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我国翼手目动物的生物学
我国翼手目动物的生物学
2011.12.21
【摘要】
翼手目（Chiropter）动物是哺乳动物中仅次于啮齿目动物的第二大类群，种类丰富，仅在我国就存在7科30属120种。
本文从翼手目动物的起源与进化、生理结构、生活习性、繁殖方式、种群分布、个体间与种群间的联系、与人类的影响与作用等方面来对前人的研究进行总结，分析存在的问题，并对研究方向进行展望。
【关键词】
翼手目生物学
【引言】
翼手且是哺乳纲真兽亚纲的一个目，一般统称为蝙蝠。
翼手目在中国共有7科3O属120种[1]占世界的11.8％，可见中国蝙蝠资源的丰富。
蝙蝠以其独特的形态（前肢特化为翼）和其独特的利用回声定位回避障碍和捕食的方式，引起了许多学者的兴趣，对其的研究较多，到如今，研究成果已比较丰富。
具体研究成果分为以下几个方面：
【起源与进化】
最早翼手目化石发现在中始新世。
由于这时期的化石结构已与现代类似，故蝙蝠起源应追溯到更早时期。
目前普遍认为，蝙蝠起源于类似食虫目的最原始的真兽类。
[2]
翼手目分为大蝙蝠亚目（Megachimptera）和小蝙蝠亚目（Microchimptera）两类，大、小蝙蝠在外部形态和生理结构上很相似，但在食性、回声定位方面有很大差别。
因此，关于蝙蝠的起源一直存在很大争议。
就目前而言，比较重要的有两种假说：
单起源假说与双起源假说[3]。
1、单起源假说：
由于大、小蝙蝠形态与生理结构上的相似，长久以来，人们普遍认为它们是有共同的原始祖先进化而来，这些祖先已具有真正的飞行能力，并逐渐分化为以食果为主的大蝙蝠亚目和以食虫为主的小蝙蝠亚目。
在漫长的进化过程中，蝙蝠飞行的能力是一次性进化完成的。
这就是单起源假说。
其证据如下：
（1）、形态学证据
大、小蝙蝠的多种相似的形态学特征证实该假说。
这些特征包括胎膜、翼部的肌肉系统、后颅部和颅部骨骼、血管系统和脑容量等。
此外，对于多种形态特征的合并分析，也证实了单起源假说。
在胎膜与翼部肌肉系统方面，研究发现，大、小蝙蝠亚目的共同衍征（只有共同祖先生来的特征）包括4个前肢衍征和3个胎膜衍征。
此外，大、小蝙蝠在血管和颅骨方面有22个共同衍征。
根据以前的研究，科学家Simmon[4]总结了已研究的形态学数据，共有154个共同衍征，足以支持翼手目的单起源假说。
（2）、生化与分子证据
生化证据方面，在免疫距离、DNA分子杂交和蛋白质的氨基酸序列方面，大、小蝙蝠亚目都有明显的相似性。
在分子证据方面，通过对其部分核基因、关键蛋白的编码基因和线粒体基因等序列相似度、表达方式和分子标记杂交方面的研究，表明这些方面都有很大程度的相似性，足以证明单起源假说。
然而，虽然有很多证据支持单起源假说，但在某些大、小蝙蝠亚目不同的地方，该假说不能解释清楚。
于是，产生了双起源假说，如下：
2、双起源假说
该假说认为，大、小蝙蝠亚目的相似的形态特征与飞行机制并不是因为它们起源于共同的祖先，而是为了适应空中飞行，趋同进化的结果。
它认为，大、小蝙蝠各自独立进化产生飞行能力，故翼手目的飞行能力进化了两次。
这就是双起源假说。
目前，该假说认为，大蝙蝠亚目与灵长目亲缘很近，而小蝙蝠亚目与食虫目亲缘很近。
其证据主要为神经系统与阴茎解剖学特征证据。
