动物组织学讲稿4.docx
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动物组织学讲稿4
第十二章胚胎学概论
胚胎学（embryology）是研究动物个体的发生、发育和衰老规律的科学。
其过程大致分为三个阶段。
即胚前发育、胚胎发育和胚后发育。
胚前发育：
是指在受精以前的两性生殖细胞（germcell）的发生和成熟过程；
胚胎发育：
是指从受精至分娩或孵出前的胚胎在母体子宫或卵膜内的发育过程；
胚后发育：
是指动物从出生或孵化出卵壳到性成熟前的发育阶段。
这几个阶段总称为个体发育。
胚胎学是复杂的专门学科，包括多个分支学科，在畜牧、兽医学科中与诸多基础学科有着密切的联系，为一些临床学科提供了必要的基础知识。
本章主要叙述有关畜禽早期胚胎发育阶段的一般特点。
第一节生殖细胞的结构和发生
一、精子的发生及其形态结构
1．精子的发生
精子的发生是精子在睾丸内的形成过程，也是精子成熟和特化过程。
可分为精细胞发生期、成熟期和精子形成期等三期。
（1）精细胞发生期是指紧贴睾丸曲细精管基膜上的精原细胞反复分裂增殖并逐渐增大体积的时期。
精原细胞是精子形成的干细胞。
在羊和猪精原细胞经一段时期的增殖后，可分辩出三型精原细胞，即A型、间期型（或称Ｉ型）和B型。
A型精原细胞分裂形成两个新的A型精原细胞。
其中一个为活跃型或称明A型，其细胞质染色淡，继续分裂产生两个间期型精原细胞，再经分裂产生四个B型精原细胞,B型精原细胞再经两次分裂产生16个初级精母细胞,初级精母细胞是B型精原细胞最后一次分裂的结果。
另一个A型精原细胞是非活跃型，或称暗A型。
胞核浓染，停留于静止状态暂不继续分裂，待活跃型A精原细胞反复分裂达初级精母细胞时，再进行分裂。
分裂时仍分裂成为一个活跃型和一个静止型精原细胞。
因此，精原细胞总有一半留做“种”用，另一半分裂形成精子。
（2）成熟期此期是初级精母细胞成熟达到精子细胞的时期。
在此期间细胞的分裂称为成熟分裂或减数分裂。
由连续的两次分裂完成。
成熟分裂或减数分裂，是生殖细胞（精母细胞和卵母细胞）所特有的分裂形式。
其主要特点是两次分裂完成后，使精子细胞变成单倍体。
精子和卵子结合后染色体又恢复到原来的数目，这就保证了物种染色体相对稳定，更有生命力的新个体的产生。
（3）精子形成期此期是由球形的精子细胞经过复杂的变态成为蝌蚪状精子的时期。
此期所需时间较长，约需46～49天。
2、精子的形态结构各种动物精子的形态有很大差异，其长度也随畜种不同而有别，但其基本结构是相似的。
精子为蝌蚪状，可分为头、颈和尾三部分。
（1）头部各种动物精子头部的形态不一，唯马的呈椭圆形，猪、牛、羊精子的头部呈扁卵圆形。
头部是由精子细胞核浓缩而成。
核前端被以帽状的结构称为顶体，是由高尔基复合体演变而来，内含多种水解酶。
如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。
核后端呈环状的结构称顶体后环或称核后帽。
头外面包有少量的细胞质和细胞膜。
（2）颈部是头与尾之间很短的狭窄结构，由中央的中心粒和周围九条纵行，并与尾部相连续的纤维柱组成，其外仍包有细胞膜。
（3）尾部尾是精子的运动器官，在电子显微镜下，据其结构差异，分为中段、主段和末段。
中段：
也称体部，是尾部最粗的一段，长约10～15μm。
中央为由中心粒延伸而成的轴丝。
