理最明显。

其原因可能是温度升高提高了植物光合作用能力，增加了光合产物的积累，加快了植物的生长；也可能是增温提高了土壤温度，进而促进了根系的吸收。

关键词：

增温；夏蜡梅；幼苗；生长；生物量分配

EffectsofthreekindswarmingontheseedingsgrowthandbiomassallocationofSinocalycanthuschinensis

JINZexin1*，XUXingli2，HEWeiming3

1InstituteofEcology,TaizhouCollege,Linhai317000,China

2ForestryBureau,ChongqingKaixian,Kaixian405400,China

3StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093，China

Itisnowpredictedthatglobaltemperaturewillbe1-6℃warmerbytheyear2100.Environemtnalwarmingislikelytohavesignificanteffectsonplantcarbonrelations,particularthroughitseffectonphotosynthesisandrespiration.Interrestrialenvironments,thenight-timedailyminimumairtemperatureincreasedmorethantherateofincreasedindaytimemaximumairtemperature.Understandinghowplantresponsetodifferentday/nightwarmingcanhelptoactuallypredicttheplants’responsetoglobalwarming.Mostofthestudiesfocusedonthegrowthofdominantspeciesorinvasivespecies,littleattentionhasbeenpaidtotheendangeredplants,whichmightbeimportanttounderstandinghowendangeredspeciesadaptinthecontextofglobalwarming.SinocalycanthuschinensisisanendangeredplantsbelongingtoCalycanthaceaefamily.Hereweanalyzetheeffectofdifferentialsimulatedday/nightwarmingontheseedsgerminationandseedlinggrowthofS.chinensis.Threedifferentsimulatedday/nightwarmingtreatmentswereincludedintheexperiment:

1）warmingof2℃atdaytime（DW）;2）warmingof2℃atnighttime（NW）;3）warmingof2℃atbothdaytimeandnighttime（AW）.Seedlingsexposedtothembienttemperaturewithoutwarmingwereusedascontrol（CK）.InOctober,thetotalrootlengthandthetotalrootsurfaceareainthreetreatmentsweresignificantlyhigherthanthatinCK.Thetotalrootlength,toalrootsurfacearea,themeanrootdiameterandtotalrootvolumeinDWwerethehighest.FromJunetoOctober,thetotalleafperimeterandtotalleaflengthweresignificantlyhigherthanthoseofCKwithhighestinDWtreatment.FromJulytoOctober,thetotalleafareainthreetreatmentsweresignificantlyhigherthanthatinCKwiththehighestinDW.ThisindicatedthattheDWtreatmentcouldbenefitthegrowthofS.chinensisseedlings.ThisreflectedwellthegrowthconditionofS.chinensisseedlingsandthepromotioneffectofDW.TherewasnosignificantdifferenceoftheleaffreshweightbetweenNWandCKinOctober,fromJulytoOctober,theplant,root,stemandleaffreshweightinthreetreatmentsweresignificantlyhigherthanthoseinCKwiththehighestinDW.FromJulytoOctober,theplant,root,stemandleafdryweighandtheplantheightinthreetreatmentsweresignificantlyhigherthanthoseinCKwiththehighestinDW.FormJulytoOctober,thebasaldiameterinthreetreatmentsweresignificantlyhigherthanthatinCKwithoutsignificantdifferencesamongthreethreements,whichmightbeduethatsimulatingwarmingcouldpromotetheplantphotosynthesis,theaccumulationofphotosyntheticproductsandthegrowthrateofS.chinensisorincreasetheabsorbtionofroot.TherootshootratioofS.chinensisinthreetreatmentsweresignificantlyhigherthanthoseinCK,indicatingthatsimulatingwarmingcouldallocatemorebiomassintoroot.

Keywords：

warming;Sinocalycanthuschinensis;seedlinggrowth;biomassallocation

以全球变暖和大气CO2浓度升高为主要特征的全球变化正在改变着陆地生态系统的结构和功能，威胁着人类的生存与健康，因而倍受世界各国政府和科学家的普遍关注[1]。

大量的研究表明，到本世纪末全球地表平均温度还将上升1.1~6.4℃[2]。

温度是植物生长的必需条件，温度变化不仅会影响地表植被的种群及群落结构，而且会影响各种植物的生长发育与繁衍。

温度变化主要通过影响植物的繁殖、叶片和高度等从而影响植物的生长和发育，而叶片生长对增温的反应最为明显[3]。

温度变化还通过影响植物根温来影响植物的生长和发育，地温变化1℃就能引起植物生长和养分吸收的明显变化[4]。

温度的变化将改变群落小环境，而特殊小生境将影响植物冠层高度、光合速率、养分的吸收和生长率等[5-7]。

夏蜡梅（Sinocalycanthuschinensis）为蜡梅科（Calycanthaceae）夏蜡梅属（Sinocalycanthus）的落叶灌木，为较耐荫树种，主要集中生长在溪沟两旁的沟谷地段和常绿阔叶林下，成为常绿阔叶林下木层的优势种以及次生灌丛的主要建群种[8]。

