植物内生菌研究及其科学意义.pdf

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微生物学通报Feb.20,2015,42

（2）:

349363MicrobiologyChina2015byInstituteofMicrobiology,CASDOI:

10.13344/j.microbiol.china.130815基金项目：

国家自然科学基金项目（No.30970081，30800156，31372365，30070019，30670008）*通讯作者：

Tel：

86-25-84395531；：

收稿日期：

2013-11-27；接受日期：

2014-06-04；优先数字出版日期（）：

2014-11-26专论与综述植物内生菌研究及其科学意义王志伟1,2*纪燕玲1陈永敢3（1.南京农业大学生命科学学院江苏南京210095）（2.海南丰源无公害农业技术研究所海南海口570207）（3.琼州学院生物科学与技术学院海南三亚572200）摘要：

植物内生菌是近三十年来在国内外迅速受到关注的微生物类群，研究的角度不同，概念也比较混乱。

本文就植物内生菌研究及其科学意义进行了综述和讨论。

植物内生菌在国外广受关注，始于禾本科植物内生真菌以及林木内生真菌的特殊作用。

产紫杉醇的红豆杉内生真菌被报道后，植物内生菌研究在生理活性物质领域开始暴发式的增加。

通过对一年生草本植物、多年生草本植物、木本植物和藤本植物各部位的内生微生物的比较和分析，总结了植物内生菌的一些共性和特殊性，指出了植物内生菌研究的一些发展趋势。

本文探讨植物内生菌对地球上的微生物物种总量的贡献。

提出“植物体在自然界的实际生存状态实际上是微生物和植物的状态”的观点，导出植物育种实际上是“植物和微生物的共生体的培育”的观点。

还讨论了植物内生菌对生态学、生物学、微生物的进化和物种形成、内生菌/宿主的联合代谢、以及植物保护学、畜牧兽医学、林学等领域的意义和影响。

本文认为，植物内生菌研究打开了微生物资源的一个新局面，将在多个领域中产生更广泛的影响。

植物内生菌研究的真正意义不仅在于其生态独特性，更在于微生物在宿主体内和宿主植物的协同作用及协同作用所产生的新功能和新物质。

关键词：

植物内生菌，植物内生细菌，植物内生真菌，共生，内生菌/宿主共生体，联合代谢StudiesandbiologicalsignificancesofplantendophytesWANGZhi-Wei1,2*JIYan-Ling1CHENYong-Gan3（1.CollegeofLifeSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing,Jiangsu210095,China）（2.FengyuanInstituteofFrontierTechnologiesforAgriculture（FIFTA）,Haikou,Hainan570207,China）（3.CollegeofBiologicalScienceandTechnology,QiongzhouUniversity,Sanya,Hainan572200,China）Abstract:

Duringthelast30years,plantendophytesdeservemoreattentionaroundtheworldalthoughitsdefinitionstillremainsconfusedandcontroversy.Inthisreview,majorhistoriceventsinendophyteresearchesandtheirscientificsignificanceswerediscussed.ScientistsfirstlyfocusedonspecialrolesofendophyticfungiwithinwoodyplantsandGramineaeplants.Afteranticancernaturalproducttaxolwasfoundtobeproducedbyaplantendophyticfungusin1993,biologicallyactivemetaboliteswerewidelyscreenedfromplantendophyticmicrobesinmanycountries.Thoughcomparingandcontrastingthe350微生物学通报Microbiol.China2015,Vol.42,No.2http:

/fromdifferenttissuesofannualgrasses,perennialgrasses,woodyplantsandvineplants,commonandspecificpropertiesoftheseendophyteswerereviewed.Thetendencyofresearchesonendophyteswererevealed.Plantendophytescontributedalottothetotalamountofmicrobespeciesontheearth.Thisreviewpointedthat“therealsituationofplantsinthenatureweremicrobes-plantssymbiota”.Therefore,plantbreedingwereactuallyimprovementofmicrobes-plantssymbiota.Finally,theinfluencesofendophytesontheecology,biology,microbialevolution,speciesformation,plant-endophyteco-metabolism,plantprotection,animalhusbandry,veterinaryscience,forestryandsomeotherfieldswerealsodiscussed.Endophyteresearchesexhibitanotherviewofmicrobialresources,significantimpactsshouldbeobservedinmanyareas.Thesignificanceofendophytesnotonlyrelyontheirniche,theecologicalcharacterics,butalsothesynergismbetweenendophytesandtheirhosts,resultingsomenewfunctionsandnewmetabolitesduetotheco-metabolismandinteractions.Keywords:

Plantendophytes,Plantendophyticbacterium,Plantendophyticfungus,Symbiosis,Plant-endophytesymbiota,Co-metabolism1植物内生菌研究及其现状植物内生菌研究及其现状虽然关于植物中的微生物的记载以及植物内生菌的概念早就出现，但现代植物内生菌研究的基础，形成于20世纪70年代的对林木内生真菌和禾本科植物内生真菌的研究1-3。

20世纪80年代，随着PGPR（Plantgrowthpromotingrhyzobacteria）研究的深入和发展，植物体内的细菌也开始引起人们的关注4。

进入20世纪90年代，在“只要来自外表健康的植物体内的真菌或细菌即内生菌”的倡议下5，很多研究者根据各自的目的开始研究植物体内的微生物。

从此，菌根菌、植物病原菌、木材腐朽菌等概念比较成熟、内涵十分清晰、自成一统的微生物也不断以植物内生菌的面目出现在文献中。

这快速地促进了植物内生菌研究的发展，扩大了其范畴、极大地丰富了植物内生菌的内涵，也直接导致了植物内生菌的概念异质化6-7。

后来，Endophyte这一词汇的定义和解释先后多次被不同的研究人员修改和解释，现在对于“Plantendophyte”一词的用法也未能形成较为统一的意见8-11。

通过文献检索我们不难了解到，内生菌（Endophyte）一词被认为是由deBary于1866年将“Endo-”（希腊语Endon，内部的）和“-phyte”（希腊语Phyton，植物；当时真菌还是被认为是植物界的一部分）合成而来，专指“生活在植物组织内的真菌”，用以区分那些生活在植物表面的表生真菌（Epiphyte）。

因此，英语中提到的“Endophyte”一般指内生真菌Endophyticfungus，是用于表示真菌的生活场所的微生物生态学用语10。

后来出现的“内生细菌”的概念则一般表达为Endophyticbacterium（内生性细菌），或者Bacterialendophyte（细菌性内生菌）。

汉语中细菌（Bacteria）和真菌（Fungi）均俗称为“菌”。

虽然菌物（真菌）和细菌在微生物学界有着严格的区分，但交叉学科中也存在部分人员未必能进行严格区分。

Plantendophyte一词在我国倾向于被译为“植物内生菌”，因此，它一般就包括了真菌和细菌。

这和国外主要指代内生真菌的用法有所不同，值得注意6,11-13。

植物内生菌在生理活性物质方面受到关注的程度14-17，是国内外关于植物内生菌研究的另一个差别。

在这方面，北京大学邱德有等和中国科学院植物研究所朱至清联合进行的先驱性研究，从云南红豆杉中分离得到能够合成抗癌药物紫杉醇的内生真菌，以及后来南京大学邹文欣等的创新性研究等起到了明显的范式化作用18-19。

而在国外研究比较多的林木内生菌以及禾本科植物内生菌的研究则相对较少7,20-21。

因此，在现阶段国内外关于植物内生菌（Plantendophytes）的关注实际上有着比较明显的不同，这也导致了国内外关于植物内生菌的研究各具不同特征。

王志伟等:

植物内生菌研究及其科学意义351http:

/19世纪微生物学研究的初兴阶段，法国的巴斯德进行了很多奠基性的工作。

巴斯德在年轻时就通过解决葡萄酒和啤酒酸败的问题，证明了酸败的原因是微生物的作用，用巧妙的实验否定了微生物的自然发生学说，并发明了巴斯德灭菌法（Pasteurization）。

此外，他还在家蚕微粒子病、炭疽杆菌的免疫等方面做出了不可磨灭的贡献，奠定了现代微生物学基础，对当时的欧洲社会也产生了巨大影响。

为了培养和繁殖微生物，巴斯德提出了以下3个条件：

（1）大约接近人体的温度；

（2）大约接近中性的酸碱度；（3）气压接近常压等培养条件。

在这种条件下，巴斯德从各种地方、各种样品分离得到了各种各样的微生物，获得了众所周知的巨大成就。

然而容易被忽视的是，巴斯德曾在多种场合反复强调：

植物体内没有微生物（Sterilewithinplants）。

虽然某些植物中的微生物在一百多年前就有记录，植物体内存在微生物这一事实直到几十年前植物组织培养盛行后才逐渐为人们广泛了解22。

随着植物细胞的全能性（Totipotency）被证实，世界各地都有很多科研人员开始参与植物的组织培养和细胞培养，随后也产生了细胞融合技术。

植物组织培养和细胞培养这股潮流在20世纪70年代盛行于世界各地，植物内生菌也在这个时代开始受到比较频繁的关注以植物培养物的“杂菌”的形式。

这种“杂菌”植物中的微生物在植物组织培养过程中曾让很多学者为杀菌和消毒而烦恼。

熟悉早期植物组培的科研人员往