轴丝的结构与上皮细胞的纤毛相似，即由位于中央的一对中央微管和位于周围的九对二联微管组成，分别具有传导和收缩作用。
轴丝外面有九条由颈部而来的圆锥形纤维柱环绕。
纤维柱外面是螺旋状排列的线粒体鞘或称为尾鞘。
中段可认为是精子活动的能量供应者。
主段：
是尾部的最长部分，长约30μm，结构大体同中段，只是线粒体鞘消失而由纤维鞘代替，纤维柱的粗度也逐渐变细。
末段：
是尾部最短的部分，约3μm，结构简单，仅有轴丝于极少量细胞质内。
纤维鞘和纤维柱均已消失。
最外面包有从精子头部一直连续到末段的细胞膜。
二、卵子的发生及其形态结构
1．卵子的发生是卵原细胞经繁殖并发育到能进行受精的时期。
全部发育过程大部分在卵巢内，小部分在输卵管内进行。
可分为繁殖期、生长期和成熟期三期。
（1）繁殖期是分布在卵巢皮质中的卵原细胞经过多次分裂增殖形成初级卵母细胞时期。
一般认为这种增殖过程在动物出生前逐渐停止。
初级卵母细胞经过很长的生长期，到性成熟期发育成卵子或中途夭折。
（2）生长期是出生前形成的初级卵母细胞体积增大的时期。
此期较长，可分为小生长期和大生长期。
在生长期，主要是细胞质的增加和核物质的变化。
首先是核内DNA的含量增加，据测定可达体细胞的两倍，但细胞体积增大不显著，此时称小生长期。
在漫长生长期的后期，细胞质内积蓄了多量的营养物质，细胞体积增大很快，称大生长期。
经过漫长的生长期后初级卵母细胞停留在第一次成熟分裂前期。
（3）成熟期是初级卵母细胞经两次成熟分裂的时期。
此期初级卵母细胞由于营养物质增加体积显著增大，使细胞核偏位于动物极。
第一次成熟分裂（减数分裂）在卵巢内进行（牛、羊和猪）。
分裂结果为动物极分出一个很小的第一极体和形成一个很大的次级卵母细胞。
第一极体和次级卵母细胞的核物质的分配是相等的，均含初级卵母细胞的一半染色体（1N），而细胞质几乎都由次级卵母细胞所占有。
第一极体可能再分裂或中途死亡。
第二次成熟分裂，多数动物在排卵后次级卵母细胞进入输卵管内，而且必须在受精情况下才能完成。
其结果产生一个小的第二极体和一个大的受精卵或称合子。
如果不受精，处在第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞不能完成第二次成熟分裂而死亡。
因此对家畜而言真正成熟的卵子是看不到的。
马和狗排卵时，卵子处于初级卵母细胞阶段，所以两次成熟分裂均在排卵后输卵管内进行。
2．卵子的形态结构哺乳动物的卵为球形，结构与一般细胞结构相同，但体积大，其直径在马为135μm、牛100μm、绵羊120μm、猪120～140μm。
细胞核为球形，位于细胞的一侧，有1～2个明显的核仁。
胞质特别丰富，除细胞器外还含有分布均匀的卵黄颗粒。
在细胞质浅层含有一种特殊颗粒称皮质颗粒。
此颗粒在受精时起重要作用。
胞膜外有一层由粘多糖蛋白（内含透明质酸）构成的均质性透明带，透明带外有由卵泡细胞形成的放射冠。
三、生殖细胞的生理特性
因为生殖细胞是特化的细胞，均为单倍体细胞，即仅有体细胞的一半染色体，其中有一条是性染色体。
故与体细胞比，有着独特的生理特性。
1.精子的生理特性
（1）精子的主要特性是运动。
在公畜的生殖道内不能运动，只有与附性腺的分泌物，精
清混合射出后才能运动。
运动的速度以及精子的体长均有种间差异。
射出的精子虽然有运动能力却无穿过卵子周围放射冠和透明带而使卵子受精的能力。
这是由于精子头部的外表面有一层来自精清中的，能阻止顶体酶释放的糖蛋白。
精子在雌性动物生殖道运行过程中，该糖蛋白被雌性动物生殖道分泌物中的相关酶降解