在以往的研究过程中，人们比较翼手目和另外5个哺乳动物阴茎结构和其他特征时，发现有2个阴茎结构特征和1个脑部特征支持双起源假说。
另外，在研究蝙蝠视网膜与中脑的神经联系时，发现大蝙蝠亚目的神经联系与灵长目的神经联系相似而小蝙蝠亚目此处的神经联系特征（除灵长目动物外，其余哺乳动物共有的特征）非常原始。
在研究过约20种证明双起源假说的神经系统特征后，人们认为，如此复杂的神经系统不可能是趋同进化的结果。
故由此推论，蝙蝠的飞行能力源于两次进化，即双起源进化。
对于这两种争论，目前还没有统一的结论。
因为目前的研究方式都有很大的局限性。
如双起源假说仅有解剖学证据，而很大范围的采取样品进行试验也可能间接正是单起源假说。
另外，相似的形态学特征没有足够的说服力证明某种假说甚至会产生误导。
所以，对以后的研究，在充分利用蝙蝠样本的同时，要广泛的从各个角度进行研究，方可做出比较全面的推论。
为了适应飞行生活，翼手目动物进化出了一些其他类群所不具备的特征，这些特征包括特化伸长的指骨和链接期间的皮质翼膜，前肢拇指和后肢各趾均具爪可以抓握，发达的胸骨进化出了类似鸟类的龙骨突，以利胸肌着生，发达的听力等。
翼手目的动物在四肢和尾之间覆盖着薄而坚韧的皮质膜可以像鸟一样鼓翼飞行，这一点是其他任何哺乳动物所不具备的[5]。
【生理结构】
翼手目动物能持久飞行前肢特化成翼，掌骨和指骨除第一指外，均特别延长；前后肢与体侧张有弹性的飞膜，后肢扭转，膝向背侧；第一指不包在翼膜内，很短，该指的爪和后足各趾的爪都很发达，呈钩状，便于将身体倒挂着休息。
前肢骨骼（包括指骨）延长而支撑着的大片皮膜称为手膜，向前由游离的短拇指联到颈侧略呈三角形的皮膜称为前膜，往后伸展到后肢趾部上下的为斜膜，由后肢伸展到尾部的为肢间膜，又称尾膜。
趾部生有软骨性的距，起辅助支撑尾膜的作用。
大多数种类有长尾，完全或部分地包被于股间膜之间，这些游离膜以起自跟部的软骨或骨质距所支持；许多种类沿距的基部有延展的小片皮膜称距缘膜。
胸骨发达，龙骨突起。
雌性乳头有1对，位于胸腹部。
雄性具有阴茎骨[6]。
它们的头骨愈合程度很高，轻而坚固，吻部较短，听泡特别膨大，颌间骨通常发育不良甚或缺失。
许多种类吻鼻部的皮肤结构复杂的鼻叶，外耳常具耳屏或对耳屏。
牙齿20～38枚,齿冠构造因种类和食性而异，属于异型齿。
比典型的原始兽类缺少第一对门齿及第一对前臼齿，下门齿非常弱小，犬齿（特别是上颌的）较大，为典型的肉食型牙齿；原始的第二、三对前臼齿为小前臼齿，呈圆锥形，仅有单一齿尖，最后一对前臼齿为大前臼齿，其齿尖几乎达到犬齿的高度，可作为翼手目动物的特征；典型臼齿的齿冠有“w”形的切缘，具二枚齿根。
蝙蝠大脑的不同部分能截获回声信号的不同成分。
蝙蝠大脑中某些神经元对回声频率敏感，而另一些则对二个连续声音之间的时间间隔敏感。
大脑各部分的共同协作使蝙蝠作出对反射物体性状的判断。
同时，蝙蝠还有惊人的抗干扰能力，能从杂乱无章的充满噪声的回声中检测出某一特殊的声音，然后很快地分析和辨别这种声音，以区别反射音波的物体是昆虫还是石块，或者更精确地决定是可食昆虫，还是不可食昆虫[7]。
【繁殖方式】
蝙蝠为哺乳动物，胎生。
繁殖力不高。
通常秋冬季交配，次年春季受精排卵。
蝙蝠一年繁殖一次，妊娠月2~6个月，一次生产一胎，一胎一般产1~2只，有时3只。
到了夏季，雌蝙蝠生出一只发育相当完全的幼体。