夏蜡梅作为第三纪孑遗物种，现资源极少，主要分布于浙江临安市西部狭小的范围内、天台县大雷山和安徽绩溪龙须山，已列为国家2级重点保护植物[9]。

夏蜡梅自60年代在临安被发现以来，受到众多研究工作者的广泛关注。

至今对夏蜡梅的生物学特性、群落特征、生理生态、繁殖生态、遗传多样性、空间遗传结构与分子系统地理学等进行了大量的研究，对夏蜡梅的濒危现状、过程以及机理有了初步的了解[10]。

目前全球气候变化已经成为不容置疑的事实，而植物生长及生理特性与气候等环境因子密切相关，已有研究表明，模拟增温可提高夏蜡梅的光合作用能力，其中以白天增温最为明显[11]，但是有关模拟增温对夏蜡梅幼苗的生长与生物量分配的研究尚未报道。

本文研究模拟增温对夏蜡梅幼苗生长与生物量分配的影响，以期阐明在全球变化条件下，夏蜡梅的生长、发育规律，了解夏蜡梅对未来全球气候变暖的适应能力，为全球变化背景下，濒危植物夏蜡梅的繁衍和保护提供理论依据。

1研究方法

1.1增温处理

增温装置采用美国KalgloElectronics公司生产的红外线辐射器（Electricradiantinfraredheater，ModelMR-2420）[12]。

灯管悬挂按南北方向在样地上方，离地面高度为2.25m，可以使花盆土壤表面温度升高2℃。

采用自动定时器设置3种增温处理：

全天增温（All-daywarming,AW）（24h）、晚上增温（Nightwarming,NW）（晚上6点-早上6点）、白天增温（Daywarming,DW）（早上6点-晚上6点）；以不增温处理为对照（CK）。

对照按相同方向悬挂相同大小的木板来模拟辐射器阴影的影响[11]。

所有实验材上覆盖一层遮阴网遮阴，相对光照强度为37%全光照。

夏蜡梅种子于2009年10月采自浙江省天台县大雷山，夏蜡梅位于山谷灌丛中[11]。

2010年3月上旬，选取形态完整、大小一致的种子播种，每盆播30粒种子，待出苗后，将幼苗移栽至直径20cm、高15cm的塑料圆盆中，每盆一株。

2011年3月上旬，选取长势一致的夏蜡梅一年生幼苗，在台州学院生态园内进行增温处理。

1.2生长指标的测定

于2011年5~10月盆栽试验处理期间，在每月的下旬随机选择不同增温处理及对照的夏蜡梅幼苗15株，用直尺测株高、用游标卡尺测基径、记录叶片数，从盆中取出整株植物，保持根系和叶片完整，小心去掉根上的土，将收获材料洗净并吸干表面水分。

用精度为0.0001g的电子天平称量植株鲜重、根鲜重、茎鲜重、叶鲜重。

并将每株叶片图像分别扫描存入计算机，用WinFOLIA叶片分析系统得到叶片的参数：

每叶叶面积、叶周长、叶长、叶长和叶宽比（叶长/叶宽）。

通过计算，得到每株幼苗叶的5个指标：

单株叶片数、单株总叶面积、单株总叶周长、单株总叶长、单株总叶宽和总叶长/总叶宽。

将上述幼苗的根取出，根系用自来水缓缓冲洗干净，防止根系脱落。

将根系样品放置在树脂玻璃槽内，并注水使根系充分散开，将完整的根系图像扫描存入计算机，用WinRHIZO根系分析系统分析。

分析后获得每株根总长、根总表面积、平均根直径和根总体积等4个参数。

然后，将各部分分别于105℃杀青20min，在75℃下烘干至恒重，分为根、茎、叶称量各部分干重，并计算如下参数：

冠部干重=茎干重+叶干重；植株干重=冠部干重+根干重；

根生物量比=根干重/植株干重；叶生物量比=叶干重/植株干重；

茎生物量比=茎干重/植物干重；根冠比=根干重/冠部干重

1.3数据统计与分析

用SPSS13.0对实验数据进行统计分析，计算各指标的平均值和标准误，采用单因素方差分析（One-WayANOVA）比较各指标的差异，用LSD多重比较检验不同增温处理和对照的差异显著性。