后，才能获得受精能力。
此现象称精子的获能。
（2）精子是特化细胞，其适应性和生存能力都很差。
外界环境条件对其影响很大，温度和酸碱度对精子的运动性和生存时间，影响最为明显。
温度升高其运动加快，高至54～56℃时则死亡。
温度降低可使运动减慢，4℃时停止运动。
低温对精子无损害，升温又能恢复运动。
人们利用这一特性，保存和运送良种精液用于人工授精。
精液中各种离子浓度对精子的运动和生存有明显的影响。
酸碱度最适宜的pH值牛是6.8～7.5;马7.0～7.3;绵羊为7.3。
（3）精子在雌性动物生殖道内最长生存时间也有种属差异。
猪为41小时，在22小时后失去受精能力；马为144小时且一直有受精能力。
２.卵子的生理特性卵子虽然也是特化了的细胞，但和精子不同，无特殊形态。
本身没有运动能力，其运动靠输卵管上皮纤毛的摆动和输卵管壁的收缩而向子宫方向移动。
（1）卵子有分极现象，通常将细胞质分布较多卵黄较少的一端称为动物极（有核的一端），卵黄较多的一端称植物极。
但家畜的卵属于少黄、均黄卵，故极性不明显。
（2）卵子在雌性生殖道内生存时间较精子差，保持可受精的时间一般为12～24小时。
第二节受精
一、受精概念
成熟的精子与卵子，在特定的部位相遇，经过相互作用产生一系列形态和生理变化，形成一个新细胞即合子的过程。
它始于两细胞膜的接触，终于两细胞核的融合。
二、受精部位
哺乳动物的受精部位，发生在输卵管的壶腹部。
精子在交配后15分钟可达到受精部位。
卵子较慢，绵羊的卵子约需60小时,猪卵在40小时达受精部位。
三、受精过程
1.精子的获能和顶体反应
精子从阴道经子宫到达受精部位经长途运行，被阴道不利环境和子宫颈的屏障有选择的淘汰，只有少数精子能够到达受精部位。
精子在雌性生殖道内运行的过程中，其本身发生一系列生理和形态上的变化，才能获得同卵子受精的能力，这个过程称为精子获能。
当获能后的精子与卵子相遇时，首先与卵子周围的放射冠接触，这时精子顶体内所含的酶类，逐渐释放出来。
精子顶体的这种变化称为顶体反应。
2.透明带反应
精子释放的顶体酶首先解离放射冠的卵泡细胞（需较多的精子才能完成），继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道，精子则与卵子直接接触。
当第一个精子穿过透明带，与卵子细胞膜接触时，精子与卵子即发生认别过程（因两细胞膜表面具有同种的相应抗原与受体），同种动物的精子方可融合受精。
两细胞膜融合后立即引起卵母细胞质膜发生变化。
原来规则排在卵细胞膜下面的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质，使细胞膜结构发生变化，阻止其它精子穿过透明带，以保证单精受精。
精子头部的细胞膜与卵子细胞膜融合后，精子的细胞核（头部）、颈部和胞质（尾部）随即进入卵子内。
3.原核的形成
精子入卵后，次级卵母细胞代谢率提高迅速完成第二次成熟分裂，放出第二极体，真正成为成熟的卵子（实为合子）。
成熟卵子的细胞核称为雌原核。
精子的头部进入卵子后旋转180度，将中心粒移位于两核之间并精子核迅速膨大称雄原核。
精子颈部的中心粒一分为二移向两极形成纺锤体，两个原核逐渐靠拢，核膜消失，染色质形成染色体，两原核的染色体混合，同源染色体组合配对形成二倍体新核型的受精卵，又称合子，完成受精。
准备进行第一次卵裂。
受精的意义
受精的意义在于：