初生的幼体长满了绒毛，用爪牢固地挂在母体的胸部吸乳，在母体飞行的时候也不会掉下来。
翼手目动物有一种特殊的生殖现象，为精子贮存。
某些种类的蝙蝠，秋季雌体交配后不立即排卵受精，而是将精子贮存在生殖器官中并度过冬眠期，待来年春季从冬眠中苏醒后在开始排卵受精；除雌性外，雄性也能贮存精子：
精子在睾丸中成熟后，被排入附睾并在其中停留数月，这样第二年春季冬眠结束后仍能与雌性交配受精。
上述精子保存在雌性或雄性生殖器官的现象，就叫做精子贮存[8]。
精子贮存现象在翼手目动物中普遍存在。
到目前为止，已在40余种蝙蝠中发现了精子贮存现象。
雄性蝙蝠贮存精子的部位一般为附睾，而雌性蝙蝠的贮存部位因种类而异。
精子在贮存器官中与贮存部位的上皮细胞有空间上的联系，以便获得较高的氧分压和足够的营养物质。
由于贮存部位存在的Zn2+和精液中的蛋白质能抑制精子的运动能力和白细胞吞噬精子的能力，且蛋白质还能够抑制精子的顶体反应；精子自身产生的活性氧原子能够诱导脂类的过氧化作用，继而降低精子的活力、运动能力和顶体反应能力；此外，机体分泌相关激素保护精子在贮存空间的生存。
因此精子能够在贮存部位长期存在且保持授精能力。
对温带蝙蝠而言，其精子的发生一般在夏秋季节完成且在秋季雌雄交配。
随着冬季的来临，气温降低、食物减少，蝙蝠被迫进入冬眠，此时无法进行妊娠过程，因此雌性将精子贮存起来，待来年春季冬眠结束后再排卵、受精，随后在春、夏季完成妊娠和哺乳过程。
对于雄性贮精的种类来说，精子在附睾内保存数月，度过冬眠期，第二年春季冬眠结束后雌雄再交配、排卵，接着完成妊娠和哺乳过程。
这样，通过精子贮存就能使妊娠和哺乳推迟到春、夏两季完成。
这种推迟具有重要意义，因为妊娠和哺乳期要消耗大量能量，要求食物供应充足，而春、夏两季气温较高，食物丰富，正好可以满足此种要求，因而能最大限度地提高雌性及其幼体的存活率。
因此，对于温带蝙蝠来说，温度及食物供应可能是产生精子贮存的原因。
而对热带蝙蝠而言，精子贮存的原因目前仍不知道。
【生活习性】
1、栖息地
按蝙蝠的栖息环境可分为3类[9]：
（1）、洞穴型：
在洞穴中和石缝中栖息、繁殖及冬眠的种类。
主要包括菊头蝠科（Rhinolophidae）和蹄蝠科（Hipposideridae）的所有种类。
（2）、房屋型：
在房屋的屋顶、墙缝等处栖息、繁殖和冬眠的种类。
主要有中华山蝠（Nyctalusveluti—nUS）、伏翼属的一些种类。
（3）、树栖型：
在树洞、树缝或竹内栖息、繁殖和冬眠的种类。
主要有伏翼属的部分种类、扁颅蝠（Tylonycterispachypus）。
2、食性
蝙蝠类动物食性广泛，有些种类喜爱花蜜、果实，有的喜欢吃鱼、青蛙、昆虫，吸食动物血液，甚至吃其他蝙蝠。
一般来说，大蝙蝠类一般以果实或花蜜为食，而大多数小蝙蝠类则以捕食昆虫为主。
主要一般分为以下4类[10]：
（1）、食果性：
生活在热带和亚热带的蝙蝠一般以野果为食，如无花果、木棉、胡椒的果实。
此外，它们也取食一些栽培果树如芒果和桃等。
它们的食量很大，如果蝠属（Rousettrus）。
（2）、食蜜性：
主食花蜜和花粉。
此类蝙蝠的舌长且细有很大的伸展性，可伸入花管中吸蜜，在吸蜜的同时，蝙蝠也为植物传粉，尤其是一些在夜间开放的植物（如葫芦树、仙人掌等）。
如长舌果蝠（E~nycterisspelaea）。
（3）、食肉性：