2研究结果

2.13种增温处理对夏蜡梅幼苗生长的影响

2.1.13种增温处理对夏蜡梅幼苗株高与基径的影响

夏蜡梅幼苗株高在生长季节内呈逐渐增高趋势，其中5~7月增高速度最快（图1）。

由图1可看出，不同月份的夏蜡梅在全天增温（AW）、晚上增温（NW）、白天增温（DW）3种处理下，其株高均比对照（CK）_高，除5月的AW、NW与CK差异不显著外，其它均差异显著。

3种增温处理间的株高以DW最高，AW次之，NW最低，除在生长季节前期的5、6月3者之间差异不显著外，以后的7~10月它们之间均差异显著。

夏蜡梅幼苗基茎的动态变化如图1所示，在生长季节前期的5~6月基茎变化较小，6~7月增大速度最快，以后的7~10月增速较缓。

总体上不同月份3种增温处理的基径均大于CK，但5、6月与CK无显著差异；7月仅DW显著大于CK；8月AW、DW显著大于CK；以后的9、10月3种增温处理均显著大于CK。

3种增温处理之间的基茎在不同月份均无显著差异。

图13种增温处理对夏蜡梅幼苗株高与基径的影响

Fig.1EffectsofplantheightandbasaldiameterofSinocalycanthuschinensisseedingsofthreekindswarmingtreatment

注：

数据为平均数±标准误差，不同字母表示差异达5%显著水平。

Note:

Dataaremean±standarderror,differentlettersrepresentsignificanceatthelevelof5%.

2.1.23种增温处理对夏蜡梅幼苗根系形态的影响

夏蜡梅幼苗每株总根长在5~10月呈逐渐增长的趋势（图2）。

总体上，不同月份3种增温处理的总根长均大于CK，除7、8月AW与CK、9月NW与CK差异不显著外，其它均差异显著。

3种增温处理的总根长均以DW最长，除9月的DW与AW差异不显著外，其它各月的DW均显著高于AW、NW。

在生长末期的10月，总根长表现为DW>AW>NW>CK，它们之间均差异显著。

图23种增温处理对夏蜡梅幼苗根系形态的影响

Fig.2EffectsofseedingrootshapeofSinocalycanthuschinensisseedingsofthreekindswarmingtreatment

注：

数据为平均数±标准误差，不同字母表示差异达5%显著水平。

Note:

Dataaremean±standarderror,differentlettersrepresentsignificanceatthelevelof5%.

夏蜡梅幼苗总根表面积随着时间的增加呈不断增大的趋势（图2），一般地增温处理的总根表面积均大于CK，其中AW、DW在不同月份均与CK差异显著；而NW在5、6、9月与CK差异不显著，在7、8、10月与CK差异显著。

3种增温处理中，总根表面积均以DW最大，与AW、NW差异显著；其次为AW，除7、8月AW与NW差异不显著外，其它月份AW均显著大于NW。

10月总根表面积表现为DW>AW>NW>CK，它们之间均差异显著。

夏蜡梅幼苗根平均直径变化见图2，总体上DW的根平均直径大于CK，除6月差异不显著外，其它月份均差异显著；AW除8、10月与CK差异不显著外，其它月份均显著大于CK；NW在6、7月显著高于CK，其它月份与CK差异不显著。

3种增温处理的根平均直径的规律性不强，在5、9月为AW、DW显著大于NW；6月为AW、NW显著大于DW；7月为DW>AW>NW，它们之间均差异显著；8月不同增温处理之间无显著性差异；在生长季节末期的10月为DW显著大于AW、NW。

夏蜡梅幼苗总根体积在整个生长季节呈逐渐增大的趋势（图2），DW的总根体积大于CK，除5、6月差异不显著外，其它月份均差异显著；AW除10月显著大于CK外，其它月份均差异不显著；各月份的NW与CK均无显著差异。

3种增温处理的总根体积在8月为DW显著高于AW、NW；9月为DW显著高于NW；10月为DW>AW>NW，它们之间均差异显著。

2.1.33种增温处理对夏蜡梅幼苗叶片形态的影响

夏蜡梅幼苗叶片的形态指标如总叶周长、总叶长、总叶宽以及总叶面积等的变化趋势基本相同，5~6月不断增加，6~7月增加迅速，峰值出现在7月，然后4个指标均呈下降趋势，不同月份总叶长比总叶宽的变化较平缓（图3）。