受精使卵子的缓慢代谢转入旺盛代谢，从而启动细胞不断地分裂；精子和卵子的结合恢复了二倍体，染色体来自父母双方，使遗传物质重新组合，使新的个体具有与亲代不完全相同的性状；受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合,将发育为雄性,带有X染色体的精子与卵子结合则发育成雌性。
第三节家畜的早期胚胎发育
一、卵裂
卵裂受精卵在输卵管内反复多次的有丝分裂过程称为卵裂。
分裂所产生的细胞称为卵裂球。
卵裂在透明带内进行,因此，随着卵裂次数的增加而卵裂球的数目迅速增加，而体积越来越小，总体积并不增大。
第一次卵裂时从动物极向植物极等全裂。
如绵羊在受精后38～39小时，猪在交配后51小时完成第一次卵裂，形成两个卵裂球。
以后两个卵裂球的分裂不同时进行，所以卵裂球的数目，或以2，3，4，5，……或以2，3，4，7……等数序增加。
因此家畜的卵裂又称为不规则的异时卵裂。
卵裂球的数目不是呈几何级数增加。
多次卵裂后的卵裂球，大小也不等。
同时细胞质的透明度也不同。
说明此时卵裂球已有质的变化。
当卵裂球分裂为16～32个卵裂球时，组成的细胞团形似桑椹，故称为桑椹胚。
合子发育到桑椹胚时已从输卵管移进了子宫腔。
二、囊胚和附植
1.囊胚
桑椹胚进入子宫腔后细胞继续分裂，并分泌液体，继而细胞团中央出现裂隙且逐渐扩大成腔称囊泡腔，内充满液体，此时胚胎称为囊胚，囊胚内的细胞出现规律性的排列，位于囊胚一端的细胞群称为内细胞群或称胚结。
内细胞群将演化成胚体和部分胎膜。
其余细胞呈单层扁平而排列在胚泡腔四周称滋养层又称滋胚层，将来分化形成绒毛膜与母体建立物质交换关系。
囊胚初呈球形，因从子宫分泌物中，吸取营养物质而迅速发育，突破透明带，脱颖而出，胚胎变成透明的小泡状结构，成为胚泡。
胚胎移植通常是在胚泡从透明带中孵出之前进行。
2.附植
胚泡进入子宫内，初期漂浮于子宫腔内，与子宫壁无联系。
由于胚泡迅速发育，胚泡液的迅速增加，制约了胚泡在子宫内的移动。
滋养层生出绒毛并与子宫内膜发生不同的接触，使胚泡逐步固定于子宫壁上，开始了子体和母体间的物质交换。
这个过程称附植。
一般认为猪配种后11～15天，绵羊16～17天时开始植入。
三、原肠胚和胚层形成
１．内胚层的形成
内细胞群下方的细胞以分层迁移的方式，沿滋养层内面胚泡腔四周逐渐形成一个新的完
整的细胞层称内胚层，又称原肠。
内胚层细胞围成的腔称原肠腔。
２.外胚层和形成
在内胚层形成的同时，内细胞群上方的滋养层的细胞溶解消失，使内细胞群裸露出来，呈圆盘状称胚盘。
其表面细胞分化增殖形成一层柱状细胞层称为外胚层。
周边与滋养层细胞相连，滋养层也改称为外胚层。
3.胚盘的形成
外胚层与下面的内胚层及二者之间的细胞形成一个圆盘状的结构，成为胚盘。
胚盘是形成胚体的原基。
由于胚盘的出现，就将胚胎分为胚内和胚外两部分，位于胚盘范围之内的内、外胚层称胚内的内、外胚层。
延伸到胚盘之外的内、外胚层称胚外内胚层和胚外外胚层。
4.原肠胚的形成
内胚层细胞围成的腔称为原肠腔，此时，这个具有内、外两个胚层的胚胎称原肠胚。
2.中胚层的形成
胚盘形成后，由于细胞的增殖和迁移，导致胚盘形态变化。
由原来的圆盘状变为长椭圆形，一端宽大，将来形成胚体的头部，另一端窄小将来形成胚体的尾部。
胚胎的发育逐渐向结构复杂方向演变，形成原条和中胚层。
（1）原条的形成及演变
先由胚盘的窄端，即胚体的尾部外胚层细胞增殖，迅速加厚，最初呈新月形（猪交配后