食肉的蝙蝠很少，主食其他蝙蝠、小型啮齿类和小鸟。
如印度假吸血蝠（Megadermalyra）。
（4）、食虫性：
以夜间活动的鳞翅目（Lepidoptera）、双翅目（Diptera）等农林、卫生害虫为食。
它们通常发出超声波探索猎物，多在空中捕食。
蝙蝠捕食猎物十分敏捷，通过高速摄影发现，某些蝙蝠直接用口捕食，有些用翅膀拦截猎物到嘴里，有的用尾膜像勺子一样将虫子舀到嘴里，捕食方法十分多样。
蝙蝠的食虫量很大，每个晚上能吃掉约三分之一自重的昆虫。
主要包括犬吻蝠科（Molossidae）、菊头蝠科、蝙蝠科（Vespertilionidae）、蹄蝠科的一些种类。
3、昼夜活动节律
蝙蝠夜行性，通常为群体活动，可达百万只，蝙蝠的昼夜活动节律在不同地区因气候不同而异。
4、冬眠与迁徙
许多生活在温带和亚热带的蝙蝠因冬季气温的降低和食物的减少而冬眠。
它们大多从11月上旬开始，到12月上旬的一个月左右时间，先后进入冬眠状态。
随着气温的下降，蝙蝠的皮脂积累不断增加。
同时，蝙蝠的红细胞数和血红蛋白含量增高并且，蝙蝠的体温下降，呼吸与脉搏频率降低，减少能量消耗，度过不良环境[11]。
越冬蝙蝠对环境温度和湿度的要求因种类的不同而有所差异。
居民点越冬的蝙蝠对低温的抗逆性较强，对环境湿度的要求较低，通常在相对湿度60％左右。
岩洞中越冬的蝙蝠对温度的要求较为复杂。
当蝙蝠深眠期时，大多分布于洞温10～16℃的洞段，少数个体可在洞温为4℃和22℃的洞段冬眠，可见其有的冬眠环境温度比居民点的高。
但其对环境湿度要求较高，通常相对湿度为92．5％～96％。
蝙蝠越冬的方式也各异。
居民点越冬的种类如小伏翼，一般是单只或数只挤缩在墙缝、屋檐和阁楼杂物堆内冬眠。
岩洞中越冬的种类，冬眠时栖息习性比较复杂多样。
栖息的岩洞部位不同：
一类是潜匿在洞顶岩缝中冬眠，如宽耳犬吻蝠（Tadari—dateniotis）多是雌雄成对或3～4对同栖于一条岩缝深处；另一类则悬于洞的顶壁上冬眠，主要有菊头蝠类、鼠耳蝠类等。
在气候温和的中纬度地带生活的翼手目动物大多具有季节性迁飞的习性。
由于蝙蝠超生定位的距离有限，不能为其迁徙或长距离飞行提供导航参考。
中美学者的最新行为学研究发现，蝙蝠在其长距离的迁飞过程中能利用地磁场导航。
蝙蝠头部含有软磁性矿物颗粒，该矿物成分可能为磁铁矿，该磁性颗粒可能是蝙蝠地磁导航的重要磁受体[12]。
5、繁殖育幼
如上所述，蝙蝠一般在秋季发情交配，经冬眠后，于次年夏季产仔，每胎1~4只。
许多蝙蝠有育幼和哺乳期雌雄分穴的习性，一般由雌性个体单独抚育幼体。
6、蝙蝠的回声定位
食虫类蝙蝠主要依靠回声定位来躲避障碍或捕食。
它们能在完全黑暗的环境中飞行和捕捉食物，在大量干扰下运用回声定位，发出超声波信号而不影响正常的呼吸。
它们头部的口鼻部上长着被称作“鼻状叶”的结构，在周围还有很复杂的特殊皮肤皱褶，这是一种奇特的超声波装置，具有发射超声波的功能，能连续不断地发出高频率超声波。
如果碰到障碍物或飞舞的昆虫时，这些超声波就能反射回来，然后由它们的大耳廓所接收，使反馈的信息在它们的大脑中进行分析。
这种超声波探测灵敏度和分辩力极高，使它们根据回声不仅能判别方向，为自身飞行路线定位，还能辨别不同的昆虫或障碍物，进行有效的回避或追捕[13]。
根据蝙蝠所发出的回声定位信号特征可将其分为两大类：
即FM蝙蝠和CF／FM蝙蝠。