不同增温处理的总叶周长均显著高于CK（图3）。

3种增温处理之间的总叶周长均以DW最高，与AW、NW差异显著；多数月份AW的总叶周长大于NW，除8、9月差异不显著外，其余均差异显著。

通常增温处理的总叶长均大于CK，除5月NW与CK差异不显著外，其它均差异显著；DW的总叶长均显著大于AW、NW；AW与NW的总叶长除8、9月差异不显著外，其它月份AW均显著高于NW（图3）。

总叶宽为DW大于CK，除5月差异不显著外，其它月份均差异显著；7、10月AW、NW显著高于CK；3种增温处理之间在7、10月为DW＞AW＞NW，它们之间均差异显著（图3）。

总叶长/总叶宽除5、9、10月的AW显著低于CK外，其它均差异不显著（图3）。

总叶面积除5、6月的NW与CK差异不显著外，其它月份的增温处理均显著大于CK；3种增温处理之间的总叶面积均表现为DW＞AW＞NW，它们之间均差异显著（图3）。

图33种增温处理对夏蜡梅幼苗叶片形态的影响

Fig.3EffectsofleafshapeofSinocalycanthuschinensisseedingsofthreekindswarmingtreatment

注：

数据为平均数±标准误差，不同字母表示差异达5%显著水平。

Note:

Dataaremean±standarderror,differentlettersrepresentsignificanceatthelevelof5%.

2.23种增温处理对夏蜡梅幼苗鲜重的影响

夏蜡梅植株鲜重在5~7月增加迅速，以后变化较平缓（图4）。

从图4可看出，不同月份3种增温处理的株鲜重均大于CK，除5月的AW、NW以及6月的NW与CK差异不显著外，其它处理均差异显著。

3种增温处理之间的幼苗鲜重在5、6月差异不显著；7~10月均为DW＞AW＞NW，除10月NW与CK差异不显著外，其它均差异显著。

夏蜡梅的根鲜重在不同月份逐渐增加，其中6~7月增重最快（图4）。

5~6月，3种增温处理与CK的差异均不显著；7~10月3种增温处理均显著高于CK。

3种增温处理之间的根鲜重在5、6月差异不显著；7~10月均为DW＞AW＞NW，它们之间均差异显著。

茎鲜重的变化在5~7月增加较快，以后增幅较缓（图4）。

在整个生长季节，3种增温处理均显著高于CK。

3种增温处理之间的茎鲜重在不同月份均为DW＞AW＞NW，除5月3者之间、6月AW与NW差异不显著处，其它均差异异著。

叶鲜重的变化势为先上升后下降，峰值出现在7月（图4）。

3种增温处理叶鲜重均大于CK，除5月3种增温处理与CK、10月NW与CK之间差异不显著处，其它均差异异著。

3种增温处理之间的叶鲜重在5、6月差异不显著；7月到10月均为DW＞AW＞NW，它们之间均差异显著。

图43种增温处理对夏蜡梅幼苗鲜重的影响

Fig.4EffectsoffreshweightofSinocalycanthuschinensisseedingsofthreekindswarmingtreatment

注：

数据为平均数±标准误差，不同字母表示差异达5%显著水平。

Note:

Dataaremean±standarderror,differentlettersrepresentsignificanceatthelevelof5%.

2.33种增温处理对夏蜡梅幼苗生物量的影响

夏蜡梅幼苗的株干重、根干重、茎干重在生长季节前期的5~6月较低，在6~7月增重很快，7月后保持相对稳定（图5）；叶干重呈先增加后减少的趋势，峰值出现在7月。

3种增温处理的株干重、根干重均大于CK，除5月3种增温处理与CK无显著差异，6月AW、NW与CK差异不显著外，其它均差异显著。

3种增温处理之间的株干重、根干重在5、6月差异不显著；7~10月均为DW＞AW＞NW，它们之间均差异显著。

3种增温处理的茎干重均大于CK，5月DW显著高于CK；6月AW、DW显著高于CK；7~10月3种增温处理均显著高于CK。

3种增温处理之间的茎干重在5、6月的差异不显著；7~10月均为DW＞AW＞NW，它们之间均差异显著（图5）。

3种增温处理的叶干重均大于CK，除5月AW、NW与CK差异不显著外，其它月份均差异显著。

3种增温处理之间的叶干重在5、6月无显著