的8天时），并向胚盘中轴集中，形成一条隆起的细胞索称原条或称原线，原条最长达胚盘的2/3。
原条的形成标志着胚体的纵轴，是胚胎生长发育的中心，原条有诱导周围组织分化的作用，它诱导中胚层和脊索的形成。
继之原条中央下陷称原沟；原沟两侧的隆起称原褶；原沟前端的凹陷称原窝；原窝的头端边缘细胞迅速堆积称为原结。
（２）中胚层的形成
原条的出现诱导中胚层，细胞从胚盘中原始外胚层分化出来。
随着原条演变成原沟时，猪交配后9天时，在胚盘后端，内、外胚层之间，由原沟向两侧分出中胚层，中胚层细胞分裂增殖很快，并向前、向后、向两侧扩展，伸于胚盘的内、外胚层之间；继而延伸分成内外两层，分别包在原肠壁外面和衬于外胚层内面。
其位于胚盘范围之内部分，称胚内中胚层；延伸至胚盘以外的部分，称胚外中胚层。
（3）脊索的形成
原结处前端的细胞向前在内、外胚层之间形成一条细胞索称脊索，随后脊索向后长，原条往后退，脊索长成，原条退化殆尽。
脊索是胚胎早期的支持器官之一，胚胎的脊柱将在脊索周围形成。
原条是胚胎时期的临时性器官，随胚胎的发育完成其使命,最终残留成椎间盘中央的髓核。
五、胚层分化与中轴器官形成
三个胚层的形成，为胚胎由简单的胚层结构，分化发育成更为复杂的组织和器官奠定了物质基础。
（一）外胚层的分化及神经管的形成
当脊索形成后，将诱导脊索表面的外胚层发生神经管。
最先是脊索背侧的外胚层加厚，形成的板状称神经板。
神经板中央下陷，形成神经沟，神经沟两侧隆起称神经褶。
两侧神经褶在神经沟中段首先愈合，然后向两端延伸，逐渐形成两端开口的神经管。
随后其两端开口封闭。
神经管前端膨大发育成脑的原基，后端形成脊髓，在神经褶闭合形成神经管时部分细胞分出，形成左右两条神经嵴，从嵴上分化出神经节（包括脑、脊神经节和植物性神经节）。
神经管是胚胎早期中轴器官之一，也是成体动物神经系统的原基。
外胚层除主要形成神经系统的原基外，其余部分将随着胚胎的发育演化形成皮肤表皮的原基及其衍生物、感觉上皮、口腔、鼻腔、肛门、尿生殖道末端的上皮等。
（二）中胚层的分化
中胚层最初只是一层细胞，随着胚胎的发育和胚体形态的变化，胚内中胚层细胞不断分裂增厚，在脊索两侧分化形成上段中胚层、中段中胚层和下段中胚层。
1.上段中胚层从胚体的头端增殖形成左右成对体节，渐次展向尾端。
体节也是早期胚胎的中轴支持器官。
体节继续分化形成生肌节、生皮节和生骨节。
生肌节是体节背中侧的细胞群，将分化形成相应水平位置上的骨骼肌。
生皮节为体节背外侧的细胞群，将分化形成皮肤的真皮。
生骨节是体节腹内侧的细胞群，集中于神经管和脊索两侧，最后分化形成脊柱。
2.中段中胚层，分化成为泌尿生殖系统的原基。
3.下段中胚层与胚外中胚层相连形成胎膜。
下端中胚层出现腔隙，并逐渐扩大，把中胚层分为两层。
其内层称脏壁中胚层，与内胚层相贴将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管和结缔组织。
其外层称体壁中胚层，与外胚层相贴，将来形成体壁的部分原基。
两层之间的腔称为原始体腔，胚内部分称胚内体腔，将分化为胎儿的胸腔和腹腔等,胚外部分称胚外体腔，为尿囊所占有。
间充质：
中胚层分化为原始的结缔组织，分为心脏、血管、淋巴管及各种结缔组织。
（三）内胚层的分化
在胚层形成过程中，内胚层是最先形成的。
在神经管形成过程中，随神经管的发育，胚体中间部分向背侧隆起，胚盘周缘向腹面包曲称体褶，首先在头尾两端出现头褶和尾褶，继而出现侧褶，使原来扁平的胚盘成为一圆筒状的胚胎，胚体与胚层的胚外部分之间建立了分界，原肠便分为胚内、胚外两部分。