所谓FM蝙蝠就是利用调频信号进行回声定位的一类，该类占回声定位蝙蝠的大多数。
所谓CF／FM蝙蝠是指回声定位的信号持续的时间可达30～60ms乃至200ms，信号的主要部分是由一个约80kHz的恒频（constantfrequency，CF）组成，在该信号尾部则是一个向下扫描的FM信号，持续约2-6ms，频率下降2-25kHz的一类蝙蝠[14]。
【信息交流】
对于翼手目动物而言，信息交流非常重要。
对环境信息的接受判别以及动物之间的通讯可以影响个体的取食行为、群体结构的建立、个体与群体间的联系、群体的一系列行为方式等。
翼手目动物作为唯一真正飞行的哺乳动物，，其信息交流很值得关注。
1、物理通讯：
蝙蝠主要依靠视觉与听觉来接收外部信息，而其中，声信号尤为重要。
回声定位蝙蝠发出的声信号及其声行为,与它们的捕食策略及个体间通讯密切相关。
经过环境长期选择,蝙蝠进化出复杂适应策略,主要表现在声信号多样化和声行为复杂化。
声行为和声信号在蝙蝠捕食、通讯和繁殖过程中共同起着重要作用。
蝙蝠捕食时随环境变化而变换叫声频率,如犬吻蝠（Molossids）和一些蝙蝠科（Vesper2tilionidae）种类在林冠上方寻找猎物时发出FM声,发现目标以后,频率降至可被人耳听见。
蝙蝠声通讯主要是种内通讯,繁殖期雌雄个体间声音应答和母婴识别是种内通讯的重要内容。
繁殖期的雄蝙蝠,如雄锤头果蝠（Hypsignathusmonstrosus）先占据一定的求偶领域,发出低频叫声,吸引雌性。
雄性的叫声频率随雌性的飞近而升高。
雌蝙蝠接收到雄性的“求爱”声后,发出应答声。
在求偶过程中,雄性发声吸引雌性至关重要,但雌性对雄性应答及其它行为尚待进一步研究[15]。
2、化学通讯：
化学通讯是指生物个体（同种或异种）之间及生物和环境之间利用化学物质作为沟通和交流彼此信息的现象，也叫信息素通讯（pheromonecom—munication）。
信息素多为小分子的碳氢化合物，也有一些为非挥发性的蛋白质。
信息素即它们用于通讯的信息载体，动物信息素多由特殊腺体合成并分泌的[16]。
化学通讯在蝙蝠的许多生命活动中都有重要作用，如食蜜性或食果性的蝙蝠通过食物散发的气味来觅食；母蝙蝠通过幼子身体的特殊气味来进行亲自识别；尿、唾液、阴道或者某些腺体的分泌物等可以传播化学物质，这些带有特殊气味的化学分子在环境中可持续滞留较长时间，它们对于种群内个体之间相互辨别以及标记领地和栖息地等都是很理想的手段；蝙蝠身上的某些腺体可以作为种群个体相互交流的气味信号等。
【种类分布】
中国地处亚洲东部，太平洋的西岸，因此，季风气候显著，加上幅员辽阔，地势西高东低，地形复杂，高差悬殊，故具有多种多样的气候类型。
从赤道到极地，从海洋到内陆的各种气候，我国几乎都有。
纷繁的自然环境，为翼手类的生存和繁衍提供良好的场所。
其组成丰富、种类多种多样。
我国蝙蝠种类繁多，约7科30属120种，但由于分类学家的分类方法、原则和具体种和亚种的界定方法不同而说法不一。
在我国，由于环境差异明显，翼手目动物的分布也有明显差异。
具体来说，其分布与以下几个因有关，依次为年平均气温、大于零度日数、一月份平均气温、无霜期日数、年降雨量、年平均相对湿度、七月份平均气温、海拔高度和年日照时数，其中年日照时数和海拔高度为负影响；影响翼手目种数密度分布的决定环境因子是年降雨量，但年平均气温也有明显作用。