胚内部分成为前后延长达头尾的盲管状结构，仍为原肠。
头端部分称前肠，形成咽、食道、胃。
在食道的腹侧壁分化出呼吸系统（喉、气管、支气管、肺）；中段称中肠，分化为小肠，在胃后和小肠的起始部形成肝脏、胰脏；尾端部分称后肠，以后分化形成部分大肠。
应该指出的是：
内胚层仅形成消化、呼吸系统的上皮和腺体，结缔、肌肉组织由中胚层形成，而神经组织则由外胚层形成。
胚外部分形成卵黄囊，中肠并与卵黄囊相连通。
三胚层的分化为胚胎各个器官系统的发生奠定了基础。
三胚层分化的基本组织：
上皮组织外胚层内胚层
结缔组织中胚层
肌肉组织中胚层
神经组织外胚层
中轴支持器官：
脊索、体节、神经管、呼吸原肠。
第四节家禽早期胚胎发育
家禽是卵生动物，其胚胎发育过程包括，体内发育和体外孵化发育两个阶段。
家禽的胚胎发育，也与家畜胚胎发育一样经过受精、卵裂、胚层形成和分化至器官系统形成等复杂的变化过程。
最后形成与成体相似的幼体破壳孵出。
家禽胚胎体外发育的时间有很大差异，鸡需21天，鸭需28天，鹅则需30天。
家禽的胚胎发育在卵内进行，胚胎发育过程中所需要的各种营养物质均由卵黄，卵白提供。
一、生殖细胞的发生及其形态结构
（一）精子
鸡的精子也是在睾丸内发生，其发生过程与家畜精子的发生过程相似。
鸡精子的形态也和家畜精子的形态类似，但较纤细些，头部呈圆锥形而稍弯曲，比家畜精子稍长，约90～100μm。
鸡精子的运动速度较家畜精子慢，每钞钟约17μm。
对温度有较宽的适应泛围（20-42℃）。
在母鸡输卵管内生存时间较长，最长可达32天。
鸭和鹅的精子在输卵管内存活时间略短于鸡精子。
（二）卵子
家禽的卵子在卵巢内产生，因卵黄含量多而体积较大，鸡的卵子直经约3～3.5cm。
家禽卵子的结构比较特殊。
1.一般所说的鸡蛋是指鸡的卵子和卵子周围的各种卵膜的总称，蛋黄才是真正的卵子。
卵细胞在卵巢内生长发育时，胞质中卵黄物质逐渐增多。
卵黄物质以同心圆的层次形成黄卵黄、白卵黄相间排列的卵黄结构。
卵黄中央由白卵黄组成了卵黄心，黄、白卵黄以卵黄心为中心分层排列。
2.随着卵细胞内卵黄物质的增加，原来位于卵细胞中央的细胞核和大部分细胞质，被挤移向卵细胞的动物极一端，形成一个白色圆盘状结构，称胚珠。
3.如果卵子在输卵管中已受精，鸡蛋产出后受精卵大约已发育到囊胚期或原肠胚早期，此时胚珠增大，称胚盘。
4.卵细胞的膜特称卵黄膜。
5.卵黄膜外侧的蛋白部分称蛋白膜，蛋白膜是排卵后，卵子进入输卵管由输卵管分泌产生的包在卵黄外的蛋白膜，可分为浓蛋白和稀蛋白。
浓蛋白在内，包在卵子外面；稀蛋白包在浓蛋白外面，在卵黄膜的两端并有由浓蛋白形成的，扭曲的索状结构称系带。
系带粘附于蛋的两端，使卵子保持于蛋的中央。
6.蛋白膜的外侧有两层软的壳膜，其内层与稀蛋白相贴，外层紧贴蛋壳。
壳膜是由输卵管峡部分泌产生，由富有弹性的纤维交织而成。
7.在蛋的钝端，内、外两层壳膜之间形成的腔称气室，壳膜上有许多微孔供空气通过。
8.壳膜外侧的固体膜称蛋壳，是在子宫内形成，由纤维交织而成，纤维间沉集了钙质。
9.蛋壳上也有许多微孔，便于空气通过。
10.蛋壳外有薄层角质层，以防止水份的丧失和微生物的侵入。
二、受精
禽类卵子受精在输卵管漏斗部。
交配后，精子由泄殖腔沿输卵管上行达输卵管漏斗部。
从葡萄状卵巢排出的卵子（蛋黄部分），完成第一次成熟分裂，处于第二次成熟分裂中期。
鸡为多精子入卵，约有5～24个精子进入卵内,但只有一个精子参与受精。
在精子进入卵子时，卵子完成第二次成熟分裂，放出第二极体，精卵结合形成合子。
合子仍继续向输卵
管后部移动。
应该指出，卵子进入输卵管后无论是否受精，在输卵管内，外移的过程中，都同样形成蛋白膜，壳膜和蛋壳。
三、卵裂和胚泡形成
合子在输卵管内向外移动的同时，不断进行的细胞分裂，称卵裂。
合子在输卵管中，一般要经过24～27小时，一边向后移动一边发育。
当产出蛋时已发育到囊胚期或原肠胚早期。
鸡卵属于端黄卵，其细胞核和细胞质只分布在动物极的胚珠处。
因此受精和卵裂均在胚珠范围内进行。
植物极的卵黄并不分裂。
这种在一个平盘范围内进行的不完全卵裂称为盘状卵裂。
鸡的受精卵约在排卵后5小时发生第一次卵裂。
第一次卵裂是在动物极，仅在卵细胞质表面形成一短裂沟。
前几次卵裂方向有一定的规律，是相互垂直进行的。
但自第六次卵裂始，则不规则。
由于卵裂集中在动物极一个小盘状区域内进行，此逐渐形成一个扩大的盘状称胚盘。
随着卵裂的进行，胚盘也逐渐扩大，胚盘位于卵黄表面，胚盘细胞和卵黄之间逐渐形成一个腔称囊胚腔。
囊胚腔内含液体，囊胚腔下面是不分裂的卵黄。
鸡的囊胚属于盘状囊胚。
胚盘的中央部位，由于囊胚腔的存在而较透明称明区；胚盘四周的细胞与卵黄相贴，固而不透明称暗区。
暗区细胞不断分裂增殖与卵黄分离加入明区使明区不断扩大，暗区也向周围不断扩展。
此时的胚胎称囊胚。
合子逐渐后移，并包上蛋白膜，壳膜，钙质蛋壳而排到体外。
产出体外后，幼胚暂停发育，维持一定时间后死亡。
如果给予适宜的条件进行孵化，幼胚可继续发育。
第五节胎膜及其功能
家畜胚胎在母体子宫内发育时，必须借助胎膜和胎盘与母体进行物质交换，以保证胎儿的正常发育。
胎膜和胎盘也是由受精卵发育而来。
并且与胚胎发育有着不可分割的密切关系。
一、家畜的胎膜及其功能
胎膜是胎儿的附属结构。
包括：
卵黄囊、尿囊、羊膜、绒毛膜。
（一）卵黄囊
卵黄囊（yolksac）的形成过程，在原肠形成过程中已叙述。
卵黄是胚胎早期赖以发育的营养物质。
因家畜的卵中，卵黄很少，卵黄囊形成后，由于胎盘的形成而迅速退化。
卵黄囊的发育程度，各种动物极不一致。
在马和猪比较发达，早期很大，在尿囊开始出现时，卵黄囊开始退化。
猪在受精的13天左右时开始形成，17天时开始退化，当到一个月左右时则完全消失，只残留一个卵黄柄于脐带中。
卵黄囊壁的结构是：
内层为胚外内胚层，外层是胚外脏壁中胚层。
卵黄囊壁的胚外脏壁中胚层,在胚胎早期分化形成血岛,及许多卵黄囊血管。
血岛并形成原始血细胞，进行造血。
所以卵黄囊是家畜胚胎的早期造血器官。
（二）尿囊
尿囊（allantois）是排泄胚胎发育期所产生的废物的膜囊。
猪胚约在受精的13天时，由后肠后端向腹面形成的突起。
初起为很小的盲囊，迅速发育，猪胚17天时，扩展于胚外体腔中。
并与绒毛膜相贴形成尿囊绒毛膜，二者的胚外中胚层共同分化成血管。
继续发育，尿囊绒毛膜与子宫内膜上皮相连系形成尿囊绒毛膜胎盘，以吸取营养物质和排除废物。
尿囊壁的结构是：
内层为胚外内胚层，外层为胚外脏壁中胚层.
（三）羊膜
羊膜是包在胚体外面，并给予水环境的密闭囊膜。
羊膜的形成与绒毛膜的形成是同步的，以起褶式形成。
胚盘周围的胚外外胚层和胚外体壁中胚层，向胚体背方褶起，形成羊膜褶。
与羊膜褶一并产生的体
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