目前认为，气候因子影响翼手目动物地理分布的机制是限制性因子的作用，主要受冬眠和活动及摄食时间长短的限制，而种数密度分布则决定于环境资源的丰富度，即主要受到由降雨量决定的食物种类多少的影响。
另外，对类别环境因子的研究表明：
植被类型对翼手目的种数分布没有明显影响；具有多洞穴特点的喀斯特和火山熔岩地貌具有较多的翼手目种类，但红层地貌由于分布于南方和分散分布的特点而具有最高的翼手目种数密度[17]。
【与人类的影响及作用】
蝙蝠在我国分布广泛，不管是在医药、文化，还是在科技等方面，蝙蝠在都对人们生活产生了重要影响。
具体而言，有以下几个方面：
1、临床应用：
蝙蝠，在中医中又叫伏翼，具有治疗疟疾、发热等疾病的功效。
夜明砂是中药的一种，原名天鼠屎，生药为蝙蝠类动物的粪便，具有清肝热、散瘀血的功效，可治夜盲症。
2、仿生学：
翼手目动物多在夜晚活动，他们主要依靠发出超声波回声定位，借助这一系统，它们能在完全黑暗的环境中飞行和捕捉食物，在大量干扰下运用回声定位，发出超声波信号而不影响正常的呼吸。
以昆虫为食的蝙蝠在不同程度上都有回声定位系统，因此有“活雷达”之称。
这种定位机制是人们发明雷达的基础。
3、文化学：
中国传统装饰图案中的蝙蝠形象由于蝙蝠的“蝠”字与福气的“福”字谐音，因此在中华文化中，蝙蝠是幸福、福气的象征，蝙蝠的造型也经常出现在很多中华传统图案中，如“五福捧寿”就是五个艺术化的蝙蝠造型围绕着一个寿字图案[18]。
4、生态学：
由于蝙蝠食性广泛，这决定了其在生态环境中的重要地位。
食蜜性蝙蝠可在觅食过程中传播花粉、食虫性蝙蝠主要以夜间活动的鳞翅目（Lepidoptera）、双翅目（Diptera）等农林、卫生害虫为食，保护作物。
然而，蝙蝠身上同样有许多种病毒，目前在蝙蝠体内发现近80多种病毒，如狂犬病毒和SARS病毒，容易将病毒传染给人兽，从而带来很大危害[19]。
5、对蝙蝠的保护
蝙蝠在维护自然界的生态平衡中起着很重要的作用，各种食虫类蝙蝠能消灭大量蚊子、夜蛾、金龟子、尼姑虫等害虫，一夜可捕食3000只以上，对人类有益。
蝙蝠所聚集的粪便还是很好的肥料，对农业生产有用。
经过加工的蝙蝠粪被称为“夜明砂”，是中药的一种。
但是，同其他动物一样，许多蝙蝠也在自然界越来越少，趋于灭绝。
用于消灭昆虫的毒剂和木材保护药剂等把它们在冬眠的时候药死，许多错误的观念也使人类大批地捕杀它们。
一些种类栖居的空心树木被伐掉了，废墟被拆除或者被重修得严丝无缝，使其无法生存[20]。
因此，人们要更新观念，了解蝙蝠对人类有益的地方，保护蝙蝠，以维护生态的平衡与稳定。
【总结与展望】
综上所述，研究者已经从各方面对蝙蝠进行了详细的研究，是人们对蝙蝠有了一定的了解。
但是，仍有许多问题仍待解决。
我国蝙蝠的种类到底有多少？
蝙蝠的起源到底是什么？
蝙蝠迁徙的方式是什么？
这一系列问题都需要我们一一解答。
另外，在研究过程中，如何高效快捷的做出实验并得出结论，如何根据实际情况设计实验等，仍需要我们进一步思考。
最后，考虑到蝙蝠在生态系统中的重要作用以及其对人类生产生活的重要作用，保护蝙蝠的工作应立即开展，刻不容缓。
在研究过程中，我们也应该尽量减少认为对生态环境的破坏，尽自己的最大努力保护蝙蝠。
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